Variation itlasinatiqtie

La variation plasmatique est celle qui intéresse directement le Plasma gei'minatif. Elle peut être un résultat immédiat de la maturation , ou de la fécondation de l'œuf ou se produire pendant la formation de l'élément sexuel par l'intermédiaire des cellules des lignées germinales qui relient l'œuf de la génération précédente à celui de la génération suivante. Il n'y a pas d'autres éventualités possibles. Examinons-les successivement.

a) Variation pendant la formation de F œuf. — La théorie de la Continuité du Plasma germinatif suppose que ce Plasma se divise dans l'œuf en deux parts identiques, une pour la génération actuelle, l'autre pour la génération suivante. Elle n'admet que des divisions homogènes dans la lignée

LA VARIATION ET SA TRANSMISSION HÉRÉDITAIRE

des cellules germinatives. Galton (75) pense, au contraire, que ces deux parts sont complémentaires l'une de Fautrc et naissent d'une division fortement hétérogène. Il est plus probable qu'il n'y a ni identité ni opposition, que l'œuf de la génération suivante est seulement très semblable à celui de la précédente. Nous avons montré, en effet, que le premier descendait du second par l'intermédiaire de cellules très peu, mais toujours quelque peu différenciées ; il comprend donc dans sa lignée ascendante, ep. outre des homogènes, au moins quelques divisions un peu hétérogènes. Il y a donc toutes chances pour qu'en revenant à la constitution de l'œuf qui lui a donné naissance, il ne l'atteigne pas tout à fait exactement. L'hypothèse la plus probable est que l'œuf, dès avant sa maturation , est quelque peu différent de celui des générations précédentes au même stade. 11 y a là un élément de variation.

6) Variation par le fait de lamaturation. — Les divisions réductrices de la maturation, sont très probablement, comme l'a avancé "Weismann, un élément important de variation. Nous avons fait remarquer, en effet, que la division longitudinale des chromosomes et l'attribution à chaque cellule fille d'une des anses jumelles de chaque paire autorisait à admettre que les chromosomes ne sont point équivalents; sans quoi ce processus compliqué se trouverait inutile et l'on verrait sans doute, au moins dans quelques cas, des chromosomes entiers passer à l'une ou à l'autre cellule. Si donc les chromosomes ne sont pas équivalents, le rejet d'une moitié d'entre eux doit apporter un changement dans l'œuf.

Mais ce changement doit être tout autre que ce qu'imaginent les partisans du rôle directeur du noyau et ceux des particules représentatives. Il est moins spécial que ne pensent ceux-ci et moins grand que ne croient ceux-là. Il n'y a ni rejet de facteurs de caractères déterminés, d'éventualités évolutives précises, ni altération de la seule partie essentielle de la cellule ; il y a simplement un changement dans la constitution physicochimique d'ifne partie de l'œuf. Le noyau réduit constitue un appareil physico-chimique quelque peu différent, qui se comporte un peu autrement dans les réactions chimiques et les échanges osmotiques qui interviennent entre lui et le cytoplasma et qui modifient secondaii'ement celuici. L'œuf étant un peu modifié dans sa constitution, l'est aussi dans sespro-

' Nous avons aussi réfuté (p. 666, note) ojue la division réductrice soit homogène l'opinion de 0. Hertwig (92) qui veut comme les autres.

LA THÉORIE DES CAUSES ACTUELLES

priétés et en particulier dans sa division. Quelque changement se produit dans la position de son plan de segmentation et dans le mode de répartition de ses substances entre ses cellules filles; ainsi les deux premiers blastomères se trouvent quelque peu modifiés, et de même de pi'oche en proche toutes les cellules de l'ontogénèse.

7.) Variation par la fécondation. — La Fécondation est , comme l'ont très bien montré divers auteurs et en particulier Wetsmann, un facteur important de variation; ce qui n'empêche pas qu'elle soit en même temps, comme l'a montré Strasburger (84)^, un des facteurs de la fixité de l'espèce, en noyant dans la moyenne les variations individuelles. Bien entendu cette variation, si notre théorie est vraie, doit se comprendre, non comme un apport de facteurs spécifiques nouveaux, mais comme le mélange - à des substances chimiques et à des forces physiques déterminées, de substances et de forces semblables, mais un peu différentes, en sorte que le complexus physico-chimique qui en résulte est un peu ditférent de ce qu'il était auparavant.

Tous ces changements affectent le Plasma germinatif dans son ensemble, mais ils peuvent, comme nous l'avons montré plus haut, être fort inégalement répartis dans le corps par l'effet des divisions hétérogènes et donner l'illusion de modifications particulières et localisées. Les variations dues à ces diverses causes sont très inégales en intensité. Le plus souvent elles sont modérées et constituent de simples particularités individuelles ; parfois elles sont considérables et deviennent des cas tératologiques. Elles sont naturellement héréditaires et, par là, semblent pouvoir servir à la formation des espèces. Mais elles sont irrégulières , inconstantes, individuelles. Pour qu'elles puissent servir d'origine à des formes nouvelles, il faut donc qu'elles soient fixées, dirigées, soit par la Sélection, soit autrement.

