II. PARTICULES SE DÉTRUISANT APRÈS LA MORT
Nous avons vu, en critiquant la théorie de BufTon, qu'attribuer aux mêmes particules, à la fois l'indestructibilité des atomes et la haute spécificité des agrégats les plus complexes était impossible et fort embarrassant pour l'explication. Les systèmes qui laissent les particules vitales se désagréger à la mort sont à la fois plus souples et plus vraisemblables. Ils ont aussi des partisans beaucoup plus nombeux.
Les uns admettent que toutes les particules composant un individu et même, sous réserve de variations très légères, tous les individus d'une même race ou variété, sont, sinon identiques entre elles , du moins équivalentes et contribuent toutes ensemble à la détermination des caractères anato-
* [Inutile de dire que Béchamp n'a avec Estor une tliéorie de la formation convaincu personne, sauf peut-être quel- des globules du sang (pii repose sur sa ques élèves. Il a publié en collaboration conception des Microzymas.]
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miques de chaque partie ; les autres sont d'avis que ciiaque particule ne régit que ce qui est dans l'étroite sphère d'action dont elle occupe le centre.
Examinons d'alïord les théories des premiers.
A. PARTICULES TOUTES DE MÊME NATURE, ÉTENDANT TOUTES ÉGALEMENT LEUR INFLUENCE A LA DÉTERMINATION DE TOUS LES CARACTÈRES
Dans ce système, les particules prennent toutes une part égale à la détermination des caractères anatomiques de tout l'organisme. La forme de l'ongle, par exemple, ne dépend pas spécialement des particules de l'épiderme sous-unguéal , elle résulte d'une influence générale qu'exercent ensemble toutes les particules du corps.
Cette influence est attribuée, par les uns, à une attraction moléculaire ou polarité; par les autres, à la forme géométrique des particules; par d'autres, enfin, à leurs mouvements vibratoires.
1. PARTICULES DEVANT LEUR ACTIVITÉ ACX FORCES MOLÉCULAIRES ÏÏOKT ELLES SONT DOUÉES. POLARITÉ.
H. SPENCER (1864) Théorie fies Lînités physiologiques. — Polarigénvse.
Exposé.
Les Unités physiologiques et leurs propriétés. — Les cellules ne sont pas les éléments organisés ultimes qui constituent les êtres vivants. Elles ont une organisation trop avancée pour résulter d'un simple groupement d'éléments chimiques. Entre les Unités chimiques (molécules) et les Unités morphologiques (cellules), il doit exister un 3' ordre d'unités, composées de molécules et composant les cellules. Nous les appellerons les Unités physiologiques . Extrêmement petites et cependant extrêmement complexes, elles représentent les plus petites particules sous lesquelles la matière vivante puisse exister. Elles s'unissent en nombre
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immense pour constituer les organismes et la forme de ceux-ci résulte de leur arrangement
Elles sont formées de molécules chimiques groupées en agrégats très complexes et, comme le moindre changement dans la nature, le nombre ou l'arrangement des molécules constitutives, modifie l'édifice, le nombre des Unités physiologiques peut être presque infini-.
Cette conception de la structure permet de se faire une idée des propriétés. Plus un agrégat est complexe et formé d'unités complexes, plus il est sensible aux forces incidentes qui tendent à lui imposer un arrangement nouveau. Ainsi le plomb se liquitie à 328", l'étain à 293°, le bismuth à 325°, mais l'alliage d'étain et de plomb fond vers 200" et celui des 3 métaux réunis fond dans l'eau bouillante. C'est là un fait général. Il en résulte que les Unités physiologiques doivent être moins stables, plus plastiques que les substances colloïdes, de même que celles-ci sont moins stables et plus plastiques que les cristalloïdes. La même progression se rencontre dans les propriétés qui dérivent de celles-là. Dans les substances cristalloïdes, il existe, entre les molécules, des forces qui les disposent suivant un certain ordre dès qu elles sont libres de leur obéir, ou, en d'autres termes, les molécules de ces substances ont une polarité qui produit la cristallisation. Cette polarité est à la fois énergique et rigoureusement définie; elle peut prendre un nouveau mode, comme dans les corps dimorphes, mais elle ne peut être déviée, en ce sens
1 [Ici est montrée, pour la première fois et avec une lucidité parfaite, l'utilité de concevoir des particules spéciales, éléments primitifs de la substance vivante, intermédiaires aux molécules et aux cellules. Les très nombreux auteurs qui ont utilisé la même idée n'en ont créé que des variantes. Spencer est le vrai père de la conception initiale, si féconde comme on le verra].
