XII. FORMATION DES ESPÈCES

Les espèces proviennent de variations fixées. Nous ne discuterons pas cette proposition.

On n'a pas plus le droit à notre époque de traiter dans un livre scientifique sérieux la question de l'intervention divine que celle de la génération spontanée des formes supérieures.

Or, il n'y a pas d'autre hypothèse possible que la création, la génération spontanée ou la transformation d'espèces antérieures.

Nousnous sommes déjà expliqué sur ce point (V. p. 18 V) et n'avons pas à y revenir. La question est donc de savoir quelles'variations sont susceptibles de se fixer et si les facteurs connus de l'évolution phylogénétique suffisent à expliquer sa marche.

Pour étudier la Variation en elle-même, nous l'avons divisée en plasmatique et somatique; pour savoir si et comment elle se fixe nous distinguerons plutôt la Variation générale et la Variation individuelle et dans cette dernière la faible et la forte. Cela nous permet d'énoncer immédiatement la proposition suivante qui résume nos idées :

La formation des espèces est due ordinairement à la variation générale, très rarement à la variation individuelle forte , jamais à la variation individuelle faible.

Cette proposition en contient en réalité trois que nous allons chercher à démontrer l'une après l'autre.

1°. lia variation individuelle faible ne conduit Jamais à la formation d'espèces nouvelles.

Cette proposition audacieuse est la condamnation péremptoire de l'idée fondamentale du Darwinisme.

Ce n'est pas sans de grandes hésitations que j'ose l'avancer, ni sans un sentiment profond de la distance qui sépare le grand naturaliste qui a trouvé la Sélection naturelle des critiques qui la condamnent. D'ailleurs je ne suis pas le premier à nier le rôle créateur de la Sélection. Toute l'École Lamarkienne affirme son insuffisance, et si je vais plus loin encore

LA THÉORIE DES CAUSES ACTUELLES

dans cette voie que la plupart de ses adeptes, je n'en conserve pas moins la plus profonde admiration pour le naturaliste qui, le premier, a su trouver, en dehors de toute hypothèse sur les propriétés des organismes et par la seule combinaison de forces de la nature, une explication plausible du mystère de l'Évolution des espèces.

La question de la suffisance ou de l'insuffisance de la Sélection naturelle est aujourd'hui le grand champ de Bataille des Neo-Darwinicns avec Weismann à leur tète et des Lamarkiens et Neo-Lamarkiens à la suite de H. Spencer et de Cope.

La comparaison des arguments des uns et des autres montre à l'évidence que les derniers ont raison. Personne n'a pu répondre à l'objection de W. Roux (81) lorsqu'il demande comment la Sélection aurait pu déterminer l'orientation particulière des lamelles du tissu spongieux des os, ni à celui de H. Spencer quand il demande quel avantage a retiré la Baleine de l'atrophie progressive de son fémur, depuis le moment où il était gros comme le poignet jusqu'aujourd'hui où il est gros comme le doigt.

Cela saute aux yeux, que la Sélection ne peut s'exercer que lorque la variation présente un grand avantage. Or une variation faible ne peut constituer un grand avantage.

Par variation faible , il faut entendre ici celle qui constitue les petites particularités individuelles, celle qui distingue un Lièvre, un Loup, une Grenouille, une Huître, d'un autre individu de ces espèces, lorsque les uns et les autres sont normalement conformés. Or ces variations ne constituent jamais un avantage pouvant donner prise à la Sélection. Et il s'en faut même de beaucoup qu'il eu soit ainsi; il ne suffirait pas de les doubler ou de les tripler pour les i^endre suffisantes; c'est par 20 et par 100 qu'il faudrait les multiplier. Les Darwinistes actuels se représentent les individus dans la nature comme des duellistes de force un peu inégale et croient que les plus avantagés résisteront seuls, de même que les duellistes qui ont, si peu que ce soit, plus de sang-froid, de méthode , de force dans le poignet , de vivacité dans les mouvements , l'emporteront en moyenne sur leurs adversaires. C'est là une idée très fausse. Pfeffer(94) l'a montré par d'excellents arguments (V. p. 391). Le hasard joue dans la lutte un rôle capital qui réduit à presque i-ien l'influence des petites différences personnelles. Dans un combat, les soldats un peu plus grands, un peu plus larges, ceux qui ont un uniforme de couleur un peu plus fraîche sont-ils beaucoup plus exposés? Et trouve-t-on, après la bataille, que les balles ont fait une Sélection des soldats les plus petits, les plus grêles

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et des uniformes les plus fanés? Sur un champ de tir où Ton vise lentement cela pourrait avoir quelque influence, mais la nature ne vise pas.