Nous examinerons dans le prochain chapitre s'il en est ainsi.

%, — Variation somatiqne.

a) Ses conséquences.

Nous appelons somatique, non la variation qui se limite au corps, mais celle qui débute par lui , soit dans l'organisme développé , soit dans les

* Weismann le reconnaît lui aussi (V. - Voir la deuxième note de la page p. 694.) 783.

LA^ VARIATION ET SA TRANSMISSION HÉRÉDITAIRE. 799

lignées somatiqucs des cellules de l'ontogénèse ; et la question est précisément savoir par quelles voies elles peuvent arriver au germe, si elles l'atteignent, et produisent en lui une variation, adéquate; enfin, si cette variation est réversible , c'est-à-dire telle que celle du Germen reproduise dans le Soma de la génération suivante précisément la modification qui, à la génération précédente, en a été le point de départ.

Il faut, pour le voir, reprendre les diverses catégories de variations somatiques que nous avons établies dans la première partie.

a) Mutilation. — Lorsque l'on coupe un membre à un animal, quel peut être l'effet de cette mutilation sur le germe?

L'effet direct est évidemment nul, puisqu'il n'y a aucune relation entre les membres et les cellules sexuelles : le système nerveux continue à fonctionner dans ses parties restantes tout comme avant ; le sang n'est point modifié , puisque ce membre ne lui empruntait ou ne lui fournissait aucun produit que les tissus similaires des autres parties du corps ne continuent à lui emprunter ou à lui fournir. Les communications protoplasmiques, même si elles sont continues, ne pourraient jouer un rôle défini que si on admettait qu'elles puissent transmettre des excitations dynamiques qui seraient supprimées par l'amputation, ce qui serait une hypothèse sans base aucune dans l'état actuel de nos connaissances. Ce n'est que très indirectement que le Germen peut subir le contr3-coup de la condition nouvelle créée par le nouvel état de choses. Si l'animal amputé peut moins facilement se procurer sa nourriture ou trouver un abri contre les intempéries, il peut souffrir d'anémie, de maladies diverses, être victime d'accidents variés qui pourront influencer les cellules sexuelles, mais évidemment il n'y aura aucune ressemblance entre le résultat et la cause : il pourra y avoir variation consécutive légère , mais nullement transmission de la variation acquise.

Si, au lieu d'un membre, on ampute tout un viscère dont l'organisme puisse à la rigueur se passer (la rate, le corps thyroïde , le thymus, etc.) ou une partie importante de quelque viscère essentiel (foie, reins, pancréas), le cas devient tout autre. Ces organes empruntent au sang des matériaux spécifiques et déversent dans sa masse des excréta spécifiques aussi , dont la suppression ou la diminution peut avoir une grande influence sur l'économie. Ce que l'on appelle la sécrétion interne n'est rien autre chose que cela et l'on sait quelle énorme influence elle a sur les divers tissus. Sa suppression produit le diabète quand elle porte sur le pancréas, le

LA THÉORIE DES CAUSES ACTUELLES

myxœdème quand elle atteint la glande thyroïde, etc. Il est évident qu'un sang chargé de sucre ou d'autres principes plus ou moins nocifs, plus ou moins actifs, peut exercer une influence spécifique sur les cellules germinales. Les effets de la castration sont tout à fait démonstratifs à cet égard. Ils ne peuvent se transmettre au germe puisque celui-ci est supprimé, mais leur influence puissante sur les autres parties du corps montre que , réciproquement, les cellules sexuelles peuvent être fortement influencées jiar la suppression d'autres glandes.

Rappelons à ce propos l'observation remarquable de Tuo3Ipson rapportée dans la première partie (Y. p. 269, note).

Il peut y avoir là une cause importante de variation. 3Iais il n'y a en apparence aucune raison pour que cette variation soit réversible; la nouvelle condition chimique produit, en effet, sur l'œuf une modification chimique sans ressemblance aucune avec la modification anatomique; et cette modification , remaniée mille fois par les divisions hétérogènes de l'ontogenèse, pourra aboutir à des variations nullement localisées et différentes en les différents points , de même que l'atropine par exemple produit sur l'iris , le pharynx , le tube digestif, les glandes sudoripares , le cerveau, des effets absolument différents.

Cependant il n'est pas impossible que quelques-unes au moins des variations somatiques produites par ces modifications chimiques aient quelque analogie avec celles qui ont engendré ces dernières. C'est là une question importante; nous l'examinerons pour tous les genres de variation à la fois en terminant ce chapitre.

8) Effets de. Vusoge et de la désuf'tiide. — L'organe atrophié dans l'inaction équivaut à l'organe normalement plus petit. Il en est de même de celui que l'on a partiellement excisé. Les effets de l'inactivité sont donc les mêmes que ceux des mutilations, et ceux de l'usage excessif sont précisément inverses. Tout ce que nous avons dit de celles-ci s'applique donc à celle-là. Quand l'organe atteint est formé de tissus répandus dans tout l'organisme, les cellules germinales n'en sont en rien alFectées; quand il est formé de cellules qui ne se rencontrent que chez lui, cela peut avoir, par suite de la suppression de substances chimiques déterminées, une influence plus ou moins grande sur les cellules sexuelles. Mais il n'y a point, en apparence, de raison pour que la modification de celles-ci soit réversible.