^ On peut se faire une idée approximative de leur constitution en partant de la protéine qui est elle-même une des substances chimiques les plus compliquées. On sait (jue le terme de Protéine s'applique à un nombre considérable, un millier peut-être de substances isomères, c'est-à-dire différant entre elles, non par la nature ni le nombre de leurs atomes.
mais par leur groupement. D'autre part, certains corps tels que le soufre pentatomique, le phospore hexatomi(|ue, peuvent grouper autour d'un seul de leurs atomes, l'un cinq, l'autre six molécules de protéine. On voit comme il serait facile d'en relier un plus grand nombre.
l^' Uni té physiologique doit être un groupement de ce genre, un ensemble formé par des molécules de diverses sortes de protéines reliées entre elles par une ou plusieurs molécules d'ordre différent. Les molécules protéiques initiales étant très, variées, et leur arrangement entrant en ligne de compte ainsi que leur nombre, le nombre des combinaisons, c'est-à-dire des Unités physiologiques différentes possibles , est extrêmement considérable et, pruti([uement, infini.
THÉORIE UE SPEXCER.
qu'une substance qui cristallise en prisme droit ne peut pas faire un prisme légèrement oblique ou à faces pas tout à fait parallèles. Les Unités physiologiques sont aussi douées d'une polarité , mais plus délicate, c'est-à-dire exigeant pour se manifester le concours de circonstances plus précises, plus complexe en ce qu'elle donne naissance à des formes beaucoup plus compliquées, et moins énergique car elle permet à certaines forces incidentes de modifier quelque peu l'édifice moléculaire sans le détruire et de produire ainsi des changements dans la polarité des particules et par suite dans la forme qui résulte de leur groupement '.
A cela près, la ressemblance est parfaite entre la polarité chimique qui cause la cristallisation et celle des Unités physiologiques qui produit la forme des organismes. Dans un cas, les molécules chimiques se groupent de manière à former un agrégat, de forme définie mais simple, cube, prisme, rhomboèdre, avec leurs composés en trémies, aiguilles, croix de Saint-André, boules épineuses, etc. Dans l'autre, les Unités s'agrègent en un corps de forme moins rigoureusement définie, mais qui peut être très compliquée : telle qu'une plante ou un animal. De même que chaque molécule chimique reproduit toujours une même forme cristalline, de même l'Unité physiologique d'une espèce donnée reproduira toujours cette espèce. Il suffit que les Unités se trouvent en nombre suffisant et dans des conditions où leurs propriétés puissent s'exercer normalement pour que, du seul jeu de leurs attractions réciproques, résulte la forme organique à laquelle elles appartiennent. Un arbre a des feuilles, des branches, des racines, un Mammifère a des poils, des pattes, des viscères de forme données, comme un cristal a des faces, des pointes, des angles de valeurs données et liées entre elles par des relations fixes. Ce Vertébré a tel membre à telle place et fait de telle façon, comme ce cristal a ici telle pointe de telle forme, parce que si ce membre ou cette pointe n'existaient pas, il y aurait des affinités non saturées, des forces polaires en tension; et comme il y a eu à portée, au moment de la formation, ici des molécules chimiques, là des Unités physiologiques, ces molécules ou ces Unités se sont portées là où elles étaient attirées et s'y sont arrangées, par le simple jeu des forces polaires réciproques, de manière à former là ce membre, ici cette pointe de cristal.
' Cepoint aunegrande importance, car a de races d'êtres vivants, sans obliger à il permet de compter seulement autant les multiplier autant qu'il y a do variétés d'espèces fondamentales d'unités qu'il y individuelles.
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La Différenciation cellulaire. — Les Unités d'un même individu ou d'une même race animale ou végétale sont toutes de même espèce, puisqu'elles sont toutes identiques sous le rapport de la polarité, que toutes tendent à se grouper dans la forme caractéristique de cette race, à cristalliser dans la forme d'un Ane ou d'un Cheval, d'un Chêne-liège ou d'un Chêne vert. Elles diffèrent cependant par des caractères secondaires et sont d'autant de sortes que l'exigent les nécessités de la différenciation histolog'ique. Si elles étaient toutes absolument identiques, elles ne pourraient former ici des muscles, là de l'os, ailleurs du tissu nerveux, ici du parenchyme foliaire, ailleurs des fibres ligneuses. Elles diffèrent les unes des autres à la manière de solutions salines différentes cristallisant dans une forme identique qui, sans avoir les mêmes propriétés chimiques, peuvent s'associer pour former un même cristal. La différenciation histologique dépend de ces différences secondaires. Mais, sous le rapport de la différenciation anatomique, toutes les Unités sont équivalentes. Si on les changeait de place, si on mettait devant celles qui sont derrière, en haut celles qui sont en bas, si on les faisait passer du foie au cœur, de la tête aux membres, la forme du corps et l'arrangement de ses plus minimes parties n'en serait pas troublé; et si l'on prenait soin de replacer chaque sorte dans la variété du tissu qui lui appartient, il n'y aurait rien de changé clans la constitution histologique des parties'.
