X. L'HÉRÉDITÉ

Notre théorie change du tout au tout la conception de l'œuf et de l'ontogénèse.

Pour presque tout le monde aujourd'hui l'œuf est une cellule extraor-

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dinairement complexe. Sa simplicité ne serait qu'apparente. Sous l'uniformité d'aspect qui rend semblables les uns aux autres les œufs des espèces différentes, se cacheraient des différences capitales et, en réalité, l'œuf d'une Femme et celui d'une Chienne différeraient autant que les adultes. L'ontogénèse serait une décomplication progressive proportionnelle aux progrès de la différenciation. Si l'on découpe dans diverses courbes (circonférences, ellipses, paraboles, hyperboles, hélices, spirales, etc.) un segment d'une millième de millimètre de longueur, tous ces segments sembleront identiques même à l'œil armé du meilleur microscope. Ils n'en seront pas moins aussi différents en réalité que les courbes elles-mêmes dont ils proviennent, car ils renferment en eux chacun l'équation complète de la sienne. Dans les théories en honneur aujourd'hui, ces petits fragments si différents malgré leur uniformité apparente seraient l'image des œufs. Les œufs engendreraient les adultes par le simple déclanchementde leurs forces évolutives, comme ces fragments de courbe engendreraient les courbes complètes s'ils étaient doués de la faculté de grandir.

Cette assimilation est fausse , car l'œuf ne confient pas en lui toutes ses conditions évolutives comme le fragment de courbe confient l'équation de la courbe entière. Un grand nombre de ses conditions sont extérieures à lui. 11 est comme un astre lancé par une force initiale au milieu d'un système d'astres en mouvement. La trajectoire de celui-ci sera influencée et déterminée par tous les astres dont il transversera la sphère d'action , et cependant, si quelque chose eût été changé dans sa masse ou dans son mouvement initial, elle n'eut pas été ce qu'elle est. Elle n'est point dépendante de lui seul, mais en aucun point elle n'est indépendante de lui. Toute autre masse semblable, lancée au même point, avec la même force dans la même direction, reproduira une trajectoire identique à la sienne; mais toute différence même minime dans l'un ou l'autre de ces trois facteurs pourra amener des différences considérables dans la forme de cette courbe.

Il en est de même de l'œuf. Pour nous, il est relativement simple, beaucoup plus semblable, d'une espèce à l'autre, que ne sont les organes de celles-ci; et il s'en faut de beaucoup qu'il contienne en lui, déterminés à l'avance, fous les éléments de son évolution. Le plus grand nombre est en dehors de lui et il les rencontrera ouïes fabriquera en route ; mais sa constitution physico-chimique est extrêmement précise et la moindre différence sous ce rapport est forcément amplifiée dans des proportions considé-

l'hérédité.

rables par la Différenciation ontogénétique et peut conduire aux différences considérables qui existent entre les adultes issus des œufs différents.

Mais, en réduisant leschosesà une telle simplicité, ne s'enlève-t-on pas tous les avantages que les autres avaient cherché dans une complication invraisemblable? S'il n'y a pas dans le Plasma germinatif de particules distinctes pour représenter chaque partie, chaque caractère, de chaque ancêtre, comment se fait-il que ces parties ou ces caractères puissent, à un moment donné, reparaître identiques? Comment, en un mot, expliquer Y Hérédité avec sa variabilité et sa précision aussi décevantes l'une que l'autre?

Si cela parait impossible , c'est simplement parce que tout le monde s'est fait jusqu'ici de l'Hérédité une idée exagérée et inexacte.

L'Hérédité ne semble si difficile à expliquer que parce que l'on met sur son compte une multitude de choses qui ne lui appartiennent pas , et parce que l'on veut trouver dans le Plasma germinatif tous les éléments de la détermination des caractères tandis qu'il n'en contient qu'une faible partie.

Voici un Bourbon qui transmet à tous ses enfants, légitimes ou bâtards, et quelle que soit leur mère, le nez caractéristique de sa race : vous en concluez que ce nez doit être représenté dans son spermatozoïde par quelque particule spécialement destinée à le représenter.

Je ne vois pas que cela soit nécessaire.

Voici un fils qui montre , dès son enfance , les penchants et les goûts de son père, souffre des mêmes maladies, arrive enfin à se suicider au même âge, pour un même motif : vous voyez là l'influence d'une Fo7'ce héréditaire invicible qui a plané sur son évolution, dirigé ses destinées.

Cela ne me parait pas du tout évident.

Quelques exemples suffiront, je pense, pour le prouver.

Les ressemblances héréditaires ne cessent pas avec la vie. Les décompositons organiques qui se produisent après la mort obéissent à des lois aussi rigoureuses que les manifestations vitales. Les ptomaïnes qui prennent naissance , les gaz qui se dégagent , tous les produits des réactions multiples s'engendrent les uns les autres suivant une succession rigoureuse. On pourrait dire, si l'association de ces mots n'était pas trop choquante, que le cadavre a sa biologie comme le corps vivant. Enfouis dans le même sol, les cadavres du Ver de terre, de l'Insecte, de la Grenouille, du Mammifère ont leurs séries de réactions typiques différentes des unes aux autres, semblables chez ceux de même espèce.

Mais il y a plus, les différences individuelles ont leur influence sur le

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phénomène. Ensevelis côte à côte, le plithisique , le typhique, l'individu gras et le maigre, ne donnent pas les mêmes produits et peut-être n'attirent pas les mêmes larves nécrophages.

Enfin , les ressemblances héréditaires elles-mêmes se continuent après la mort.

Voici deux individus , l'un est gras et diabétique , l'autre maigre et adonné au tabac et à l'alcool. Leurs cadavres donneront naissance à des produits tout à fait différents. — Leurs fils ont hérité de leurs tempéraments et de leurs tendances psychologiques. Chacun est devenu semblable à son père; l'un s'est adonné à la bonne chère, chargé de tissu adipeux, et il est mort aussi diabétique; l'autre s'est adonné au tabac et à l'alcool et est mort desséché^ alcoolique et tabagique. — Ensevelis à côté de leurs parents, ils se décomposeront chacun suivant les formules qui ont consommé le sien.

Voilà bien de l'hérédité post mortem.

Dira-t-on que ces réactions chimiques ont été dirigées par une Force héréditaire spéciale? Ou ira-t-on chercher dans le Plasma germinatif les Pangènes ou les Déterminants des diverses ptomaïnes et des autres produits de la décomposition cadavérique? Et si ces ptomaïnes ont pu se former sans un Déterminant spécial, pourquoi en faudrait-il un pour la pepsine, la mucine, l'élastine qui se sont formées pendant la vie? Si la composition chimique du corps vivant suffit à expliquer toutes les particularités de l'évolution destructive du cadavre , pourquoi celle de l'œuf n'expliquerait-elle pas celles de l'évolution constructive de l'ontogénèse? Il n'est besoin, ici pas plus que là, de Particules représentatives ni de Force héréditaire dirigeant l'évolution.

Passons à un autre exemple emprunté au règne inorganique mais qui peint ma pensée mieux encore que le précédent.

Voici un fleuve qui descend de la montagne , alimenté par la fonte du glacier. Il forme une cascade, puis arrive dans la plaine, ici fait tourner la roue d'un moulin, plus loin rencontre une disposition de i-oches qui détermine un tourbillon permanent, plus loin enfin se perd dans l'Océan.

Supposons, pour un instant, que ce soient toujours les mêmes masses d'eau qui, depuis des années, avec une régularité ininterrompue , passent, se précipitent à la cascade, font tourner la roue, tourbillonnent entre les roches, puis s'évaporent et forment un nuage que le vent pousse vers la montagne où il se résout en neige, puis en glace qui fond en eau, pour recommencer le même circuit.

l'hérédité.