De plus, la Sélection ne s'exerce que fort peu entre les adultes. On compare le nombre des individus qui peupleraient la terre si tous les produits engendrés arrivaient à se développer, à celui qui persiste en réalité et Ton raisonne comme si tous ces individus avaient à lutter de force, d'adresse et de robustesse contre les ennemis de la race et les intempéries du climat. Mais ce n'est pas ainsi que les choses se passent. L'immense majorité de ceux qui auraient existé d'après ce calcul périssent avant de se développer, ou pendant le développement, ou dès la naissance, et dans des conditions qui ne laissent aucune place à l'intervention des différences individuelles. Lorsqu'un hiver rigoureux détruit la plupart des pontes de Papillon, croit-on que les rares œufs qui écloront au printemps doivent cet avantage à quelque particularité héréditaire qu'ils transmettront à la génération suivante? Si quelques-uns ont une coque un peu plus épaisse, un protoplasma un peu plus robuste, ils résisteront peut-être à une température inférieure d'un demi-dixième de degré à celle qui tuera les autres ; et, généralement, c'est de plusieurs dixièmes ou de plusieurs degrés que la température s'est abaissée au-dessous du minimum compatible avec leur existence. Ceux qui résisteront seront ceux qui auront été déposés sous une écorce plus épaisse ou dans un trou ph;s profond. Et, sauf de bien rares exceptions, cette situation privilégiée ne sera pas due à une particularité de l'instinct de la mère mais au pur hasard de la rencontre.

Quand, sur un million d'œufs de Carpe, cinquante seulement sont fécondés, dira-t-on qu'ils ont fait quelque chose pour cela, et qu'ils doivent leur avantage à quelque particularité héréditaire, à une attraction chimiotactique plus intense de leur protoplasma pour les spermatozoïdes, qui leur permettra de fixer plus sûrement ceux qui viendraient à passer à quelques millièmes de millimètres au delà de la sphère d'action du chimiotactisme habituel?

Ainsi Pfeffer (94) est tout-à-fait dans le vrai quand il déclare que la destruction est surtout active avant la naissance et qu'elle tue en aveugle la grande masse des compétiteurs. Le nombre de ceux qui entrent vraiment en lutte est déjà très réduit et la concurrence vitale est bien moins active qu'on ne le croit généralement.

D'ailleurs, dans la destruction des adultes, la même indétermination continue à régner. Le grand acteur du drame, c'est encore ici le hasard, c'est-à-dire un concours de causes variées dont la combinaison n'a aucune

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régularité. Ici encore l'avantage créé par les particularités individuelles est trop faible pour entrer en ligne de compte et diriger quoi que ce soit dans l'Évolution. Les couleurs protectrices sont assurément très efficaces, mais à la condition d'être fortement accusées et il ne sert de rien au Papillon du chou d'être un peu moins blanc dans les limites où varie d'ordinaire l'éclat de sa couleur.

Mais admettons que ces minimes avantages aient quelque minime influence préservatrice. Leurs effets se détruiront les uns après les autres. L'individu qui possède un avantage relatif d'un côté est relativement désavantagé d'une autre, car il n'y a aucune raison pour que les avantages dus au hasard se rencontrent chez le même individu. H. Spencer (93) a fort bien mis la chose en lumière, et nous renvoyons à la Critique de la Sélection du 2'^ Livre (p. 370 à 395) où nous avons développé son argUT> ment et tous ceux qui montrent combien a été exagéré le rôle de la Sélection.