V Ontogenèse. — Mais, si les forces polaires d'une sorte donnée d'Unité physiologique sont telles qu'elles produisent nécessairement un agrégat de la forme correspondant à leur espèce, comment se fait-il que pendant l'embryog-énèse, l'être revête d'abord des formes tout autres? Sans parler des faits de métamorphose, pourquoi la tête, le corps, sont-ils, à leur première apparition chez l'embryon, si différents de ce qu'ils seront plus tard clans leur forme et leurs proportions relatives?
Cela tient à ce que la forme de l'organisme complètement développé est le résultat des attractions réciproques de l'ensemble des Unités qui le composent et si le nombre de ces Unités est au-dessous d'un certain minimum, la forme voulue ne peut pas être réalisée. — Traitons la question par l'absurde. Il est évident que deux Unités ne peuvent se grouper de manière à produire une forme humaine même aussi i^éduito
' [Spencer insiste fort peu sur ces dif- expliquer la DifTérenciation histologi-
férences entre les Unités d'un même que.
individu. Il ne les invoque qu'au moment [L'identité de polarité est le caractère
où elles lui deviennent nécessaires pour essentiel.]
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que l'on voudra. Elles prendront une disposition résultant de leurs attractions polaires, niais qui ne pourra être qu'une juxtaposition. Dix, cent, mille , un million d'Unités se grouperont en agrégats de plus en plus compliqués, mais seront tout aussi incapables de produire la forme spécifique. Avec 1/100, 1/10, 1/4, du nombre définitif des Unités, on s'approchera toujours davantage de la forme spécifique et on finira par l'atteindre. Mais il est évident qu'un certain nombre minimum, certainement très considérable, est nécessaire pour cela. De là résulte que, pendant le développement, l'organisme est obligé de revêtir une série de formes provisoires qui sont, à chaque instant, le résultat légitime des forces polaires des Unités mises en présence, mais qui sont d'autant plus éloignées de la forme définitive que le nombre d'Unités est plus inférieur au nombre normal.
Dans ces formes transitoires, les forces polaires ne sont pas saturées; elles restent capables d'attirer des Unités nouvelles qui modifient profondément la forme de l'agrégat; tandis que, lorsque le nombre normal d'Unités est atteint, l'état de saturation approche, l'équilibre mobile s'établit peu à peu et, si de nouvelles Unités peuvent encore s'ajouter aux anciennes (comme lorsqu'un animal adulte engraisse par exemple), elles ne produisent plus que des modifications d'ordre secondaire. Les transformations que subit l'organisme depuis la naissance jusqu'à l'âge adulte ne sont qu'une continuation de l'embryogénèse et sont justiciables de la même explication'.
Mais était-il besoin d'imaginer une troisième sorte d'Unité qui, malgré tout, reste hypothétique, quand on avait d'une part les molécules chimiques, hypothétiques sans doute, mais bien solidement établies et admises
' [Cette théorie (dont j'ai d'ailleurs profondément modifié l'exposition tout en respectant l'idée) ne donne pas d'explication du parallélisme de l'Ontogénie et de la Phylogénie. On admet que si, à un moment donne, la larve de la Grenouille a une ([ueue et des branchies externes c'est qu'elle copie la forme d'un ancêtre pérennibranche des Anoures. Dans lathéoriede Spencer, cela ne peut résulter que du fait que ses Unités seraient semblables à ce moment à celles de cet ancêtre, caril n'y a aucune raison pour que lapolari té incomplètement satisfaite des unités de la Grenouille produise le même effet que la po-
larité totale d'une sorte d'Unité différemment constituée. Ces faits de parallélisme montrent que ce qui se développe d'abord est quelque chose de semblable à ce qui s'est développé dans la forme ancestrale et ([u'il s'ajoute ensuite quelque chose, resté inactif jusque-là, qui continue le développement. Les Unités physiologiques ne répondent pas à cette nécessité. Spencer pense peut-être que ce sont les Unités ancestrales présentes dans l'œuf fécondé ([ui se développent les premières et que les autres n'arrivent à maturité que successivement dans l'ordre d'ancienneté décroissante. Mais il n'en dit rien.]