11 y a là une série de phénomènes qui se reproduisent avec la même régularité que ceux de la vie dans la série des générations d'une même espèce animale ou végétale.

Les théoriciens actuels de l'Hérédité sont comparables à un physicien qui raisonnerait de la manière suivante.

Cherchons à nous représenter sous quelle forme se trouvent, dans le nuage suspendu dans l'air, l'aptitude de l'eau à couler, à se précipiter en cascade , la propriété de faire tourner une roue et celle de former un tourbillon de forme déterminée. Évidemment ces caractères et propriétés doivent être contenus en lui sous une forme latente , puisqu'ils se trouvaient dans l'eau dont il provient, se retrouveront dans l'eau qu'il formera et n'ont pu être transmis que par lui de la première à la seconde.

Tout caractère ou propriété ayant nécessairement une base physique , nous sommes contraints d'imaginer qu'il doit y avoir dans le nuage des Déterminants représentatifs du tourbillon avec ses caractères constants de forme, de vitesse, etc., ou bien, pour simplifier les choses, on pourrait admettre qu'il possède des Pangènes représentatifs les uns de diverses directions de mouvement, les autres de diverses vitesses ; leur combinaison nous permettrait d'expliquer à la fois la cascade, le tourbillon, l'impulsion donnée à la roue du moulin et tous ses autres aspects moins frappants, avec un nombre modéré , d'éléments représentatifs.

La réunion de ces Gemmules ou de ces Pangènes constituera le Plasma germinatif de ce nuage. Il le transmet intact à la neige. Celle-ci fait de même à l'égard de la glace qui enfin le remet à l'eau de la source.

Ce Plasma germinatif, l'eau elle-même doit le conserver pour le transmettre encore au nuage de la génération suivante, mais il faut aussi qu'elle le dépense pour la manifestation de ses caractères et propriétés : nous admettrons donc que, dans la source, il se divise en deux lots, un qui sera transmis intact au nuage, l'autre qui se dépensera peu à peu, mettant en liberté, ici ses Déterminants de la cascade, là ceux du tourbillon, plus loin ceux de l'impulsion à la roue, etc. Mais le nuage aussi doit avoir son Plasma somatique pour se soutenir en l'air, se résoudre en neige, etc., nous admettrons donc que le Plasma germinatif contient les Déterminants qui lui sont nécessaires et que ceux-là aussi se doublent au moment voulu pour pouvoir se dépenser sans disparaître. De même, pour la neige, de même pour la glace et nous aurons ainsi expliqué le cycle évolutif complet.

Or, qu'y a-t-il de vrai dans tout cela?

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Rien

Le Plasma germinatif, c'est simplement H-0.

Pourquoi notre physicien a-t-il été amené à imaginer toute cette complication inutile?

Parce qu'il a cru que tous les phénomènes du cycle étaient déterminés à l'avance dans l'eau, le nuage, la neige ou la glace. Parce qu'il a négligé la considération des conditions ambiantes, la pente du sol, les rochers du lit, la chaleur du soleil, la force du vent, le froid de la montagne, etc. Ainsi fait le naturaliste qui croit que tous les phénomènes de l'évolution ontogénétique et tous les caractères héréditaires sont déterminés complètement dans l'œuf, et cherche sous quelle forme ils peuvent l'être, tandis que l'œuf ne contient en réalité qu'un facteur essentiel de chacun d'eux. Ce facteur, c'est la composition chimique et l'arrangement de ses parties.

Si l'on s'en tient aux termes généraux, la ressemblance est exacte entre l'évolution des organismes et le cycle du fleuve ou la trajectoire de l'astre qui nous servait, il y a un moment, de terme de comparaison. Mais dès que l'on entre dans le détail, les différences naturellement sont nombreuses. Il en est une entre autres que nous voulons signaler, bien qu'elle ne soit pas fondamentale et n'intéresse que le degré , parce qu'elle nous aidera à caractériser les véritables causes de l'évolution organique.

Tout astre de même masse que celui dont nous parlions plus haut, lancé au même point avec la même force , dans la même direction , au milieu du même système d'astres immobiles reproduira la même trajectoire. C'est l'Hérédité. Si quelque chose est un peu changé à quelqu'un de ces facteurs, sa trajectoire sera un peu modifiée , mais gardera la même physionomie générale. C'est la Variation. Mais, que le nombre, les masses et les situations des astres immobiles entre lesquels passe l'astre errant soient modifiés d'une manière quelconque , et à un degré quelconque , il n'y en aura pas moins une trajectoire , aussi différente que l'on voudra de la précédente, mais trajectoire normale cependant, au même titre qu'elle.

L'évolution des organismes ne présente rien d'analogue. C'est là qu'est la différence.

De même pour les fleuves. Que les étés soient plus ou moins chauds, les hivers plus ou moins rigoureux, que les vents soufflent de l'Orient ou de l'Occident, leur physionomie générale n'en reste pas moins la même. La Loire et le Rhône sont restées la Loire et le Rhône à travers les siècles, malgré leurs crises passagères d'abaissement à l'étiage ou de débordement.

l'hérédité.

C'est là encore qu'est la difFérence.

L'œuf n'est pas comme l'astre une simple masse pesante , il n'est pas comme l'eau réduit à deux espèces d'atomes. Il a une composition physico-chimique extraordinairement délicate et précise, à laquelle on ne peut presque rien changer sans le détruire, et à laquelle il faut cependant sans cesse changer quelque chose sous peine de le voir mourir, car l'œuf ne peut pas s'arrêter et attendre quand il a commencé à se développer.

Il ne peut donc évoluer que s'il est soumis à des soins incessants et exactement appropriés. Ces soins lui sont fournis par les conditions ambiantes.

Il est donc pris entre ces deux alternatives : rencontrer à chaque instant les conditions qui lui sont précisément nécessaires à ce moment, ou mourir.

C'est là toute l'explication de V H crédité.

Car ces conditions sont précisément celles qu'a rencontré l'œuf du parent à chaque stade correspondant.

Il est donc inévitable qu'il suive la même évolution que l'œuf du parent, puisqu'il a la même constitution physico-chimique que lui et rencontre , dans le même ordre , une série de conditions identiques rigoureusement déterminées. Il n'est donc pas nécessaire qu'il contienne en lui tous les facteurs de son évolution. Il suffit qu'il contienne un des nombreux facteurs indispensables à la reproduction identique de tous les phénomènes évolutifs, les autres facteurs, non moins indispensables, sont situés en dehors de lui , mais il est sûr de les rencontrer, à point et à temps, sans quoi il meurt et l'évolution n'est pas déviée mais arrêtée

A l'être inorganique, l'astre ou le fleuve, s'offrent à chaque instant mille voies divergentes qui toutes le conduisent à un but normal pour lui : aussi son évolution n'a-t-elle rien de précis. Devant l'être organisé s'offrent aussi à chaque instant diverses voies , mais toutes le conduisent à une destruction certaine, sauf une, celle qui le mène au but qu'ont atteint ses parents.

Est-il donc nécessaire d'admettre qu'il connaît sa route, et de s'émerveiller que, lorsqu'il a réussi à suivre une voie jusqu'au but, cette voie l'ait conduit au même but qu'ont atteint ses parents avant lui^.

^ Ou si l'on veut elle est lancée par la mort dans une direction radicalement différente; et il n'y a aucun intermédiaire entre ces deux séries de phénomènes.

- 11 est vrai que la plupart suivent la

bonne route, du moins quand le développement a commencé, car on sait quel nombre immense de produits sexuels sont détruits avant la fécondation.

Mais cela tient seulement à ce que les

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Examinons en partant de ces données comment peut se faire l'évolution ontogéné tique, et comment les particularités héréditaires peuvent se reproduire.

L'œuf fécondé a des fonctions très simples : il respire, accomplit quelques-unes de ces réactions nutritives qui ne s'interrompent guère chez les êtres vivants, et rien de plus. La vie est très courte : presque aussitôt formé, il se divise et, en se divisant, il disparait.