Ce l'ôle n'est pas nul, mais il est négatif. On tend aujourd'hui, et avec raison, à admettre que la Sélection ne crée rien ; elle supprime et ne supprime avec quelque régularité que les individus exceptionnellement et nettement tarés. Darwin a eu le double tort : d'accorder à la Sélection une puissance qu'elle n'a pas et de conclure de la Sélection méthodique à la Sélection naturelle. La première a seule cette vertu de triage et de protection des petites variations avantageuses que Darwin attribue à la seconde. L'éleveur intelligent ne voit pas, il est vrai, les particularités internes qui ne sont ni plus ni moins cachées à la Sélection naturelle que les particularités externes, mais il voit ces dernières infiniment mieux que celle-ci. Usait trier et protéger de minimes différences que jamais la Sélection naturelle ne sauraient mettre en jeu.

Prenez des chevaux sauvages, làchez-en une partie dans une ile peuplée de fauves rapides et donnez l'autre à des éleveurs. En moins d'un siècle, ceux-ci auront doublé la vitesse de leurs élèves, tandis que les autres n'auront rien gagné.

Mais la Sélection méthodique, si fort supérieure à la Sélection naturelle, n'en est pas moins impuissante à dépasser certaines limites. On objectait à Wallace (67) que la Sélection méthodique ne pourrait pas doubler encore la vitesse du Cheval de course anglais , et Wallace répondait avec raison que toutes les qualités ont une limite imposée par la constitution de la machine animale. Mais il n'y a rien à répondre lorsque je demande pourquoi les éleveurs n'arrivent pas à faire du Cochon , un Cheval. Ce

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n'est pas la nature qui impose ici des limites puisqu'elle a fait des transformations analogues et plus étendues. Ne dites pas que le temps seul vous manque.

Vous pourriez trier pendant vingt siècles les variations du Cochon, vous feriez peut-être un Cochon solipède, mais pas un Cheval.

La raison en est qu'il n'y a pas de variations accidentelles indéfiniment héréditaires et majorables qui nous permettent d'y arriver. Et c'est la preuve que lorsque la nature a tiré le Cheval d'un être plus ou moins analogue au Cochon, ce n'est pas par Sélection de variations accidentelles qu'elle y est arrivée. Nous verrons plus loin par quelles voies elle a pu y parvenir. Contentons-nous pour le moment de constater l'impuissance de la Sélection méthodique et a fortiori celle de la Sélection naturelle. Cette dernière existe, mais elle n'a pas le rôle que lui assigne Darwin. Comme l'ont fort bien vu divers naturalistes, en particulier Emery (93) et Pfef- FER (94), elle ne protège pas la tête, elle supprime la queue, elle ne fait pas progresser l'espèce, mais l'empêche de déchoir. C'est grâce à elle, qu'il ne reste pas chez les animaux sauvages des boiteux et des aveugles , et que des modifications non pathologiques mais radicalement fâcheuses ne peuvent prendre quelque extension.

Mais le facteur de l'Évolution lente et progressive est ailleurs.

%, La variation in(livi<liielle forte ne peut conduire que très exceptionnellement à la formation d'espèces nouvelles.

Par variation forte, nous entendons celle qui appartient ou touche tout au moins à la tératogénie.

Ici, l'objection qui ruinait le cas précédent ne s'applique plus. La variation, étant forte, doit constituer en général un avantage ou un désavantage marqùés et donner prise à la Sélection. Mais cela ne conduit pas, au moins en général, à des formes nouvelles persistantes, car les variations tératologiques sont, le plus souvent, désavantageuses et sont alors éliminées par cette Sélection destructive dont le rôle n'est nié par personne. La variation tératologique avantageuse doit être bien rare. Pour qu'elle conduise à la formation d'une race nouvelle, il ne suffît pas qu'elle se produise, ni que la Sélection la protège , car elle est bientôt étouffée par les mélanges de sang dans la fécondation; comme dans le cas du Blanc naufragé chez des Nègres que nous citions ailleurs il faut qu'elle soit protégée par quelque autre circonstance. La Migration, la Ségrégation soit

THÉORIES DE l'iIÉ REDITE. «; 52

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coïncidente, soit déterminée par une variation corrélative de l'instinct, semblent les facteurs les plus probables.