Nous verrons cependant quelles réserves méritent d'être faites à cet égard.

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y) Effets des maladies. — Les maladies, même acquises, c'est-à-dire atteignant des individus qui ne devaient pas à leur Plasma germi natif une aptitude spéciale à les contracter, peuvent être l'origine de variations importantes. Elles agissent de deux manières : 1° par la déchéance générale des forces, par les modifications qu'elles imposent au régime, au genre de vie; 2° par les toxines qu'engendrent un bon nombre d'entre elles et par les substances chimiques dont elles provoquent la formation , auxquelles il faut ajouter, pour l'homme et certains animaux domestiques, les substances médicamenteuses ingérées à leur occasion. Les premières peuvent avoir sur l'œuf des effets indirects d'importance variée, et produire des modifications en tout cas non réversibles. Les secondes ont une influence directe qui pourrait être considérable.

Nous avons vu quelles modifications étonnantes on pouvait obtenir par l'addition de quelques substances chimiques à l'eau où vivent des animaux inférieurs ou des Algues (V. p. 169, note, et 279). lien est évidemment de même quand ces substances circulent dans le sang. Cette cause de variation doit donc être puissante en elle-même, mais son caractère accidentel et son peu de durée atténuent ses effets. Aussi est-ce surtout dans les maladies chroniques, les diathèses (il en est d'acquises) que l'on observe cette influence.

Mais, ici encore, on ne voit pas au premier abord pourquoi il y aurait quelque ressemblance entre les effets de ces substances diverses, toxines ou autres, sur l'organisme développé et sur celui qui se développera de l'œuf. Il n'y a dans l'œuf ni un rein pour recevoir les effets du Brightisme, ni un foie qui puisse devenir cirrhotique sous l'action de la syphilis, ni un cerveau qui puisse recevoir le contre-coup des aft^ections mentales.

Cependant nous verrons que cette ressemblance , affirmée dans quelques cas par les faits, n'est peut-être pas tout-à-fait inexplicable.

o) Effets des conditions de vie. — La température , la pression atmosphérique , les habitudes et surtout le régime alimentaire peuvent être des causes importantes de variation. Pour la température, la chose a été démontrée par Dareste (91) pour les œufs de Poule, par Driesch (92-93) pour ceux de l'Oursin (v. p. 166 etsuiv.). L'œuf normal, se développant à une température anormale, mais pas trop différente de celle qui convient exactement, peut donner naissance à un monstre. Il est probable qu'il y a ici, comme d'ordinaire, une transition insensible entre l'impossibilité du développement, la monstruosité, l'hémitérie, la particularité individuelle

THÉORIES DE l'iiÉRÉDITÉ. 51

LA THÉORIE DES CAUSES ACTUELLES

et ridentité. La particularité ainsi engendrée pourra ou non engendrer une variation à la génération suivante, mais il n'y a aucune raison pour que ce soit la variation similaire.

Dans l'exemple cité, il se pourrait qu'elle le fût parce que l'œuf de la génération suivante a commencé à se former pendant l'intervention de la cause perturbatrice : mais c'est alors un cas d'action dii^ecte et non de transmission par le Soma. D'ordinaire, il n'en est pas ainsi. Prenons un Mammifère, par exemple, transportons-le dans un climat plus froid. Son poil deviendra peut-être plus fourni, plus long, plus blanc, mais il ne semble pas que cela puisse en affecter l'œuf. Si la température ambiante est beaucoup plus basse , la température centrale peut s'abaisser de quelques dixièmes de degrés. Il y aura alors action directe, mais on ne voit pas pourquoi elle engendrerait la modification révei'sible. Il n'y a dans l'œuf, ni poils , ni bulbes pileux et j'ajouterai ni Déterminants de ces organes. Il peut d'ailleurs y avoir une action indirecte mais très détournée, due aux changements de régime qu'entraine le changement de climat. Mais alors la modification ne sera pas due au changement dans le pelage mais à celui du régime^.

Autant l'influence des autres variations somatiques dues aux conditions de vie est faible et aléatoire , autant peut être intense celle du régime et surtout de l'alimentation.

La question est très importante et mérite d'être examinée avec soin.

Elle se ramène aux deux suivantes : 1° les variations dans la nature des aliments peuvent-elles modifier la composition du sang? 2" les variations dans la composition du sang peuvent-elles modifier la constitution physico-chimique des cellules et par suite leurs propriétés?

Or, à ces deux questions, on ne peut répondre que par l'affirmative.

Qu'est-ce que le sang, en somme? C'est la substance des aliments remaniée par voie de dialyse et de fermentation.

Il serait possible à la rigueur que les dialyseurs fussent si parfaits, les fermentations si spéciales, que le chyme puisse varier dans des limites assez étendues sans que le chyle et les sucs absorbés par les veines stoma-

' KocHS (90) a démontré que Tacclimatement dans les pays chauds est acquis lorsque les tissus se sont imprégnés d"une forte quantité d'eau. Alors l'aptitude à supporter la chaleur devient parfaite, mais en même temps se produit

un remarquable alanguissement pliysique et intellectuel.