A sa place, se ti'ouvent maintenant deux cellules quelque peu différentes de ce qu'il était. Comme lui, elles ont des fonctions très réduites et une vie très courte, et cèdent la place à quatre cellules différentes encore de celles qui leur ont donné naissance. Celles-ci font de même et la chose se continue ainsi pendant toute la durée de l'ontogénèse qui ne prend pas fin à la naissance mais se continue jusqu'à la mort. A mesure que le développement avance , les cellules deviennent moins transitoires, la durée de leur vie s'allonge, leurs propriétés se compliquent ; aux fonctions générales, nutrition, accroissement, division, s'en ajoutent de spéciales, sécrétion, contraction, transformation d'excitations en influx nerveux, transmission de celui-ci, etc., etc. Mais ce qu'il faut bien remarquer, c'est que , malgré la complication croissante , qui arrive à être excessive pour l'ensemble de l'organisme chez les animaux supérieurs , aucune cellule n'a , individuellement , de fonctions excessivement complexes et multiples.

Chacune tient de sa cellule mère sa constitution physico-chimique et détermine celle de ses cellules filles par la manière dont elle partage ses substances pour les former; mais ces constitutions physico-chimiques, bien qu'elles dérivent les unes desautres, ne sont pas identiques, et les propriétés auxquelles elle? servent de base ne le sont pas non plus. La cellule n'a ni les propriétés de sa cellule mère, qui meurent au moment où son protoplasma se dissocie, ni celles de ses cellules filles qui naissent au moment où le leur se constitue. C'est là un point capital car, si on ne demande compte à chaque cellule que de ses propriétés personnelles et non de celles de sa lignée descendante, il n'est pas besoin de lui attribuer une constitution aussi extraordinairement compliquée que celle qu'ont imaginé N^egeli, Weismann et les-autres. Cela devient inutile, car on peut concevoir qu'un appareil physico-chimique relativement simple tel que nous avons décrit la cellule

conditions mêmes le dirii^ent vers elle. comme un myope qui ne voit rien de loin, Ce n'est pas lui qui les connait d'avance. mais peut, à chaque pas, voir dans quelle 11 y est conduit en aveugle, ou plutôt direction, il doit faire le pas suivant.

l'hérédité.

(p. 750 et suiv.) ait la propriété d'exercer certaines fonctions et celle de se diviser d'une manière rigoureuse ment définie, en ce sens que la position du plan de division et la répartition des substances cellulaires entre les deux cellules filles soient d'une précision absolue; et l'on peut concevoir aussi que les changements résultant dans le protoplasma du fait de sa division hétérogène puissent entraîner les changements de propriétés qui s'observent entre une cellule et ses deux fdles.

C'est l'idée erronée que les propriétés de la cellule fille et, par suite, l'agrégat physico-chimique qui leur sert de base, doivent se trouver tout formés dans la cellule mère, qui a conduit à forger tant d'hypothèses, aussi inutiles qu'invraisemblables, sur la structure de l'Idioplasma.

Il faut sortir de cette fausse voie et rentrer dans celle que nous indiquent

L'œuf est, comme il parait l'être, une simple cellule de l'organisme; qui n'a que les propriétés très simples qu'il semble avoir, se nourrir et se diviser d'une certaine façon rigoureusement déterminée. C'est compliquer les choses et introduire un élément métaphysique dans ce qui devrait rester positif que de chercher en lui des caractères et propriétés qu'il n'a pas et qui ne se développeront que dans l'organisme futur.

Mais s'il en est ainsi, les cellules différenciées de l'organisme parfait, musculaires, nerveuses, glandulaires, ayant des propriétés plus complexes ne devraient-elles pas avoir un protoplasma plus compliqué? Cependant leur protoplasma provient de celui de l'œuf par désintégration progressive, et le complexe ne peut se former par désintégration de ce qui est simple. N'y a-t-il pas là matière à une objection?

Cette objection a pour base une mauvaise interprétation des mots simple et coinplexe.

L'œuf nous parait avoir des propriétés très simples, parce qu'il n'en a aucune prédominante au point de constituer une fonction spéciale, mais il a les rudiments de toutes, il est un peu contractile comme la cellule musculaire, un peu excitable comme la cellule nerveuse, il forme en son sein certains produits comme la cellule glandulaire. Je ne vois pas que la cellule glandulaire soit plus compliquée, pai'ce que son pouvoir sécréteur sera devenu univoque et se sera accru, aux dépens d'ailleurs de ses autres propriétés, ni la cellule musculaire, parce qu'elle aura produit dans son sein de la myosine qui y reste et y manifeste ses propriétés spéciales proportionnellement à sa masse , au lieu de telle autre substance à propriétés moins frappantes. 11 est probable que l'œuf contient au

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moins un certain nombre des substances chimiques principales de l'organisme futur et que la différenciation chimique ne repose pas seulement sur la fabrication de substances nouvelles par dédoublement des anciennes ou par fixation sur celles-ci de groupes chimiques empruntés sîfix ingesta; elle doit être due, en partie, à la séparation, à la localisation dans certaines cellules de substances déjà présentes dans l'œuf, mais qui deviennent prédominantes en elles par accroissement univoque. Si les substances chimiques auxquelles les cellules nerveuses, les musculaires, les glandulaires doivent, au moins en partie, leur excitabilité, leur contractilité , leur pouvoir sécréteur, sont présentes dans l'œuf en quantités sub-égaies, il est naturel que l'œuf ne soit que très peu excitable, contractile, apte à sécréter, il n'est pas pour cela moins complexe que les autres cellules de l'organisme, il l'est plutôt davantage; mais en tout cas, il faut reconnaître, et c'est ce qui importe, que sa complication est de même ordre, que sa constitution est analogue, et surtout qu'elle s'emploie tout entière à la manifestation de ses propriétés personnelles et qu'il n'y a en lui ni agrégats en réserve, ni facteurs actuels de propriétés futures.

Mais les caractères latents n'exigent-ils pas ces agrégats en réserve dont les propriétés longtemps assoupies se réveillent à un moment donné ?

Celui qui a inventé cette expression de caractères latents a rendu un triste service à la science, car on l'a pris, comme il arrive souvent, pour une explication, tandis qu'il n'est qu'une définition.

Pourquoi cet enfant a-t-il le nez aplati de son grand-père , tandis que son père a un nez aquilin?

C'est, dit-on, parce que la forme aplatie était latente chez le père.

Admettons que ce caractère puisse être représenté dans le Plasma germinatif, soit par le nez lui-même, au moyen de Gemmules, comme le croit Darwin , soit par une forme de nez abstraite , au moyen de Micelles ou de Pangènes, comme le croient N.egeli et de Vries. Il faut que ces Gemmules, Micelles ou Pangènes restent latents pour que le nez ne prenne pas une forme aplatie. Or tous ces auteurs ont négligé de dire pourquoi et comment certaines germes restaient latents au lieu de manifester leurs propriétés. En sorte que l'on est précisément aussi avancé que si l'on n'avait rien dit'.

' N.F.GELI dit que les faisceaux micelliens restent en état de relâchement et passent à l'état de tension quand la propriété

devient active; de Vries que les Pangènes nucléaires sont latents et qu'ils passent dans le cytoplasma, quand le carac-

l'hérédité.

En réalité, il a pas, il ne saurait y avoir de caractères latents.

Un agrégat physico-chimique quelconque, doué de certaines propriétés, ne peut pas plus suspendre la manifestation de ses propriétés qu'une pierre ne peut rester en l'air quand on cesse de la soutenir.

Un caractère latent, c'est celui du sulfate de potasse dans l'acide sulfrique avant qu'on y ait mis de la potasse ou, si l'on veut une comparaison moins grossière, mais non plus juste, c'est celui de former un squelette osseux pour l'animal privé de phosphore et de chaux.