Mais combien ce concours de circonstances doit être exceptionnel !

Il le serait un peu moins si, conformément à l'idée très ingénieuse de Catchpool (81), l'infécondité des formes nouvelles était précoce, primitive au lieu d'être tardive et secondaire. L'observation journalière nous montre que cela ne peut s'appliquer aux variations faibles. Pour les variations fortes, nous savons aussi que les polydactyles , les polymastes, les gens atteints de bec de lièvre, ne sont pas féconds seulement entre eux. Mais il est possible que des variations plus fortes ou d'une autre nature, aidées peut-être de la Sélection sexuelle, arrivent à limiter la possibilité ou la probabilité de la fécondation aux individus atteints de la même particularité. Cela suppose qu'il y a plusieurs individus voisins qui en soient atteints à la fois. La chose peut se rencontrer dans les produits d'un même couple.

11 est à remarquer que la Ségrégation effective ou sexuelle est de beaucoup le facteur le plus important de la formation de la race nouvelle dans ces cas exceptionnels.

La Sélection n'intervient à peu près point. 11 en résulte que, si la variation tératologique , au lieu d'être avantageuse, est simplement indifférente, le succès sera le môme à peu près. Or ces hémitéries indifférentes doivent être aussi nombreuses que les avantageuses sont rares. Il y a une multitude de particularités très saillantes qui ne constituent ni un avantage ni un inconvénient. C'est le cas de la tubérosité syncipitale des Poules de Houdan dont Dareste (6'i.) a montré l'origine tératologique.

Quand on passe en revue les formes extraordinaires que présentent tant d'animaux, on est frappé de l'aspect tératologique d'un grand nombre d'entre elles. Sans doute , pour beaucoup , cela n'est pas exact ; elles ont dû se produire lentement et correspondent à quelque fonction que notre ignorance ne nous laisse pas apercevoir. Mais il n'est pas impossible que certaines d'entre elles soient de vraies hémitéries fixées par un concours de circonstances exceptionnel.

La chose est d'autant plus admissible que les hémitéries ne sont pas toutes des troubles du développement dus seulement au hasard. Celles qui ont ce caractère sont rares, jamais semblables à elles-mêmes et surtout très instables; elles disparaissent aussitôt formées. Mais d'autres paraissent correspondre à un nouvel état d'équilibre qui ne demande qu'à se maintenir quand il s'est une fois établi. L'organisme, en les produisant, sem-

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ble tomber dans une position stable comme le rocher polyédrique auquel le compare Galton. Ainsi les Bœufs hatos ne sont pas une race, — c'est admis — mais leur l'orme reparaît de temps à autre spontanément dans les races normales, et on l'eut aisément fixée si on l'eut voulu par une Sélection méthodique et des alliances bien surveillées; il en est de môme des Paons à épaules noires, des Chiens et Chats sans queue, des Cochons solipèdes, etc.

C'est sans doute ainsi qu'ont été formées certaines de nos races les plus extrordinaires d'animaux domestiques, comme le Bouledogue et le Basset.

En tout cas, il n'est pas douteux que, dans l'état de nature, la formation de races nouvelles ne peut être due que très exceptionnellement à des monstruosités fixées.

3. lia Formation des» espèces est due à la fixation des Variations

générales.

Nous appelons Vca'iation générale celle qui atteint à la fois l'ensemble des individus d'une race ou tout au moins un bon nombre d'individus et qui porte, le plus souvent, sur plusieurs caractères sinon sur tous à des degrés d'ailleurs très divers. Les variations de cette espèce ne peuvent être dues aux modifications du Plasma germinatif produites soit parla division réductrice , soit par la fécondation , soit par les altérations accidentelles qu'il subit dans ses divisions hétérogènes. Le caractère absolu de ces variations est d'être personnel et nécessairement variable d'un individu à l'autre. N/Egeli (84) a admis l'existence d'une tendance interne du Plasma germinatif à varier spontanément dans un sens déterminé. Mais Weismann (92j n'a pas eu de peine à lui montrer que l'Adaptation devenait inexplicable dans cette hypothèse. On a lu ses arguments et les nôtres dans la critique de sa théorie.