Peut-être cette absorption d'eau par les tissus s'étend-elle aux cellules sexuelles et a-t-elle quelque influence indirecte sur ces éléments.

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cales et intestinales soient modifiés. Mais cela est très improbable , et nous ferions une hypothèse moins plausible en admettant la première alternative que la seconde. Il est possible aussi, à la rigueur, que les variations dans la composition du sang soient sans influence sur la composition du contenu des cellules si les membranes dialysantes et les réactions chimiques intra-cellulaires sont constituées de manière à les annihiler à la façon des régulateurs de nos appareils. Mais cela est aussi beaucoup moins probable que l'alternative inverse et nous pécherions en l'admettant contre les règles que nous nous sommes imposées.

Nous avons montré précédemment (V. p. 753 à 757) comment la composition physico-chimique des diverses cellules et de leurs moindres parties se maintenait constante malgré les variations de l'alimentation, par un système d'approximations successives. Nous avons laissé croire, provisoirement et pour donner plus de netteté à Texposé de notre théorie, que ces approximations arrivaient à l'identité. Mais ce n'est pas là le fond de notre pensée. L'approximation est progressive, elle se rapproche déplus en plus de l'identité , mais elle n'y arrive pas tout-à-fait. Pour une même espèce animale, les aliments possibles, sont moins divers que les aliments existants, les aliments choisis moins divers que les aliments possibles, les chymes moins différents que les aliments, les chyles moins différents que les chymes, les sangs moins différents que les chyles, les sucs intersticiels moins différents que les sangs , les cytoplasmas moins différents que ces sucs, les nucléoplasmas moins différents que les cytoplasmas, les organites intracellulaires moins différents que les cytoplasmas ou les mucléoplasmas qui les contiennent. Mais, les individus comparés seraient-ils identiques, si les aliments ne le sont pas, il restera jusque dans les parties les plus intimes de leurs cellules un minime résidu de ces approximations graduelles.

On est conduit par une induction légitime à se convaincre qu'il en est vraiment ainsi.

L'approximation graduelle empêche-t-elle les poisons et les diverses substances médicamenteuses d'arriver aux cellules et de produire sur chaque espèce son action spécifique? Sous ce rapport, les substances alimentaires ne diffèrent pas des précédentes : la différence gît dans le degré et non dans la nature des actions. Si l'essence d'anis ou d'absinthe a des propriétés convulsivantes, si l'alcool enivi'e, si le pavot modère l'excitabilité nerveuse, pourquoi l'herbivore qui broute l'anis ou l'absinthe , qui mange le raisin ou le pavot ne serait-il pas , jusque dans ses cellules, un peu modifié par rapport à celui qui ne broute que ses gra-

LA THÉORIE DES CAUSES ACTUELLES

minées ordinaires? Et pourquoi, si les cellules nerveuses sont atteintes par certains médicaments et aliments, les musculaires, par d'autres, les diverses sortes de glandes, le squelette, les vaisseaux, et les autres tissus par d'autres encore, pourquoi les cellules sexuelles échapperaientelles à cette influence générale?

Assurément le changement est très minime, il peut n'être que passager, son influence sur l'évolution peut être presque nulle. Pour le moment la question n'est pas là. Nous y reviendrons plus tard. Mais ce qui est certain, c'est qu'elle existe et nous pouvons l'affirmer : P alimenlation a une action morphogène.

Chez les animaux, surtout ceux qui vivent à l'état sauvage, les différences individuelles sous le rapport de l'alimentation sont à peu près nulles et il n'est pas étonnant qu'ils se ressemblent tous si exactement. Mais chez l'Homme et chez les animaux domestiques, il n'en est plus de même : chez le premier surtout. Les différences individuelles, si remarquables dans l'espèce humaine, tiennent certainement pour une bonne part aux croisements de races qui ont eu lieu de temps en; temps dans leur lignée ancestrale ; ils tiennent sans doute aussi aux autres causes invoquées, la division réductrice, la fécondation, l'action des conditions ambiantes sur le Germen et sur le Sonia. Mais je suis convaincu que l'alimentation a une influence marquée sur ces caractères particuliers.

Plus d'un trouvera cette idée ridicule, montrant aussi simplement qu'il est asservi aux opinions reçues et ne sait pas aller au fond des choses. L'idée peut être fausse, elle n'est pas absurde. J'affirme qu'il est possible, et je crois qu'il est vrai, que les caractères de race des Ix^landais, des Bretons, des Arabes, des Samoyèdcs, etc., sont dus en partie à leur régime, principalement à leur nourriture, qui contribuent à leur donner une physionomie commune de même que le buveur d'absinthe, de vin, de bière, le fumeur d'opium, le mangeur de hachisch ont leur faciès à part. Et je ne crois pas qu'il s'agisse ici simplement d'une influence générale portant sur le développement ou l'atrophie du tissu adipeux , la dilatation ou la constriction de l'estomac, l'épanouissement des traits ou l'hébétude qui traduisent l'état habituel des pensées. Cela va beaucoup plus loin. Déjà le développement des varicosités capillaires du nez des ivrognes sont quelque chose du plus spécial. Mais ce n'est qu'un résultat grossier de l'absorption d'un poison plutùt que d'un aliment. Le phénomène est beaucoup plus délicat, divers et compliqué et doit être compris de la manière suivante.