A tout caractère ou propriété correspond une constitution protoplamastique particulière rigoureusement définie : Si, en place de cette constitution, il s'en trouve une autre, même très voisine, le caractère ne se montre pas, la propriété fait défaut. Si le très léger changement qui transformerait cette seconde constitution protoplasmique en la première vient à se produire, le caractère ou la propriété apparaît. On n'est nullement autorisé à dire que l'un ou l'autre sortent de l'état de latence ; c'est une véritable formation : il y a une masse de caractères auxquels il manque toujours quelque chose pour se produire et qui ne se produisent jamais; on serait tout aussi autorisé à dire qu'ils sont latents. En tout cas les caractères latents ne sont pas représentés dans l'Idioplasma par des agrégats distincts, correspondant à leur manifestation, complets, parfaits, mais en état d'inhibition : ils sont représentés, comme tous les autres, par Vensemble de la constitution physico-chimique de la cellule et s'ils ne se montrent pas, c'est qu'il manque matériellement quelque chose à cette constitution.

Les caractères dits latents sont des caractères absents.

Comme tant d'autres caractères absents , ils peuvent prendre naissance si et quand les dispositions matérielles nécessaires pour cela viennent à se produire.

L'œuf ne contient rien autre chose que la constitution physico-chimique spéciale, qui lui confère ses propriétés personnelles en tant que cellule.

Il est évident que cette constitution est la condition des caractères futurs, mais cette condition est, dans l'œuf, extrêmement incomplète, et c'est fausser les choses que de dire qu'elle y est complète mais latente. Ce qui manque pour la compléter n'est pas dans l'œuf et en état d'inhibition,

tère doit se montrer. Mais le premier ne second celle de la sortie de tels ou tels donne pas la raison des états de tension Pangènes dans le cytoplasma. (V. la criet de relâchement des faisceaux , ni le tique des systèmes de ces auteurs.)

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mais hors de Fœuf et pourra aussi bien ne pas se produire ou se produire au moment voulu.

Rien ne s'oppose donc , de ce fait , ni du fait de la différenciation ontogénétique à ce que l'on considère les choses de la manière simple dont nous les avons présentées et qui est aussi voisine que possible des purs résultats de l'observation. ■

Nous la résumerons ainsi.

Toute cellule de l'ontog-énèse, y compris l'œuf, est, suivant notre conception de la cellule en général, un appareil complexe formé de substances chimiques diverses, les unes liquides, les autres solides ou plutôt dans Fétat intermédiaire semi-fluide qui permet encore Fosmose ; ici mélangées les unes avec les autres, là séparées par des membranes, ailleurs dans cet état instable d'hétérogénéité qui se rencontre dans une diffusion en train de se poursuivre, partout disposées suivant un arrangement précis, déterminé par leurs forces moléculaires, attraction , répulsion, osmose, tension superficielle, etc.; réagissant les unes sur les autres et sur les ingesta cellulaires et donnant ainsi naissance à des produits, dont les uns peuvent rester dans la cellule pour y remplir cei'taines fonctions, tandis que les autres sont rejetés, soit comme produits usés, soit pour accomplir encore , en dehors de la cellule , d'autres fonctions nécessaires à l'organisme. De cette structure physico-chimique résultent des propriétés et caractères qui ne peuvent pas ne pas s'exprimer et qui son tous ensemble le résultat de {'ensemble de la structurel

Quand la cellule se divise (par division hétérogène) les deux cellules filles ont chacune une constitution différente de leur mère et déterminant d'autres caractères et propriétés qui, ici encore, sont, dans leur ensemble , l'expression de Venseinble de la constitution matérielle.

Si divers caractères et propriétés de la cellule mère se retrouvent dans les cellules filles, c'est parce que leur constitution matérielle

* Je veux dire par là qu'il n'y a pas de facteurs séparés des différents caractères. Certains caractères ou fonctions sont, il est vrai, liés plus particulièrement à certaines parties de la cellule, comme la couleur verte et la décomposition de Facide carbonique à la chloorphylle dans les cellules des plantes, mais c'est là tout autre chose que les facteurs distincts de caractères conçus par N.egeli (84) et adop-

tés par DE Vries (89) et Weismann (OSg). D'ailleurs la chlorophylle est un produit cellulaire, elle n'est pas du protoplasma, et nous ne parlons ici que du protoplasma cellulaire ou nucléaire. En outre, bien qu'elle soit verte et décompose l'acide carbonique par une propriété toute physique, elle n'en dépend pas moins , pour sa formation et sa conservation, des autres parties de la cellule.

l'uéréditk.

est peu différente de celle de leur mère et engendre, en raison de cela, un certain nombre de propriétés semblables, et non parce que la cellule mère a transmis aux cellules filles des facteurs distincts de ces propriétés communes ^ .

La chose se continue ainsi pendant toute l'ontogenèse, chaque cellule ayant la constitution matérielle qui suffît exactement à ses propriétés individuelles.

Dans ce système, l'Hérédité spécifique et individuelle, la transmission des caractères des parents ou des ancêtres se comprennent sans difficulté.

Pour la génération parthénogénétique, la ressemblance du produit avec la mère est toute naturelle, puisque l'œuf qui engendre le premier est identique à l'œuf qui a formé la seconde. Car chaque cellule de l'ontogénèse contient en elle les raisons de son mode de division et, par là, détermine la constitution et les caractères de ses cellules filles ; il en a été de même pour elle par rapport à sa mère et ainsi en remontant jusqu'à l'œuf. L'œuf détermine les deux premières blastomères, ceux-ci déterminent les quatre du stade suivant et ainsi de suite indéfiniment, en sorte que deux œufs identiquement constitués doivent donner (sauf les réserves que nous développerons plus loin) des produits identiques.

Dans la génération sexuelle, il n'y a ni transmission de Micelles, ni Lutte de Déterminants, mais simplement constitution d'une cellule mixte au moyen des éléments essentiels de deux autres. Les chromosomes, le centrosome, le cytoplasme du spermatozoïde (s'il en contient) s'unissent à ceux de l'œuf et constituent un cytoplasme, un centrosome, un corps nucléaire mixtes, formés des substances chimiques mélangées de ces diverses parties, qui se disposent peut-être aussi suivant un arrangement intermédiaire à

* C'est ainsi que les substances chimiques ont, en général, d'autant plus de propriétés communes qu'elles ont une composition plus semblable, sans que leurs parties semblables puissent être considérées comme des facteurs spéciaux de ces caractères communs. Ainsi les sulfures métalliques sont généralement noirs, tandis que leurs chlorures ne le sont pas. C'est donc à leur soufre qu'ils doivent leur couleur. On ne peut cependant considérer le soufre comme un facteur spécial de la couleur noire dans les

composés chimiques, puisque tous ceux où il entre ne sont pas noirs, ni même dans les sulfures métalliques , puisque le sulfure de zinc est blanc. Les sulfures noirs doivent au soufre qu'ils ont en communs leur propriété commune d'être noirs, mais, dans chacun en particulier, la couleur noire n'est pas due au soufre seul, elle résulte de l'union du soufre au métal.

Ici, comme dans la cellule, Vensemblc des propriétés appartient à F ensemble de l'agrégat.

