LA DIFFÉRENCIATION CELLULAIRE

culte n'est pas insoluble pour les partisans de la Différenciation absolue. Il n'en est plus de même pour certaines Néo-formations pathologiques. Lorsqu'un membre fracturé est mal immobilisé pendant la consolidation, il se forme une pseudarth'ose, c'est-à-dire une articulation nouvelle avec cartilage, ligaments et même rudiments de synoviale. Ces nouveaux tissus sont formés aux dépens de cellules qui n'étaient nullement destinées à se différencier dans ce sens, puisque normalement aucune articulation n'aurait dû exister en ce point. Ces cellules contenaient donc des possibilités d'évolution étrangères à la série de leurs différenciations normales. Il en est de même dans les grossesses extra-utérines où l'on voit les parois abdominales ou la trompe former un placenta maternel tout à fait inattendu. Quelque complication qu'on lui adjoigne, aucune théorie de la Différenciation absolue n'est capable d'expliquer ces faits.

Celle de Hansemann peut en rendre compte. Mais ne voit-on pas que ces plasmas accessoires de toutes les espèces adjoints au plasma principal, sont l'inverse de la différenciation absolue ; qu'ils ne constituent qu'une hypothèse invraisemblable pour expliquer le fait que toute cellule peut, à l'occasion, faire avec son unique plasma, autre chose que ce qu'elle fait d'ordinaire ; et qu'il n'y a qu'un pas de la formule de Hansemann à celle de Vôchting qui croit que l'être entier sommeille dans chacune des cellules de son organisme ?

Toutes ces théories absolues sont également fausses. Il est tout aussi contraire aux données de la plus simple observation d'affirmer que toute cellule contient en puissance l'être entier, que de nier que beaucoup de cellules aient une grande élasticité dans leurs aptitudes évolutives. Car, si à ceux-ci la Régénération et les néo-formations pathologiques opposent une objection irréfutable, ceux-là n'ont aucun fait qui leur permette d'affirmer cju'une cellule musculaire puisse se transformer en cellule nerveuse ou glandulaire, ni à /orZ/ore régénérer l'organisme entier.

La vérité est entre les deux.

(3) Quand se produit la différenciation.

Les opinions sont fort contradictoires au sujet du moment de l'ontogénèse où les cellules se différencient. Cela tient à ce que les faits positifs sont rares, et que chacun les examine à la lumière de ses idées préconçues.

Les expériences de Chabry (87) ont montré que, chez les Ascidies au

THÉORIES PARTICOLIKRES.

moins, la différenciation ' des deux premières moitiés du corps avait lieu dès la première division de l'œuf, et celle des quatre premiers quadrants dès la seconde.

Celles de Driesch (83) et de 0. Hertwig (93 2, 94) ont prouvé d'autre part que chez l'Oursin et la Grenouille, la différenciation était nulle jusqu'au stade 32 environ'-.

D'autre part. Barfurth (93 3) montre que, chez l'Axolotl, la spécificité des feuillets est complète dès la Gmtrida.

WiLSON (92) admet, qu'au début, l'indifférence cellulaire est absolue, mais que peu à peu elle s'établit au cours de l'ontogénèse.

Cette formule n'est pas entièrement exacte bien qu'elle se rapproche beaucoup de la vérité. Il faut dire surtout que le moment de la différenciation est extrêmement variable selon les êtres et selon les éléments. Parfois elle commence avec la segmentation (Ascidies), plus souvent elle ne commence qu'avec la formation des feuillets. Elle s'établit et s'accentue progressivement au cours de l'ontogénèse, très précoce et très stricte pour certains éléments (chorde dorsale, système nerveux, muscles) , tardive et incomplète chez d'autres (tissus squelettiques , conjonctifs, fibreux, etc.). Au fur et à mesure que les cellules se divisent, elles se différencient et restreignent leurs potentialités, mais il y a entre elles des différences considérables à cet égard.

y) Comment s opère la diff érenciation.