LA VARIATIOiN ET SA TRANSMISSION HÉRÉDITAIRE.

Pour que la cellule fût invariable dans ses propriétés, il faudrait qu'elle se maintint invariable dans sa constitution physico-chimique et pour cela qu'elle fût toujours baignée par un sang de composition précisément convenable pour maintenir cette invariabilité. Si l'alimentation est changée, si, à une sorte d'herbes ou de chair, en est substituée une autre de composition suffisamment différente, si des épices, des aliments fermentés, des boissons excitantes sont mêlés en proportion suffisante à la nourriture, la constitution physico-chimique de la cellule est un peu changée , elle fonctionne un peu autrement, se divise un peu autrement, livre à ses cellules filles des lots de substances un peu autrement constitués. Celles-ci déjà modifiées à leur naissance , continuent à l'être sous l'action persistante du changement de nourriture. Cela continue ainsi indéfiniment et peut aboutir, surtout si la croissance n'est pas achevée, à des modifications somatiques de tout ordre aussi diverses qu'inattendues.

Il suit de là que les modifications somatiques de cet ordre ne sont pas héréditaires. Car, l'œuf étant une cellule différente de celles des tissus atteints est impressionné différemment. De même que l'alcool cirrhose le foie , excite le cerveau , sclérose le rein , et produit sur les vaisseaux les lésions de l'athérome, de même le changement alimentaire produira sur les cellules germinales et l'œuf des modifications autres que dans les autres cellules. Quand l'œuf se développera, ces modifications se traduiront par d'autres plus différentes encore, en sorte qu'à la fin, il semble qu'il ne puisse rester aucune ressemblance entre l'effet héréditaire et l'effet produit sur la génération précédente. Nous verrons que cela n'est pas tout-à-fait vrai.

En résumé, nous voyons que la plupart des variations somatiques ont une influence héréditaire directe , que toutes en ont au moins une indirecte, mais que la variation héritée n'a pas de ressemblance avec la variation causale. Toute variation somatique en produit une autre spécifique, adéquate, déterminée en ce sens que, si elle eut été un peu différente, elle eut produit un effet différent et que, toutes les fois qu'elle reparait identique, elle reproduit la variation identique; mais elle n'est pas réversible, c'est-à-dire que la variation héritée ne ressemble pas à la variation causale.

L'existence de la variation héréditaire est ainsi expliquée , mais l'examen des faits nous a montré, dans la Première partie de cet ouvrage qu'il y avait, dans certaines circonstances, ressemblance entre la variation causale et la variation léguée. Nous avons expliqué la transmission des

LA THÉORIE DES CAUSES ACTUELLES

variations corrélatives de variations acquises, mais non celle des variations acquises elle-même. Cela a été jusqu'ici l'écueil de toutes les théories, aussi bien de celles qui l'admettent et ne peuvent dire par quel moyen elle s'opère , que de celles qui ne l'admettent pas , car, sans son secours, elles n'arrivent pas à expliquer l'adaptation. Notre théorie, privée du secours des unités spécifiques et en particulier des Gemmules, si commodes en pareil cas, va-t-elle pouvoir rendre compte de ces faits si ardus? C'est ce que nous allons maintenant examiner.

b) Transmission des variations somatiques.

Ce qui empêche l'œuf de recevoir la modification réversible , c'est qu'étant constitué autrement que les cellules différenciées de l'organisme, il est influencé autrement qu'elles par les mêmes causes perturbatrices. Mais est-il impossible que , malgré la différence de constitution physicochimique, il soit influencé de la même façon ?

La différenciation repose en grande partie sur ce que certaines substances deviennent fortement prédominantes par rapport aux autres dans les cellules des différentes espèces. Nous avons vu que l'œuf ne contenait probablement pas toutes les substances de l'organisme futur, mais qu'il en contenait sans doute un bon nombre. Cela est même certain pour quelquesunes. Si la contractilité de la cellule musculaire, l'excitabilité de la cellule nerveuse sont dues à quelque substance ou à quelque disposition prédominante dans ces cellules, ces substances et ces dispositions doivent se trouver aussi dans l'œuf puisqu'il se montre un peu contractile, un peu excitable. Il est possible et probable qu'il contient aussi le germe de diverses autres fonctions spéciales moins saillantes, puisque celui de fonctions si apparentes est si faible qu'on peut à peine le déceler. S'il en est ainsi, il doit y avoir, entre l'œuf et les autres cellules, des différences quantitatives considérables, mais une certaine similitude sous le rapport qualitatif.