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celui qu'elles avaient dans les cellules parentes ^ Il en résulte que cette cellule mixte a des propriétés intermédiaires, de même qu'un mélange d'eau et d'alcool est intermédiaire à ces substances pures par sa densité, sa température décongélation, ses propriétés coagulantes, excitantes, enivrantes, etc., etc. Cela explique en même temps que ces propriétés ne soient pas la moyenne rigoui'euse entre celles des deux parents, de même qu'un mélange de substances chimiques simples participe plus de l'un des composants pas certaines de ses propriétés et plus de l'autre par certaines autres; cela explique même que certains caractères et propriétés du produit puissent difTérer tout-à-fait de ceux des parents de même que l'alliage de plomb et d'étain est plus dur et moins fusible que l'un ou l'autre de ses composants, de même encore que le chloroforme a des propriétés anesthésiques que n'ont ni le chlore ni l'alcool. Cela explique aussi qu'un homme ait, d'une femme, des enfants qui lui ressemblent et d'une autre des enfants qui ressemblent à celîe-ci , de môme que la quinine communique sa forte amertume à tous ses sels, sauf au tannate qui n'est presque point amer. Ces comparaisons paraissent grossières parce qu'elles sont empruntées à des combinaisons incomparablement plus simples que celles dont il s'agit; elles n'en traduisent pas moins très fidèlement ma pensée.

V Atavisme, dans ce qu'il a de réel, c'est-à-dire la ressemblance d'un individu avec un ancêtre peu éloigné, s'explique non moins simplement.

11 n'est pas dû à ce que tout ou partie du Plasma germinatif de cet ancêtre s'est conservé isolément dans le Plasma germinatif et a pris le dessus sur les parties correspondantes des autres ancêtres. Le Plasma germinatif de chaque parent perd entièrement l'individualité de son ensemble ou de ses parties en se mêlant à celui de l'autre parent dans la fécondation et il ne peut plus jamais la retrouver. D'ailleurs, le Plasma germinatif dans ses remaniements incessants par la fécondation ne subit que des oscil-

1 On sait que, chez V Ascaris megalocephala, dans la fécondation , les chromosomes paternels ne se fusionnent pas avec les chromosomes maternels, mais restent distincts de ceux-ci et se partagent comme eux entre les deux premiers blastoméres. Que ce cas , soit ou non exceptionnel, les microsomes nucléiniens, les Ides, si l'on veut, du père etde la mère restent distincts dans l'œuf fécondé. Il

n'y a donc pas fusion, au sens strict, des substances paternelle et maternelle en une substance mixte. Mais le résultat est le même que s'il en était ainsi, car les microsomes sont intimement mélangés et la chromatine nucléaire de l'œuf fécondé et des cellules issues de la division se comporte, dans son ensemble, tout comme si elle était chimiquement intermédiaire entre celles des deux parents.

l'hékédité. 785

lations très variées mais très 'peu étendues autour d'une constitution moyenne qui est celle de l'espèce. Dans ces oscillations, la constitution d'un Plasma germinatif donné peut se rapprocher de celle d'un individu quelconque et donne lieu ainsi à ces ressemblances de hasard que l'on observe journellement. Il y a naturellement bien plus de chances pour que ces rencontres aient lieu entre les Plasmas d'individus parents, puisqu'ils ont plus de parties communes que les Plasmas étrangers. D'ailleurs il n'y a guère plus de raison pour qu'elles se fassent en ligne directe plutôt que collatérale ; les chances sont pour qu'elles soient proporlionnelles au degré de parenté et c'est, en effet, ce que l'on observe.

Les ressemblances générales s'expliquent bien ainsi. Mais peut-on expliquer aussi, par des moyens aussi simples, ces petits détails de ressemblance qui étonnent par leur précision? Peut-on se passer d'un facteur spécial et distinct pour expliquer un nsevus gros comme une lentille qui se forme précisément au même point chez l'enfant que chez le parent.

Cela n'est pas plus malaisé que de comprendre qu'il se forme une glande sudoripare en un point tout aussi limité.

Qu'est-ce que ce naevus? — Un petit groupe de cellules épidémiques chargées de pigment.

Pourquoi ces cellules forment-elles du pigment? — Parce qu'il y a dans l'ensemble de leur constitution physico-chimique une particularité qui entraîne cette propriété, et qui ne se trouve pas dans les cellules voisines.

Pourquoi ces cellules ont-elles cette particularité tandis que leurs voisines ne l'ont pas? — Parce que leurs cellules-mères avaient elles-mêmes dans leur constitution physico-chimique une particularité qui a entraîné dans les cellules filles celle qui a eu pour elTet ce dépôt de pigment. Il en a été de même pour les cellules grand-mères et ainsi de suite jusqu'à l'œuf. La cause de la formation de ce naevus se laisse donc ramener à une particularité dans la constitution physico-chimique de l'œuf.

Mais, à un moment, il s'est trouvé une cellule, mère à la fois de ces cellules pigmentées et de quelque groupe des cellules épidémiques voisines non pigmentées : pourquoi les unes ont-elles reçu , à l'exclusion des autres, la disposition organique qui devait entraîner la formation du pigment? — Parce que cette cellule mère a subi une division hétérogène qui a créé dans l'une de ses filles et non dans l'autre la disposition qui devait conduire à la production ultérieure de ce pigment.

C'est exactement la même réponse que l'on ferait à quelqu'un qui demanderait pourquoi un groupe de cellules épidermiques forme en un

THÉORIES »E l'hérédité. 50

786 LA THÉOKIE DES CAUSES ACTUELLES

point donné une invagination glandulaire d'un caractère donné. L'exceptionnel suit les mêmes règles et reconnaît les mêmes causes que le normal.

Les Plasmas germinatifs des espèces très voisines sont extrêmement semblables : il y a néanmoins entre eux une très légère différence dans leur constitution physico-chimique , jjorlant sîtr l'ensemble et non sur des parties distinctes spécialement affectées à ces caractères. Cette différence se reproduit de cellule en cellule dans toute l'ontogénèse, affectant nécessairement toutes les parties. Mais beaucoup sont si peu touchées que leur variation ne s'aperçoit point tandis qu'en certains points, se localisent, grâce à la division hétérogène, des différences sensibles.il en est absolument de même pour les différences individuelles. Elles n'ont de spécial que le fait de n'appartenir qu'à un individu au lieu d'être communes à tous ceux d'une race. Du fait que le voisin en est privé, ne résulte pas qu'elles doivent être exprimées dans l'individu qui les porte, d'une autre manière que si le voisin les avait aussi.

Nous avons admis que la particularité de constitution physico-chimique correspondant à la formation de ce naevus ou de cette invagination glandulaire portait, dans l'œuf, sur l'ensemble ou sur quelque partie plus ou moins localisée, mais non sur un germe spécial de ce naevus ou du pigment qui le colore.

Nous insistons sur ce point , parce qu'il caractérise la différence entre notre théorie et celles des particules représentatives.

Toutes les parties de l'œuf, noyau ou cytoplasma, suc cellulaire ou nucléaire, fibres, filaments, centrosome, microsomes cytoplasmiques ou nucléiniens, etc., etc., et les ultra-microscopiques quelles qu'elles soient, correspondent toutes et chacune à la totalité de l'org-anisme. Quelques substances chimiques peuvent avoir une affectation spéciale ou un aboutissement localisé, mais il n'y a pas de représentation des parties ou des caractères de l'org'anisme par autant de particules spéciales de l'œuf, n'ayant de relations qu'avec eux et restant latents jusqu'au moment où elles sont arrivés aux cellules où elles doivent entrer en action. Il est donc indifférent que la particularité initiale porte sur l'ensemble de l'œuf ou sur quelqu'une de ses parties, elle n'en atteindra pas moins l'organisme tout entier. Il est infiniment probable c[ue les œufs de deux jumeaux, dont l'un différerait de l'autre uniquement par ce naevus, différent extrêmement peu , mais rien ne dit que cette différence doive porter sur un point très restreint. Elle peut tout aussi bien s'étendre à un ensemble de parties et

l'hérédité.

avoir pour base quelque minime changement clans la composition chimique de quelqu'une des substances répandues dans l'œuf.