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par tout le monde, et d'autre part les cellules que Ton voit au microscope ? Oui certainement.
Les molécules chimiques ne pourraient remplir la fonction attribuée aux unités physiologiques, car elles sont à peu près les mêmes chez tous les êtres vivants et, si la forme des organismes résultait de la polarité de ces molécules, sa variété presque infinie serait inexplicable.
Les unités morphologiques, les cellules, ne pourraient pas non plus rendre compte des faits ; car elles mêmes ne sont pas de simples masses de substance chimique. Elles ont une forme qui résulte déjà d'un arrangement régulier de particules. Or, d'après ce que nous venons de montrer, ce ne peuvent être les molécules chimiques qui, parleur polarité, se groupent directement en cellules, car la forme et les propriétés des cellules sontl)ien plus variées que leur composition chimique'. D'autre part, on ne trouve pas partout des cellules à l'origine des tissus en évolution. Dans bien des cas, un tissu fibreux prend naissance dans un blastème sans structure et certains animaux, tels que les Rhizopodes, ne sont pas formés de cellules et cependant s'accroissent, se reproduisent et lèg uent à leur progéniture diverses particularités spécificjues
Cette conception de la constitution des organismes permet d'expliquer la réparation de l'usure et la régénération des parties coupées.
La réparation de C mure. — Lorsque, par suite de son fonctionnement, un organe a ti^ansformé une partie de sa substance en produits usés et subi une diminution par suite de l'élimination de ces produits, on sait que, par le repos, il revient à son état primitif. Les Unités soustraites ont donc été remplacées par d'autres. Pour cela les unités restantes ont attiré à elles les matériaux assimilables introduits dans le corps par la
* [Le vice de l'argument saute aux yeux. Les Unités pliysiologiques ne sont que des molécules chimiques plus compliquées que les autres et, telles qu'il les définit, tout chimiste les appellera des molécules chimiques. Il ne leur attribue, en effet, aucune propriété distincte /)or sa nature de celles des molécules chimiijues. Il n'y a que des différences de degré. Leur polarité est, de son aveu même, de même ordre que celle des substances qui cristallisent. Weismann a su éviter cet écueil en leur donnant des propriétés que n'ont point les substances purement ciiimiques, la
nutrition et l'accroissement, c'est-à-dire le pouvoir de transformer des substances analogues en substance identique à la leur et de se reproduire par scission].
^ [On sait aujourd'hui que cela n'est pas exact. 11 n'y a pas de cellules se formant dans un blastéme et les Protistes sans noyaux, les Monères, deviennent do jour en jour moins nombreux par le fait qu'une étude plus attentive leur fait découvrir un noyau. Tout récemment, Bïits- CHLi (90 1) a trouvé un noyau aux Bactéries].
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nutrition et ont transformé ces substances amorphes eu Unités organisées semblables à elles-mêmes'.
D'ailleurs, l'observation banale nous met sous les yeuxle fait lui-même. Lorsqu'un tissu se répare il forme au moyen des matériaux nutritifs une substance nouvelle identique à la sienne et l'explication ne fait que transporter aux Unités ce que nous savons de l'ensemble de leur masse.
La Régénération. — Lorsqu'une partie excisée se régénère, comme la queue d'un Lézard ou la patte d'un Crabe, les Unités situées à la surface de la plaie attirent, comme pour la réparation de l'usure, des substances nutritives et les transforment en Unités nouvelles qui seront les matériaux de la réparation ; et ces Unités, par suite de leur polarité identique chez toutes, se disposeront de manière à reproduire la forme de l'organe, comme des molécules d'une solution mère se déposent sur un cristal ébréché et réparent la lésion quelle que soit sa forme. Chaque sorte d'Unité se dépose là où est le tissu qu'elle doit former
La conception des Unités physiologiques permet aussi d'expliquer un certain nombre de faits biologiques, en particulier de la Reproduction, l'Hérédité, la Variation, etc.