Lorsqu'un composé chimique nouveau introduit dans l'organisme produit en différents points des effets si variés, cela tient, sans doute, à ce que, dans chaque point différent, il trouve, à titre d'élément prédominant, une substance cellulaire différente. Ainsi la cocaïne paralyse les extrémités nerveuses sensitives, tandis qu'elle excite les nerfs sympathiques et moteurs. Tel autre composé pourra exciter les cellules nerveuses et paralyser les glandulaires, ou, comme le jaborandi, agir sur une ou certaines espèces de cellules glandulaires à l'exclusion des autres. Chaque

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composé chimique ingéré agit sur tous les éléments où se rencontre la substance cellulaire sensible à son action, mais cette action est extrêmement faible et passe inaperçue sur ceux où la substance n'existe qu'en quantité minime et ne se manifeste que dans ceux où elle est prépondérante. Si l'œuf contient les substances caractéristiques de certaihes catégories de cellules de l'organisme, il doit donc être touché en même temps que ces cellules et par les mêmes agents. Si ces agents ont une action excitante ou déprimante et poussent l'organe à se développer davantage ou à s'atrophier, il se produira dans l'œuf une action parallèle , les substances correspondantes subiront un certain accroissement ou une certaine déchéance et, lorsque l'œuf se développera, les cellules chargées de les localiser en elles et par suite les organes formés de ces cellules subiront l'effet de cette déchéance ou de cet accroissement

Nous admettons comme probable que les substances caractéristiques des principales catégories de cellules, c'est-à-dire celles qui, dans ces cellules, sont la condition principale de leur fonctionnement sont déjà présentes dans l'œuf ; mais il ne faudrait pas pousser cela trop loin, et dire que chaque cellule épithéliale, chaque fibre musculaire diffère quelque peu de la voisine et est représentée en lui par quelque substance distincte. Nous retomberions alors, par une autre pente, dans l'erreur des Déterminants : ce seraient les Déterminants chimiques substitués aux Déterminants morphologiques. Nous pensons que l'œuf contient seulement les substances ou les arrangements caractéristiques de certaines fonctions générales (nerveuses, musculaires, peut-être glandulaires de diverses sortes), mais sans attribution à des organes localisés; et que ces substances ou arrangements ne sont point là, en réserve en vue d'un développement ultérieur en un point donné, mais font partie de l'ensemble nécessaire à l'œuf pour l'ac-

1 Weismann (92^) a cherché à expliquer d'une manière analogue Fhérédité (les modifications acquises par les condilions de vie, en disant que les Déterminants de Tœuf sont les mêmes que ceux du corps et varient parallèllement sous l'influence des causes qui font varier celui-ci. Mais les Déterminants n'existent pas et s'ils existaient, la ressemblance d'action sur le corps et sur le germe serait constante et précise, ce qui est contraire aux données de l'observation.

W. Roux (81) a cherché avant nous à

expliquer la chose par les actions chimiques, mais il n"a pas songé à cette conformité qualitative de l'œuf et des cellules du corps qui permet seule de concevoir la similitude d'action des substances chimiques sur celles-ci et sur celui-là.

Notre théorie, conçue d'ailleurs indépendamment des précédentes et avant nous que les eussions étudiées à fond, participe de leurs avantages, sans être , à ce qu'il nous semble, aussi invraisemblable que la première ni aussi incomplète que la seconde.

LA THÉORIE DES CAUSES ACTUELLES

complissement de ses fonctions personnelles et actuelles. Il n'y a pas lA une représentation de parties ni même de fonctions, mais une simple conformité qualitative de constitution entre Toeuf et les catégories de cellules qui, dans le corps, sout chargées de l'accomplissement des fonctions principales. Quelles catégories de cellules, quelles fonctions sont ainsi représentées (j'emploie ce terme faute d'un meilleur) dans l'œuf ? Nous ne le savons généralement pas. Les fonctions nerveuses et musculaires le sont très probablement^ mais, pour les autres, nous sommes dans l'ignorance. Il est possible que de très spéciales le soient et que de très importantes ne le soient pas. — Cela compris, il nous reste à passer en revue les diverses catégories de modifications somatiques et à voir lesquelles peuvent se montrer héréditaires grâce à la nouvelle donnée que nous venons d'introduire.

Les mutilalions portant sur des organes formés de tissus qui se rencontrent aussi ailleurs dans l'organisme , ne sauraient être héréditaires. Car elles ne peuvent entraîner que des changements quantitatifs et non qualitatifs dans le sang. De plus, si la modification elle avait lieu, elle porterait sur l'ensemble des tissus de même espèce que ceux qui constituaient l'organe amputé. La répétition de la mutilation ne saurait rien changer à ce résultat. Cela d'ailleurs est entièrement conforme aux données de l'observation.

Lorsque l'organe renferme la totalité d'une espèce donnée de tissu, comme le foie, la rate , le rein, et en général les glandes uniques ou doubles, il n'en est plus de même. Le sang subit une modification qualitative qui retentit sur la constitution de l'œuf.

Que va-t-il se passer dans ce cas?

Si la suppression a pour effet de diminuer dans le sang la proportion de l'excitant spécifique de la glande, la substance correspondante de l'œuf, s'il se trouve qu'elle y existe, sera moins excitée, elle subira une déchéance et, à la génération suivante, la glande sera moins développée. Il y aura liérédité, plus ou moins complète, de la lésion acquise. Dans le cas inverse, c'est l'inverse qui devra se produire.