Gela peut sembler moins naturel que d'attribuer la détermination de chaque caractère particulier à une particule spécialement chargée de le représenter. Mais cela rend beaucoup mieux compte des faits observés. Car, si les particules existaient tous les caractères seraient individuellement héréditaires, et c'est ainsi que Weismann comprend les choses. Comment alors se fait-il que le fils d'un petit Homme et d'une grande Femme soit bien proportionné dans sa taille moyenne et n'ait jamais un fémui' long, un tibia court, un péroné long, etc.; comment se fait-il qu'il n'ait pas, tout au moins, les bras longs comme sa mère, et les jambes courtes comme son père ou la colonne vertébrale de l'un et les membres de l'autre? Il n'y a qu'un moyen de satisfaire à cette difficulté, c'est d'ajouter encore une nouvelle hypothèse à la théorie, d'imaginer une loi de développement, c'est-à-dire une entité métaphysique, ou quelque Déterminant de l'homogénéité des caractères. Ma théorie n'a besoin de rien de tout cela. Tout est à peu près intermédiaire parce que tout est déterminé par l'ensemble de la constitution d'un protoplasma mixte et par une excitation fonctionnelle qui est proportionnée dans tout l'organisme.

Je tiens à faire remarquer aussi que, dans mon idée, cette particularité minime de constitution chimique n'est pas obligée de se transmettre identique à elle-même de cellule en cellule jusqu'au naevus. Je pense, au contraire, qu'elle est remaniée un grand nombre de fois par la nutrition et les divisions hétérogènes et qu'elle ne prend que dans les cellules du naevus la forme qui a pour manifestation physiologique le dépôt de pigment. Je ne pense pas non plus que cette particularité de constitution aboutisse uniquement aux cellules du naevus. Il est possible et probable qu'elle affecte d'autres lignées cellulaires. Il est à peine admissible qu'au moment de la première division hétérogène le partage se fasse de telle façon que l'une des cellules filles reçoive seule un Idioplasma modifié tandis que l'autre se trouverait identique à ce qu'elle aurait été si l'œuf n'eut pas été atteint de la modification en question. Peut-être la modification passe-telle en majeure partie dans la cellule mère de la lignée du naevus, mais sa cellule sœur est aussi affectée. La seule chose nécessaire pour que le naevus se produise à la place voulue et non ailleurs, c'est que la modification initiale, à travers ses multiples changements, aboutisse dans les cellules du naevus, et non ailleurs, à la forme correspondant à la sécrétion du pigment. Les cellules sœurs de celles de la lignée du naevus doivent

LA THÉORIE DES CAUSES ACTUELLES

recevoir leur part de la modification initiale et tout ce qu'il faut, c'est que cette modification n'aboutisse pas chez elles, à la formation de pigment. Il est tout naturel qu'il en soit ainsi car, dans la division hétérogène qui a séparé sa lignée de celle du naevus, elle s est trouvée différente de celle qui, dans la cellule sœur, devait conduire à la formation du pigment, et, dans les divisions hétérogènes ultérieures ces différences n'ont été qu'en s'accentuant.

iAIaissi leur part de modification n'aboutit pas à du pigment, elle aboutit à autre chose. Toutes se trouvent influencées, et sans doute très inégalement. La plupart le sont à peine, et généralement si peu qu'il n'en résultera aucune modification apparente, quelques-unes peut-être aussi fortement que celles du naevus; elles engendrent alors une modification très apparente au point du corps où elles aboutissent finalement.

C'est là sans doute la raison de ces phénomènes singuliers désignés par Darwin sous le nom de Corrélation de croissance. C'est pour cela sans doute ([ue les Chiens chauves ont les dents imparfaites et que les Chats à yeux hleus sont sourds.

On voit que , si l'explication qui précède est vraie , la Corrélation de développement est un phénomène non pas exceptionnel, mais général.

On voit aussi que sa désignation est fautive : il n'y a plus de corrélation spéciale là où tout est corrélatif.

Ce qu'il faut dire, c'est que les individus et les espèces diffèrent dans l'œuf par des particularités initiales qui portent sur l'ensemble de l'œuf ou sur des parties qui ne correspondent pas à des points du corps particuliers ou à des caractères spéciaux, mais à l'ensemble du corps et des caractères; que ces difi'érences initiales aboutissent à des différences finales dans toutes les parties et dans tous les caractères de l'organisme développé ; que le plus grand nombre de ces différences finales sont minimes ou de telle nature qu'elles passent inaperçues; qu'en quelques points elles deviennent évidentes et constituent les caractères différentiels des espèces et les caractères particuliers des individus. Tous les caractères spécifiques et individuels mériteraient donc d'être appelés corrélatifs, mais ce mot perd alors sa signification primitive, car ils ne sont pas plus spécialement corrélatifs que ne sont les diverses propriétés d'un corps chimique quelconque : ce sont les diverses manifestations d'une cause commune ^

' On clierche des exemples de Corré- seuls pouvaient prouver l'existence de ce /«<îon dans des organes éloignés, ou tout lien harmonique qui relie ensemble les au moins distincts, comme si ceux-là parties d'un même organisme. Or les

l'hérédité.

Je reconnais que je m'écarte des pares données de l'observation et fais une hypothèse gratuite, en admettant qu'il y a des différences là où l'on n'en voit pas. Mais je ne crois pas que personne songe à contester mon dire. Lorsque les zoologistes et les botanistes énumèrent les caractères diférentiels des espèces, ils savent bien qu'ils n'indiquent que les plus saillants et, s'ils faisaient l'analyse microscopique et chimique complète de

différentes parties d'un même organe fournissent à l'appui de l'existence de ce lien des preuves très fortes et entièrement suffisantes.

Les longueurs et grosseurs relatives des segments des membres , les proportions des doigts entre eux et avec la main sont toujours régulières, celles des membres antérieurs et postérieurs ne varient que dans de faibles proportions et sont, aussi, harmoniques avec celles du cou, etc., etc., etc. Or, si toutes les parties du corps étaient, comme on l'admet, séparément et individuellement héréditaires, pourquoi ne pourrait-on avoir, comme on a les yeux bleus de sa mère et les cheveux noirs de son père , le bras court et potelé de la première avec l'avantbras long et sec du second, pourquoi pas, un ou deux doigts de l'un et les autres de l'autre, jurant ensemble par leur disproportion. Évidemment, ou les parties ne sont pas individuellement héréditaires, ou il y a une force d'équilibre et d'arrangement régnant en les diverses parties de l'organisme et les empêchant de revêtir les formes quelconques que l'Hérédité voudrait leur imposer.

Comment combiner cela avec l'hérédité de certains naevus à la même place? La théorie actuelle explique tout cela.

L'étude des physionomies conduit au même résultat. Elle est fructueuse, parce que, nulle part ailleurs dans le corps, les minimes variations ne nous frappent aussi vivement et ne peuvent être reconnues aussi aisément. Or cette étude me semble bien montrer que toutes les associations de traits ne se montrent pas. On ne trouvera jamais un menton large et plat, une bouche largement fendue ,

aux lèvres épaisses, aux dents écartées, larges et courtes, avec un nez long, vertical, étroit, des yeux petits et rapprochés du nez, un front haut et étroit, anguleux aux tempes, etc.

Je cite là des combinaisons très frappantes, mais l'incompatibilité existe entre des combinaisons bien moins opposées.

Une figure dessinée par un bon peintre nous frappe par la justesse des combinaisons et nous fait dire : comme c'est bien cela. Celle dessinée par un commerçant ou par un artiste maladroit nous choque par son invraisemblance. Le front, le nez, l'oreille, la bouche, les yeux, le menton sont justes et pourraient, séparément, trouver place dans une tête bien construite, mais leur combinaison est fausse et, souvent sans savoir pourquoi, nous sentons qu'elle n'est jamais réalisée.

Cela n'aurait pas lieu si tous les traits étaient individuellement héréditaires et si l'organisme n'était pas régi par d'autres forces que la Lutte des Déterminants, la Lutte des Tendances héréditaires.