Cette dernière question est une des plus importantes et des plus difficiles de la Biologie générale. Deux courants d'idées absolument contraires sont en présence. Les uns avec Bard, Weismann, Hansemann, etc., admettent que les cellules sont différenciées dès leur naissance et ne cherchent

* Il s'agit ici, bien entendu, de la différenciation potentielle et non effective.

Pour cette dernière, les innombrables travaux d'embryogénie nous la montrent de la façon la plus nette s'accomplissant

progressivement.

* Driesch comprime un œuf d'Oursin et l'aplatit en une lame. Dans cette condition, toutes les divisions se font perpendiculairement à la surface et donnent une lame à deux feuillets. 11 résulte de là un dérangement tel que les cellules qui au-

raient dû former l'endoderme ne sont qu'à moitié employées à le faire ; une partie d'entre elles est entraînée dans les régions ectodermiques de l'embryon et y donnent de l'cctoderme. Le Plnteus ne s'en forme pas moins normalement.

0. Hertwig (94) par des moyens analogues, arrive, dans l'œuf de la Grenouille, à modifier complètement la généalogie des noyaux des blastoméros des diverses parties de l'embryon sans influencer le résultat final.

LES FACTEURS DE l'oNTOGÉNÈSE.

que dans ces éléments eux-mêmes, les causes de leur détermination ; les autres avec Driesch, Lob, 0. Hertwig, etc., pensent que toutes les cellules sont identiques à l'origine et cherchent les causes en dehors d'elle , dans les conditions ambiantes.

Roux et son école soutiennent une thèse intermédiaire, admettant des différences originelles mais non toute puissantes recourant pour le reste à des facteurs intra-cellulaires.

Pour les premiers la différenciation n'a d'autre cause que la constitution du plasma de la cellule. Chaque cellule se différencie dans le sens où elle doit le faire par le fait qu'elle ne contient pas les substances qui lui permettraient de se différencier autrement. Nous connaissons la théorie : elle repose sur l'existence des divisions hétérogènes et n'invoque aucun autre facteur. Nous n'avons donc pas à nous appesantir davantage sur elle.

Pour les autres, au contraire, il existe des facteurs extra-cellulaires de la spécification cellulaire : ce sont ces facteurs de l'Ontogénèse qu'il s'agit de découvrir.

Les facteurs de V Ontogenèse.

Les causes invoquées pour expliquer les différenciations ontogénétiques sont naturellement fort différentes selon le moment de l'ontogénèse et le degré de différenciation déjà atteint. Il est évident que les causes qui décideront un blastomère à devenir endodermique ou ectodermique ne sauraient être les mêmes que celles qui décident une cellule conjonctive à devenir os ou cartilage ou fibre.

Driesch (92, 93) conclut de ses expériences que l'indifférence est absolue à l'origine et que toute différenciation est fonction du lieu : une cellule devient ceci parce cju'elle est placée ici dans le groupe des blastomères, une autre devient cela parce qu'elle est placée un peu à côté. 0. Hertwig (94) se rallie à cette formule en faisant intervenir la multiplication des cellules qui varie sans cesse leurs i^elations, et leurs actions réciproques les unes sur les autres.

Il saute aux yeux que cela manque absolument de précision et qu'il faudrait définir comment le fait d'être placé à un pôle plutôt qu'à l'autre de la hlastula peut conférer à une cellule des potentialités endodermiques plutôt qu ectodermiques.

Pour expliquer les formes que prennent les groupes cellulaires au fur et à mesure de leur formation, Roux (94 2 ) invoque l'attraction réci-

TIIÉORIES Dlî l'hérédité. 22

THÉORIES PARTICULIÈRES

proque des blastomères, mais il montre, par quelques expériences, la réalité de cette attraction qu'il appelle Cytotropisme . Hartog (88), avant lui, avait pour le même Lut invoqué, sous le nom à' Adelphotaxie, une force toute semblable