La Reproduction asexuelle et sexuelle. — Tout agrégat tend vers un état d'équilibre. Les substances inorganiques elles-mêmes subissent cette loi : le fer amorphe cristallise à la longue sous l'influence des changements de température, des vibrations, etc. La substance organisée moins stable, plus plastique, ne saurait donc y échapper. Tant qu'il est jeune, l'être vivant est encore éloigné de cet équilibre finaP. Il y a en lui un
' Une pareille transformation n'est pas un phénomène sans précédent. Après la vaccination, le sang et les cellules du corps deviennent insensibles au virus variolique. Cette immunité dure longtemps après que la substance vaccinante a été éliminée; les nouvelles cellules qui se forment sont pendant longtemps douées de la même immunité que les anciennes; elles sont donc formées suivant un type nouveau et à l'image de celles qui ont subi directement la modification vaccinale.
^ [Nous renvoyons pour les observations que suscite cette idée à la critique générale qui suit l'exposé de la théorie.]
propositions générales ne prou-
vent rien. Elles sont impuissantes , comme est toujours la déduction, qui ne donne de vrai que ce qu'on y a mis. La proposition générale serait-elle vraie, qu'elle ne prouverait rien, car elle ne dit rien du moment où l'équilibre est atteint. On pourrait aussi bien dire que l'équilibre n'est atteint qu'à la mort, ou à la décomposition du corps en produits inorganiques ou même à l'époque où l'univers entier sera mort par l'uniformisation de tous ses mouvements vibratoires. C'est seulement la discussion des faits qui peut répondre quelque chose au sujet du moment où sera atteint le genre d'équilibre dont nous parlons ici. Or les faits sont très discutables. Il y a beaucoup
LKS THÉORIES GÉNÉRALES.
excès considérable de l'assimilation sur la dépense, grâce auquel il s'accroit rapidement ; tous ses tissus sont ainsi maintenus dans un état do mobilité qui est le contraire de l'équilibre. Aussi, à 'ce moment, tout groupe de cellules non engagé dans une différenciation spéciale sera apte à reproduire l'organisme par voie agame. Mais à mesure qu'il approche de l'âge adulte , il s'achemine lentement vers un état où il y aura équivalence entre les entrées et les sorties, et dès lors il n'y aura plus de quoi faire les frais de ces poussées de croissance nouvelle qui constituent la reproduction agame.
Ce ralentissement nutritif entraine un ralentissement moléculaire intérieur qui a pour conséquence la formation des produits sexuels. — L'observation démontre qu'il y a une coïncidence remarquable entre le ralentissement nutritif et la formation de ces produits, ce qui autorise à considérer la seconde comme la conséquence du premier'.
Donc, au moment où les organes sexuels se développent, les Unités sont arrivées (à peu de chose près dans les autres tissus et tout à
d'exceptions. De nombreux êtres grandissent et bourgeonnent énormément après avoir atteint le moment où ils peuvent se reproduire et mènent de front les trois phénomènes : accroissement, bourgeonnement et reproduction sexuelle.
Cela montre que la proposition ne contient qu'une part de vérité, que par conséquent elle n'est qu'un faciès de quelque autre proposition, plus générale, qui reste à trouver.
[Enfin on ne voit pas du 1out par quel mécanisme l'équilibre nutritif sollicité fait naître un besoin auquel il est répondu par la formation de produits aptes à se fondre ensemble par la fécondation].
' Lesplantes portent souvent leurs fleurs à l'extrémité des ramuscules latéraux les plus grêles. Le raccourcissement des entre-nœuds, la réduction des feuilles en bractées, sépales, pétales, dépourvus de bourgeons axillaires, la forme surbaissée de l'extrémité de l'axe qui forme le réceptacle floral sont l'indice du ralentissement nutritif local qui aboutit à la for-
mation des cellules sexuelles. Quand un arbre est dans un terrain trop riche, il ne donne souvent pas de fruits, tous ses bourgeons sont des bourgeons à bois et c'est en le faisant souffrir dans sa nutrition par section des racines, mise en pot, incisions circulaires, etc., qu'on le force à porter des fruits. Chez les Pucerons, les formes sexuées ne commencent à se montrer ([ue quand la saison devient mauvaise. Le PcuT, jeune Saumon mâle, atteint, avant d'aller à la mer, la taille de la truite et prend de la laitance. Il .semble que s'il restait dans ces conditions, ce serait pour lui l'état adulte. Mais il descend à la mer, y trouve une nourriture plus alwndante, des conditions de vie plus larges, et subit de ce fait cette vigoureuse impulsion de croissance (jui fait de lui l'énorme Poisson que l'on sait. Or lors- (iu'il remonte les rivières à l'état de jeune saumon , moins gros que le Saumon adulte mais plus gros que le Parr, il n'a pas de laitance.