Je crois , en outre , qu'il y a des types de physionomie , en nombre relativement restreint, dont toutes les autres sont des combinaisons.

Ce serait un travail intéressant de réunir des photographies en nombre immense, de trouver ces types, de les montrer chacun avec sa variation suivant Tàge, le sexe et la condition sociale, et d'établir leurs combinaisons principales de telle sorte qu'une photographie quelconque trouvât sa place déjà occupée dans le cadre ainsi établi, par une photographie différente de la sienne à quelques égards , mais représentant le type auquel elle appartient.

LA THÉORIE DES CAUSES ACTUELLES

toutes les parties du corps, ils ne trouveraient pas deux cellules ou deux libres qui n'aient des caractères spécifiques distincts aussi minimes que l'on voudra. Il en est de même entre les individus pour les caractères individuels. — Il n'est pas bien hardi, non plus, d'avancer que ces différences sont dues au développement des différences initiales plus minimes encore des œufs qui leur ont donné naissance. Nous ajoutons seulement qu'il n'y a pas dans l'œuf de particules représentatives sur lesquelles puissent porter les différences initiales d'une manière précise, parce que ce serait là une hypothèse inutile et beaucoup plus compliquée et invraisemblable que la nôtre. Rien donc n'empêche d'admettre que, dans notre conception simple de l'œuf et de la cellule en général, on peut, tout aussi bien que dans la conception des particules représentatives, comprendre que les plus minimes particularités spécifiques ou individuelles aient, dans le Plasma germinatif, leur expression précise adéquate, se transmettant par la génération et se reproduisant chez l'enfant au point voulu, sous la forme voulue.

Nous avons supposé jusqu'ici ^ pour alléger la description et la rendre plus nette, que chaque cellule contenait en elle-même, dans sa constitution physico-chimique, tous les facteurs de ses caractères propres et de son mode de division, comprenant la situation du plan de segmentation et la constitution physico-chimique des deux lots en lesquels elle divise ses substances pour constituer ses cellules filles. Il en résultait qu'elle contenait les éléments non seulement de sa détermination, mais de celle de ses cellules filles et, par l'intermédiaire de celles-ci, de celle des cellules petites filles et ainsi de suite jusqu'à la fin de l'ontogénèse.

En sorte que toutes les parties et tous les caractères de l'organisme développé et toutes les phases de son ontogénèse seraient directement déterminés par la constitution physico-chimique de l'œuf. C'est ainsi que N^sGELi (84), Weismann (84) et la plupart des autres comprennent l'ontogénèse.

Il s'en faut de beaucoup que cette manière de voir soit la nôtre.

Cette détermination à outrance et directe des moindres particularités nous parait tout à fait opposée à la réalité des faits.

Nous pensons que la plupart des caractères ne sont déterminés que d'une manière indirecte , souvent très indirecte, et qu'un bon nombre tiennent aux conditions extrinsèques et ne dépendent qu'indirectement de l'œuf ou sont tout à fait indépendants de lui.

l'hérédité.

Mais nous allons montrer que, grâce à une combinaison singulière de phénomènes, cette détermination indirecte ou nulle aboutit au même résultat précis que la détermination directe et absolue admise dans les autres théories que nous rappellions à l'instant.

Nous avons déjà, à propos de l'Ontogenèse, exprimé cette idée : il nous faut la développer ici davantage et montrer comment elle modifie la conception de l'hérédité.

Pour bien faire comprendre ces distinctions un peu délicates, prenons l'œuf après la fécondation et suivons-le dans son développement.

11 se divise en deux et nous supposerons que cette première segmentation soit homogène. A l'oeuf se sont substituées deux cellules identiques chacune à lui. Mais, du seul fait qu'elles sont deux au lieu d'une, résulte une différence capitale, car ces deux cellules s'attirent, s'applatissent quelque peu l'une contre l'autre, se compriment d'un certain côté. Cela crée en elles des conditions nouvelles et, bien qu'elles aient, par hypothèse , reçu une constitution physico-chimique identique à celle de l'œuf, leurs propriétés ne sont plus les mêmes. La preuve évidente en est fournie par ce fait qu'elles vont se diviser autrement que n'a fait l'œuf. On ne voit jamais, en effet, l'œuf se diviser successivement par deux premiers plans parallèles, ce qui arriverait nécessairement si elles étaient restées identiques à l'œuf comme elles l'étaient au moment de leur formation. La déviation du second plan à 90° de la position du premier peut donc être attribuée au simple fait que les premiers blastomères sont deux au lieu d'être un comme l'œuf.

Cela peut avoir une influence capitale sur la suite du développement et cependant je pense que les partisans des particules représentatives n'iraient pas jusqu'à dire qu'il y a un Pangène spécial pour représenter le caractère d'être deux au second stade. Il n'y a rien qui représente cela sous aucune forme spéciale dans le Plasma germinatif-.

C'est donc bien un facteur nouoeau qui a pris naissance au cours du développement.

Des facteurs analogues apparaissent, de la même manière, à tous les stades. Cependant il n'en résulte aucune indétermination dans le développement; le fils n'en ressemblera pas moins à sa mère, pour la simple raison que ce phénomène s'est nécessairement passé chez la mère comme

' Les expériences de Pflïiger (83, 84) pression est bien capable à elle seule de et des autres (Roux, Driesch et 0. Hertwig) produire ce changenaent de position du sur risotropie de l'œuf montrent que la plan de division (V. p. 327 et suiv.).

LA THÉORIE DES CAUSES ACTUELLES

chez le fils, a engendré les mêmes résultats, a eu le même retentissement sur toute la suite de Tontogénèse. D'autre part, si le fait d étre deux au second stade n'est représenté par rien de spécial dans le Plasma gerrainatif (puisque toute autre cellule à la place de l'œuf eut, en se divisant n'importe comment, engendré le même fait) la manière, dont ces deux blastomères sont disposés l'un par rapport à l'autre, le sens dans lequel ils se compriment, et par suite la position du 2*^ plan est déterminée par la constitution de ce Plasma. Presque tout ce qui concerne la position des plans de division et, par suite, la situation relative des cellules et ce que nous avons appelé la Différenciation anatomique dépend donc de facteurs qui prennent naissance au cours de l'ontogénèse, n'ont et ne peuvent avoir aucunes particules représentatives, et sont déterminés rigoureusement, mais très indirectement , par la constitution physico-chimique de l'œuf. Or, une bonne part de la Différenciation histologique repose sur la Différenciation anatomique. W. Roux (81) a montré qu'une même cellule mésodermique pouvait devenir fibre conjonctive ou ligamenteuse, élément élastique ou cartilagineux selon les impulsions qu'elle reçoit de l'Excitation fonctionnelle*. En sorte qu'une même cellule mésodermique, deviendra l'une ou l'autre de ces éléments histologiques selon que la différenciation anatomique l'aura poussée dans une lame conjonctive, dans un ligament, ou dans un cartilage.

Ainsi une partie importante de la Différenciation histologique dépend aussi de ces facteurs intercurrents, n'a pas de particules représentatives et n'est déterminée que très indirectement par la constitution de l'œuf.

D'autres facteurs ont une origine encore bien plus indirecte.

L'œuf des Mammifères ne peut se développer normalement que grâce aux conditions qu'il rencontre dans la matrice. La forme, le volume, la résistance de cet organe, les qualités physiques et chimiques du sang maternel ont la plus gfande influence sur l'embryon. Or, la Détermination de ces conditions n'a pas son siège dans l'œuf qui forme l'embryon, mais dans celui qui a formé la mère. Ces conditions sont encore réglées par l'Hérédité, mais on ne peut dire que les caractères qui résultent de leur intervention soient déterminés par des particules situées dans l'œuf qui développera ces caractères.

Passons maintenant aux conditions totalement indépendantes de l'œuf et de l'embryon.