Quelques exemples rendront cela plus clair.

Pour les glandes excrétrices, l'excitant physiologique est la substance à éliminer : ainsi pour le rein ce sont l'urée, l'acide urique, les sels urinaires^

^ W. Roux (81) a fait remarquer, en l'autre rein augmente fortement de voeffet, que si on lie une artère rénale, lume et que ce résultat ne peut être at-

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L'urée circulant dans le sang est l'excitant qui maintient le protoplasma rénal à son dégré d'activité et de développement. Pour les glandes secrétrices, l'excitant physiologique n'est pas connu; mais on sait bien que ce ne peut être leur produit de sécrétion externe, puisque ce produit n'est pas tout formé dans le sang. Ce pourrait être le produit de sécrétion interne, c'est-à-dire celui qui est repris par le sang, soit : le glucose pour le foie, le ferment glycolytique pour le pancréas et tous autres non connus, non isolés, mais dont la physiologie et la pathologie montrent bien l'existence.

Admettons qu'il en soit ainsi et voyons ce qui va se passer.

Si on excise en totalité, ou en partie une de ces glandes, la proportion de la susbstance fournie par sa sécrétion interne va baisser dans le sang. Si cette substance est vraiment l'excitant physiologique de la substance spécifique et dominante de son protoplasma, il en résultera pour la glande un nouvel amoindrissement d'activité , une impossibilité de se régénérer ou de suppléer par une augmentation de volume à la suppression partielle. Mais dans l'œuf, cette même substance spécifique, si elle s'y rencontre, y subit les mêmes effets; elle déchoit, diminue et, à la génération suivante, il pourra en résulter une diminution de la glande et peut-être, à la longue, si la mutilation est souvent répétée, une réduction de nombre et une disparition. Il y aura donc hérédité de la modification acquise, non sous sa forme exacte, en se sens, que le lobe supprimé ne sera pas le seul atteint, mais sous une forme semblable en ce sens que la diminution produira une diminution.

Les expériences de MESSIN (81) qui, ayant partiellement excisé le foie chez des Lapins constata l'hérédité de cette mutilation (v. p. 204), s'expliqueraient ainsi aisément. Il est à remarquer que le seul exemple quelque peu démonstratif d'hérédité de mutilation porte précisément sur une glande sécrétrice, le foie.

Dans le cas de glandes excrétives, c'est le contraire qui aurait lieu.

Si on enlève un rein, l'urée et les autres produits d'excrétion, excitants physiologiques du protoplasma rénal , s'accumulent dans le sang et excitent l'organe restant. C'est pour cela qu'on le voit s'hypertrophier. Sur la substance spécifique du protoplasma rénal, contenue peut-être dans l'œuf, l'effet doit être le même , en sorte que cette amputation devrait conduire

tribué à la congestion sanguine compen- qui y participent au même degré ne susatrice, car le foie, la rate, les testicules bissent pas cette augmentation.

LA THÉORIE DES CAUSES ACTUELLES

à un accroissement des reins à la génération suivante. Ce serait de la transmission inverse.

L'hérédité a des effets plus bizarres. D'ailleurs le rein et les autres glandes excrétrices peuvent avoir aussi une sécrétion interne agissant en sens inverse.

C'est émettre une hypothèse bien hasardeuse que d'attribuer aux principes de sécrétion interne des glandes la qualité d'excitant spécifique de leur protoplasma. Tl semble que cette qualité devrait appartenir plutôt aux substances du sang dont ces glandes extraient leur produit de sécrétion.

Notre ignorance est absolue en ces matières et toute hypothèse à ce sujet est forcement très fragile. Aussi je ne propose celle-ci que comme une simple possibilité. Elle ne se lie pas forcément au reste de la théorie et il sera temps de chercher à approfondir ces points, quand la question de fait, encore litigieuse, aura été tranchée.

Nous avons vu que les effels de la désuétude se laissent ramener à ceux des mutilations, et que ceux de l'usage excessif sont précisément l'inverse des premiers. Leur condition est donc la même en face de la transmission héréditaire.

Cependant il y a ici une particularité sur laquelle je désire attirer l'attention.

Nous avons vu que la suppression opératoire d'un muscle, par exemple, ne peut être héréditaire , parce que ses effets ne peuvent porter que sur la substance musculogène de l'œuf et retentir, à la génération suivante , que sur l'ensemble du système musculaire et non sur le muscle homologue seulement.

Mais, dans quelques cas, cela peut-être pourrait suffire.

Si, par l'effet de l'atrophie d'un groupe de muscles consécutive au défaut d'usage, tout le système musculaire est ainsi atteint d'une légère déchéance, à la génération suivante, l'Excitation fonctionnelle, agissant plus fortement sur les autres muscles , en raison de leur légère insuffisance originelle les développera davantage et les maintiendra au niveau primitif, tandis que le muscle inutile, parti de plus bas et ne se relevant pas, continuera à déchoir.

Certes il n'y aurait pas là une explication suffisante de l'hérédité des caractères dus à l'usage et à la désuétude si cette hérédité était réelle et constante.