Toutes ces attractions ne sont probablement que des manifestations diverses d'une force beaucoup mieux étudiée sous le nom de Chimiotactisme dont Herbst (94) a récemment montré l'importance dans les phénomènes évolutifs de l'ontogénèse. Les tactismes qu'il invoque ne se bornent pas à déterminer l'arrangement de blastomères; ils poursuivent les éléments pendant toute leur carrière, attirant les cellules cutanées vers la surface , les intestinales vers l'intérieur, les nerfs vers leurs terminaisons sensitives ou musculaires, les éléments conjonctifs, partout où il est besoin d'eux '. Chose singulière, au lieu de conclure de là que la diffé-

' Hartog voit dans V Adelphotaxie une sorte particulière d'excitabilité sous l'action de laquelle les cellules mobiles tendent à prendre des positions définies sous l'action de leurs influences réciproques, comme par exemple les spores de certaines Saprolégnées [Achhja) qui, dès leur sortie du sporange, se disposent en sphère creuse avec leurs pointes tournées en dedans.

Le Cytotropisme de Roux n'en dilïére que par le nom.

Roux (943) isole des blastomères d'un œuf en voie de segmentation et étudie leurs mouvements dans un liquide inoffensif.

11 constate qu'ils s'arrondissent et que, s'ils se trouvent séparés par un intervalle moindre que 1/4 de leur diamètre, ils se portent l'un vers l'autre et s'accolent. Les groupes de deux se rapprochent aussi, ceux de trois un peu moins, et ceux de 4 se montrent inactifs. Parfois il a pu observer un cytotropisme négatif, c'est-àdire une répulsion.

- Quelcjucs exemples vont le faire comprendre. Pendant le développement des Oursins, les cellules formatrices du squelette se portent vers la surface cutanée.

Pourquoi vont-elles là plutôt que vers l'intestin? Parce que, sans doute, elles ont un chimiotactisme positif par l'oxygène.

et cela suffit entièrement pour déterminer leur évolution. La même cause peut expliquer le mouvement qui. chez les Insectes, fait sortir les blastomères des profondeurs de l'œuf et les fait marcher vers la surface et s'y disposer en blastoderme. Les cellules intestinales sont sans doute plus attirées par les éléments vitellins à dévorer que par l'oxygène, et cela rend compte de la position qu'elles prennent. N'y a-t-il pas dans la phagocytose histolytique des Insectes une preuve de cette attraction. On sait que les nerfs se forment par le prolongement cylindraxile qui, le premier, s'insinue dans les tissus en poussant comme ferait un tube mycélien de champignon. C'est plus tard seulement que des cellules mésordermiques viennent se grouper autour d'eux et former leur gaine de Scliwann. Ces cellules sont attirées évidemment par une force particulière émanant des cylindre-axes et due à leur constitution chimique, que l'on pourrait appeler Neurotactisme. De même sont attirés et fixés les éléments qui forment la gaine des vaisseaux autour des colonnes sanguines limitées par leur endothelium ; de même le perimysiun autour des muscles, etc.

Dans les Planaires, des cellules mesodcrmiques se transforment en cellules glan-

LES FACTEURS DE l'oNTOGÉNÉSE.

renciation de chaque élément est déterminée par la place à laquelle il a été entraînée par son tactisme, Herbst conclut que sa théorie se concilie avec celle de Weismann. Tous ces éléments sont déterminés selon lui à l'avance par la constitution de leur plasma.

Mais nous ne sommes pas forcés de Timiter et nous avons le droit d'admettre qu'une même cellule conjonctive encore mdifférente pourra devenir élément de gaîne nerveuse, de perimysium ou de périoste, selon qu'elle aura été amenée par le tactisme actif de nerf, du muscle ou de l'os, à s'accoler à l'un ou à l'autre de ces organes. Ainsi compris ce tactisme spécial que l'on pourrait appeler le Biotactisme devient un important facteur de différenciation anatomique et histologique.