' Rappelons encore ici le cas des pseudarthroses et tous les faits de Dichogènie.

l'hérédité.

L'œuf et les diverses cellules embryonnaires ne se développent comme elles font dans l'ontogénèse normale que parce qu'elles rencontrent un concours approprié de conditions ambiantes.

On considère, en général, avec Naegeli (8i), les conditions ambiantes comme banales et sans influence aucune sur la direction de l'évolution. On les compare volontiers au charbon et à l'huile de la machine à vapeur, sans lesquels la machine ne pourrait marcher, mais qui ne peuvent rien changer au genre de travail que fournit l'appareil.

C'est une manière de voir très inexacte.

Dans un remarquable travail qui a trop peu attiré l'attention, Kawkine (88) a montré comment les formes du Paramœciun, s'expliquent par la seule action mécanique de ses cils, sans que l'hérédité de la forme ait besoin d'intervenir.

La Tératogénie expérimentale, la Dichogénie et la Pathologie sont aussi pleines de faits démonstratifs à cet égard ^.

Chaque cellule est capable de suivre, dans des conditions différentes une évolution différente. Elle ne contient donc pas en elle-même tous les éléments de sa détermination. Elle en contient une partie seulement et les conditions ambiantes contiennent le reste. Il semble donc que l'on devrait, en faisant varier celles-ci dans une mesure suffisante, obtenir des modifications dans l'évolution de toutes les cellules de l'embryon et par suite obtenir des variations subites considérables, des monstres à volonté. Mais il n'en est pas ainsi parce que l'ensemble formé par ces cellules modifiées toutes de façon indépendante ne constitue pas un organisme viable. Si, pour une raison quelconque, le cerveau, le cœur ne se développent pas, si les gros vaisseaux s'unissent par des connexions anormales, un être fort différent de l'être normal commence à se former, mais il est bientôt arrêté, parce qu'il est incapable de vivre ou même d'atteindre la fin du développement.

L'œuf n'est point forcé par sa constitution physico- chimique à suivre

* Dans les expériences de Chabry sur les œufs d'Oursin élevés dans Teau privée de sels calcaires, les cellules formatrices du squelette ne forment plus de spicules dans cette eau de composition nouvelle, les cellules ectodermiques n'étant plus poussées par ces spicules grandissants ne forment plus la gaine épidermique des bras, etc.

II suffit de relire dans le Premier livre le chapitre relatif à la Dichogénie et de se rappeler les modifications somatiques de la syphilis héréditaire , de la scrofule , du myxœdème consécutif à l'extirpation du corps thyroïde, etc., pour être convaincu de cette influence capitale des conditions ambiantes, c'est-à-dire, ici, extérieures à la cellule qui la subit.

LA THÉORIE DES CAUSES ACTUELLES

dans son développement une voie unique, rigoureusement déterminée : il contient en lui une multitude de possibilités d'évolution. S'il en suit une seule, c'est qu'il rencontre à chaque instant les conditions ambiantes précisément nécessaires pour le conduire dans celle-là. Si, par une variation trop grave de ces conditions extérieures, il est lancé dans une voie dififérente, il s'arrête tôt ou tard dans son développement. Il n'est donc pas besoin de supposer que tout est déterminé d'avance dans l'œuf et que, dans chaque cellule de l'ontogénie, est déterminé le développement de toutes les cellules de sa lignée descendante ; ni de supposer une tendance interne, une Force héréditaire directrice conduisant au but par une route assurée.

Une constitution initiale déterminée et un concours de circonstances appropriées suffit à rendre compte de tout.

Comme Nous (93, p. 413)' l'écrivions, il y a trois ans, « l'hérédité n'intervient qu'en fixant la constitution physico-chimique de tous les éléments d'une manière si précise que chaque cellule est à, chaque instant, en présence de ce dilemme : rencontrer des conditions identiques à celles qu'a rencontrées la cellule identiquement conformée du parent, et réagir contre ces conditions par une modification identique , de manière à poursuivre une évolution totale identique >; et nous ajoutions, « ou mourir » ; il vaudrait mieux dire : ou conduire à une conformation qui tôt ou tard devient incompatible avec la continuation du développement.

Ainsi s'explique l'identité d'évolution du produit avec les parents, sans qu'il soit nécessaire d'admettre une détermination préalable de tous les détails du développement. Les choses sont disposées de telle manière que les facteurs extrinsèques indépendants de la constitution du germe conduisent ce germe au hut voulu avec la même précision que si la tendance directrice résidait en lui.

Ainsi, quelles que soient les conditions ambiantes, le développement normal se trouve assuré. Mais cela ne veut pas dire que ces conditions sont quelconques, et que seuls arrivent au but les œufs qui, par hasard, auront rencontré le concours de conditions ambiantes appropriées au développement normal. S'il en était ainsi, le nombre des embryons arrêtés dans leur développement serait beaucoup plus grand encore qu'il n'est et la réussité du développement serait l'exception. Les conditions ambiantes sont indépendantes de la constitution du germe qui les subit, mais elles ne sont pas indépendantes des caractères héréditaires de l'espèce qui sont aussi déterminés par la constitution du

l'hérédité.

germe. Chaque espèce animale place ses œufs de manière à éliminer le plus possible les conditions incompatibles avec un développement normal, l'une les pond dans l'eau, l'autre dans la vase, une autre dans le sable chaud ou frais, sec ou humide, celle-ci recherche l'abri d'une plante ou d'un trou creusé dans le sol, celle-là lui construit une loge , le munit d'une coque ou le dépose même dans les tissus d'une plante ou d'un animal; toutes choisissent le climat et la saison qui conviennent le mieux. Des dispositions organiques admirablement appropriées suppléent entièrement, chez les végétaux et, pour une bonne part chez les animaux, à ce que l'instinct et l'intelligence, ne pourraient faire à eux seuls. Enfin, chez les êtres supérieurs, la couvaison ou la gestation assurent avec plus de précision encore l'invariabilité des conditions que l'œuf et l'embryon doivent trouver.

Il nous semble que tout cela démontre surabondamment l'inutilité de faire déterminer d'avance par des particules représentatives contenues dans l'œuf, une multitude de choses qui se déterminent aisément d'ellesmêmes au moment où il en est besoin.

L'œuf ne contient pas tous les fadeurs de sa détermination. Il contient seulement un certain nombre des facteurs nécessaires à la détermination de chaque partie et de chaque caractère de l'organisme futur.

Cela suffit, car il rencontre successivement les autres facteurs nécessaires au fur et à mesure qu'il en a besoin ; cela suffît, car la détermination des caractères est aussi rigoureusement dépendante de la constitution de l'œuf s'il contient un seul facteur nécessaire à chacun d'eux que s'il les contenait tous; enfin cela est beaucoup plus simple, car c'est tout autre chose pour l'œuf, de contenir quelques-unes des conditions nécessaires au développement des caractères ou de les contenir toutes. Pour les contenir toutes, il lui faut les particules représentatives ; tandis que la constitution simple que nous lui avons décrite suffît pour qu'il contienne au moins la condition chimique à laquelle on ne saurait toucher si peu que ce soit sans changer quelque chose à tout ce qui en dépend , c'est-à-dire à tout.

Ainsi, l'Hérédité donne à l'œuf sa constitution physico-chimique relativement simple , mais rigoureusement précise. Son rôle direct s'arrête là.

Par là, elle détermine seulement quelques-unes des conditions nécessaires à une évolution identique à celle du parent. Cette évolution pourrait donc être, malgré cela, très différente. Mais les phénomènes sont combinés de telle manière que le reste des conditions nécessaires à un développement identique se présente nécessairement, en partie par la nature même des

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conditions extrinsèques, on partie par l'influence indirecte exercée sur ces conditions par l'Hérédité, soit dans l'embryon lui-même, soit dans les parents aux générations antérieures (V. p. 826, note 2).