LA VARIATION ET SA TRANMISSION HÉRÉDITAIRE

D'une part, elle ne permettrait pas de comprendre qu'un muscle pût s'hypertrophier par l'usage en même temps qu'un autre s'atrophie. D'autre part, quand l'org-ane atrophié est d'un très petit volume par rapport à la masse des tissus similaires , la modification quantitative consécutive à son atrophie est trop faible pour exercer une influence suffisante.

Mais tout n'est pas héréditaire en fait de caractères acquis par l'exercice et toute la question est de savoir si cette hérédité limitée suffirait à expliquer les faits. C'est ce que nous aurons à examiner dans le prochain chapitre.

Pour les maladies, notre théorie explique l'hérédité de tout ce qui dépend des atteintes portées à la constitution du protoplasma cellulaire, pendant un temps suffisant. Or c'est précisément cela qui est héréditaire en dehors des transmissions directes de microbes ou de toxines, qui sont hors de la question. Ainsi , dans la variole , ou observe deux choses : d'une part un cortège de symptômes divers , une éruption de pustules , des cicatrices, d'autre part une immunité plus ou moins durable. Les premières ne sont pas héréditaires et cela se conçoit, car elles sont fugaces ou sans influence sur les cellules profondes; la dernière est l'effet durable des substances immunisantes, agissant sur les cellules de l'organisme pendant un temps suffisant pour les influencer; elle peut donc avoir un effet semblable sur les substances identiques de l'œuf; et celles-ci, en se développant dans les cellules de l'organisme futur, leur conféreront la même immunité pour le même temps.

Par contre, nous savons que certaines maladies produisent un effet contraire à l'immunisation. Après une première atteinte d'influenza, de diphthérie, de rhumatisme, etc., on est plus sujet à une seconde. Il se peut qu'il y ait une modification du protoplasma de certaines cellules , inverse de celle qui immunise. Cette modification peut être héréditaire par le même processus et conférer à l'enfant une plus grande réceptivité pour la maladie. Il pourrait y avoir là une explication de l'hérédité des diathèses, rhumatisme, goutte, herpetisme s'il en est un.

Nous arrivons enfin aux caractères acquis par les conditions de vie.

Il n'en est que deux dont nous connaissions quelque chose : le climat, et l'alimentation. L'influence de la température s'explique bien chez les animaux à sang froid, puisque les produits sexuels participent à des variations parallèles à celles de la périphérie et presque égales. Si, dans certaines

LA THÉORIE DES CAUSES ACTUELLES

cellules, quelque modification se produit par suite de l'action excitante ou déprimante du chaud ou du froid sur la substance spécifique de leur protoplasma, la substance identique sera semblable ment influencée dans l'œuf, si elle s'y trouve , et reproduira les mêmes modifications, avec cette seule réserve qu'elle s'étendra à tous les tissus similaires, ce qui est ordinairement le cas. Dans les animaux à sang chaud, il est possible qu'un effet atténué du même ordre soit produit par les quelques dixièmes de degré dont peut s'élever ou s'abaisser la température centrale dans les régions tropicales ou polaires.

Mais c'est surtout Y alimentation qui est l'intermédiaire essentiel de l'action morphogène des conditions ambiantes et pour ce cas, le plus important de beaucoup au point de vue de la formation des espèces, l'avantage de la théorie saute aux yeux. Les aliments n'agissent pas directement sur le corps, mais sur le sang et, par l'intermédiaire du sang, ils influencent à la fois les cellules du corps et les cellules sexuelles, et leur action est la même sur les substances spécifiques dans l'œuf, où ces substances spécifiques se contrebalancent , et dans les cellules du corps où, en s'isolant les unes des autres, elles deviennent capables d'un fonctionnement énergique.

D'ailleurs, ici comme dans le cas précédent , il n'y a pas transmission de l'influence somatique, mais action directe et similaire à la fois sur le Germen et sur le Soma.

Ainsi nous voyons, en résumé, que toute modification somatique se traduit par un modification du Germen corrélative et rigoureusement déterminée; que souvent cette corrélation n'est pas une simiUtude et peut même s'en éloigner beaucoup; mais que souvent aussi elle est semblable, par le fait que certaines au moins des substances spécifiques du corps existent aussi dans l'œuf et varient parallèlement sous les mêmes influences. Mais cette ressemblance n'est jamais parfaite , en général, elle ne dépasse pas le tissu, rarement elle atteint l'organe (dans le cas où organe et tissu ne font qu'un comme pour certains viscères) , jamais elle n'atteint la cellule.

En outre , elle n'a lieu que pour les organes et fonctions dont les substances spécifiques ou arrangements caractéristiques qui les produisent se rencontrent aussi dans l'œuf. C'est dire que celte similitude peut se rencontrer pour certains organes et fonctions et manquer pour d'autres, ce qui est bien conforme aux faits.

Il nous faut voir maintenant si et comment, seule ou avec le concours

LA FORMATION DES ESPÈCES

d'autres facteurs, cette hérédité partielle des caractères acquis permet d'expliquer la formation des espèces.