Ici prennent place tous les autres agents ordinaires des tropismes et des tactismes : lumière, chaleur, électricité, humidité, pesanteur, etc., etc. Nous n'avons pas à entrer ici dans le détail de ces phénomènes liien connus. Rappelons seulement que certains faits de dichogénie prouvent l'importance de leur action sur le développement. Lorsque, par exemple, LôB montre que le prothalle de la Fougère, éclairé en dessous, forni€ des archégones à la face supérieure , il prouve du même coup que la lumière est la cause déterminante qui fait se réfugier ces organes à la face inférieure dans les conditions ordinaires

dulaires dont les unes viennent s'ouvrir à la surface, d'autres dans le pharynx, d'autres dans les voies génitales. C'est encore une attraction semblable qui les dirige où elles doivent aller.

' WoRTMANN a montré que, dans les organes qui obéissent à un tropisme quelconque, le protoplasma s'accumule du côté concave et détermine le changement de direction en épaississant les parois cellulaires de ce côté et les empêchant de se distendre, tandis que rien ne s'oppose du côté convexe à leur distension.

GoDLEWSKi (88) trouve que les divers excitants : lumière, humidité, contact, pression, attraction terrestre, etc., ont une action de ce genre et surtout spécitîque vis-à-vis des différentes sortes de protoplasma qui, selon leur nature, réagissent différemment aux différents excitants.

C'est ainsi que la pesanteur agit sur le protoplasma des racines de manière à

les faire abaisser et sur celui des tiges de manière à les faire relever. C'est, selon lui, cette action spécifique des divers excitants qui est la cause du triage des protoplasmas, tels que l'admet Hansemann dans les divisions ontogénétiques.

Ainsi, prenons pour exemple celui de la tige et celui de la racine. Comme tous les autres, ils sont mélangés dans l'œuf. Mais, sous l'influence de la pesanteur, le premier se porte toujours en haut, le second en bas, en sorte que toujours il tend à s'accumuler vers les parties basses, ce qui le conduit aux racines, tandis que le premier se porte vers la tige. De même, sous l'action de la lumière, le protoplasma foliaire se portera dans les feuilles et ainsi des autres. Mais le triage n'est pas absolu. De petites doses des autres plasmas restent mêlées au plasma spécifique de chaque partie, et ainsi s'explicjuent la Régénération accidentelle et le pouvoir pour

THÉORIES PARTICULIÈRES

Ainsi nous pouvons compter comme facteurs puissants de la différenciation anatomique, les tropismes et tactismes divers, c'est-à-dire les actions motrices exercées par les agents extérieurs et par les cellules voisines sur les cellules de l'organisme en voie de développement.

Pour la différenciation histologique, nous verrons en étudiant, avec les Théories générales, le système de W. Roux (81) que, par l'excitation fonctionnelle , elle dépend pour une bonne part de la différenciation anatomique et que les agents qui déterminent où sera une cellule déterminent même par là, quoique d'une façon indirecte, ce qu'elle sera.

Il nous reste pour terminer ce long et important chapitre à parler de quelques facteurs qui, agissant pendant les périodes plus avancées de l'ontogénèse, déterminent, non pas tant la position et la nature histologique des cellules que la structure et l'évolution d'organes déjà formés.

Il y a longtemps déjà, Ludwig Fick avait attribué la forme des surfaces articulaires aux actions mécaniques produites par le frottement.

HiiTER, d'autre part, avait prouvé que le cartilage doit sa formation ou sa conservation au frottement articulaire, en montrant que, dans les articulations luxées, il se détruit là où il ne frotte plus et qu'il s'en forme là où de nouveaux frottements s'établissent.

Henke et Reyher (74), développant cette idée, étaient arrivés à cette conclusion que l'action mécanique est à ce point toute puissante que toute articulation se forme à nouveau pendant l'ontogénèse sans rien devoir à l'hérédité des processus évolutifs'. Les recherches récentes n'ont pas confirmé une proposition aussi absolue, mais elles ont montré néanmoins qu'il y avait là un facteur ontogénétique important.

Il est certain, en effet, que chez l'embryon, les surfaces articulaires ont un développement bien supérieur à ce que pourraient expliquer les faibles mouvements de la vie intra utérine, ce qui prouve qu'elles sont

les tiges de former des racines, pour les racines de former des feuilles, etc.

' Henke a trouvé que la surface concave est toujours celle de l'os où les muscles s'attachent le plus près de l'articulation.

RUD. FiCK(90)a démontré qu'il devait en être ainsi par l'analyse mathématique et par l'expérience, au moyen d'un petit appareil formé de pièces de plâtre, mues par des liens attachés plus près de l'extrémité sur l'une que sur l'autre. Il conclut delà, non que les surfaces articulaires

doivent leur forme à leurs frottements, mais que celles-là seules qui étaient constituées conformément à cette loi ont été conservées par la Sélection. Roux l'approuve dans cette conclusion.

Enfin ToRNiER (94) montre qu'un élément important dans la détermination de la forme des articles est la transformation osseuse de parties des tendons et ligaments qui l'environnent; ces nouveaux os se soudant ou non à l'articulation primitive.

LES FACTEURS DE l'oNTOGÉNÈSE.

dues, au moins en partie, à une tendance évolutive interne, mais il est non moins certain que, sans leurs mouvements, elles ne prendraient pas sous l'influence de ces seules tendances leur forme normale définitive.

Hasse (90) a montré que la présence des poumons, leurs variations de volume dans la respiration et les mouvements respiratoires eux-mêmes exercent une grande influence sur la forme du squelette, en particulier du cou, du bassin, des côtes et du rachis ainsi que sur la forme et la fonction des viscères tlioraciques et abdominaux. Kawkixe (88) a fait voir e*n étudiant le Paramœcium que la forme du corps de ces Infusoires est déterminée par la réaction des efforts exercés par les cils dans leurs mouvements. Enfin Bataillox (93) a trouvé un important exemple de l'action des processus évolutifs les uns sur les autres, en montrant que chez les têtards de Grenouille , la cause unique de toutes les transformations de la métamorphose est l'atrophie de la valvule nasale et la sortie des pattes antérieures ^

On pourrait à ces exemples en ajouter d'autres, non moins nombreux, empruntés à la Tératologie. Ceux-là suffisent pour montrer qu'il existe des facteurs capables d'expliquer bon nombre de phénomènes ontogénétiques sans faire appel à une différenciation cellulaire initiale due à la constitution du plasma cellulaire et aux divisions hétérogènes. Mais il est bien certain que notre connaissance de ces facteurs est encore extrêmement imparfaite et il y aurait un grand intérêt à multiplier les études destinées à la compléter.

* Bataillon n'a pu trouver le déterminisme de ces deux modifications initiales, mais il a montré que leur apparition détermine tous les autresphénomènes de la métamorphose. La sortie des pattes antérieures ouvre une paire de spiracula supplémentaires. Ces spiracles, ainsi que la destruction de la valvule nasale, facilitent la sortie de l'eau de la chambre branchiale etfont baisser lapression dans cette cavité. De cette dimunition de pression résulte une diminution (constatée expérimentalement) dans la quantité d'acide carbonique éliminée. Ce gaz, en s'accumulant dans le sang, excite les nerfs d'arrêt du cœur dont les contractions diminuent de nombre, lien résulte, malgré la suractivité des mouvements respiratoires une asphyxie

relative dont les effets se font sentir surtout à la queue, partie dont l'irrigation est moins facile que celle des autres organes. Par suite de cette asphyxie, la queue entre en dégénérescence. D'autre part, le gaz carbonique excite la diapédèse et la phagocytose, en sorte que la queue est bientôt détruite par un histolyse phagocytique.

Ainsi voilà un phénomène anatomique (sortie des pattes, atrophie d'une valvule) qui en détermine une autre (résorption de la queue) sans aucune ressemblance avec lui.

Chez les Insectes, c'est aussi une asphyxie relative déterminée par une modification dans la circulation qui produit la déchéance des tissus et provoque leur destruction histolytique.

THÉORIES PARTICULIÈRES