Les mutilations, fussent-elles héréditaires, ne sauraient être générales; il ne reste donc que Vexercice et rinaction, et les conditiom de vie qui puissent agir sur un grand nombre d'individus à la fois et produire des variations générales.

Nous allons examiner leurs effets.

a) Variations générales produites par les Conditions de vie.

Nous avons montré que les changements dans les Conditions de vie entraînaient à leur suite des variations, toujours corrélatives et souvent

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similaires, dans le Soma et dans le Germen. Que ces variations soient générales, cela résulte de la ressemblance des Conditions de vie pour l'ensemble des êtres de même espèce habitant une même région. 11 reste donc à montrer qu'elles peuvent se fixer et donner naissance à des formes nouvelles.

Avec dételles prémisses, cette conclusion s'établit d'elle-même. Il nous suffira de montrer par quelques exemples l'enchainement des phénomènes tel que nous le concevons.

Alimentation. — Voici un troupeau d'Herbivores habitant, je suppose, dans une île peu étendue où l'absence de Carnassiers leur permet de prospérer en paix. Il apparaît sans cesse, parmi ses membres, des particularités individuelles très faibles. Nous connaissons leur origine et nous savons qu elles ne peuvent rien sur les caractères spécifiques. Tant que les conditions restent les mêmes, la race reste immuable et sa fixité moyenne au milieu des innombrables variations individuelles s'explique, mieux encore, apparaît comme une nécessité. Supposons qu'à un moment donné, se produise dans l'Ile une modification qui puisse les intéresser. Je suppose que les Oiseaux ou les courants ont apporté une herbe nouvelle qui, trouvant là des conditions favorables, douée d'ailleurs d'une puissance reproductrice supérieure, se développe, multiplie, et arrive à supplanter les autres végétaux que broutaient nos Herbivores. Cette plante nouvelle se substitue peu à peu aux anciennes dans leur nourriture et, peu à peu , introduit dans la composition de leur sang une difFérence qui détermine un changement, non similaire peut-être , mais corrélatif en tout cas,, dans la constitution physico-chimique de toutes leurs cellules, y compris les germinales. Il y a tout à parier pour que le changement somatique soit extrêmement minime et que les modifications, certaines Qi portant sur tous les organes qui en résultent inévitablement , passent absolument inaperçues : il faudrait le microscope , des mensurations rigoureuses, des analyses chimiques complètes pour les déceler. Il est de même pour le changement des cellules germinales en présence de la même cause et pour les modifications que présenteront les jeunes qui naîtront à la suite du changement de nourriture. Mais il est possible aussi, si l'herbe nouvelle contient quelques principes assez actifs que ces modifications arrivent à prendre quelque valeur. Tout d'abord, il ne se produira point de modifications apparentes, mais ce qu'il faut remarquer, c'est que ces modifications si minimes sont forcément cumulatives : elles portent fatalement sur tous

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les individus et sur toutes les générations, et tout l'ensemble de la race se transforme d'un mouvement lent et continu jusqu'à ce qu'elle ait atteint l'état définitif d'équilibre correspondant au régime nouveau'.

Quand la modification du protoplasma cellulaire sera arrivée à être complète dans toutes les cellules, c'est-à-dire telle que toutes les cellules auront précisément la constitution nécessaire pour que le sang et les sucs interstitiels modifiés soient précisément ceux qui convienent pour maintenir leur fixité , alors le mouvement de transformation sera arrêté et l'espèce reprendra, pour plusieurs siècles peut-être, l'immutabilité caractéristique. Mais cela sera long, car chaque modification en entraine une autre. Si le sang reagit sur le Protoplasme cellulaire, celui-ci réagit sur le sang par les excréta qu'il déverse. Les glandes, en particulier, modifiées dans leur chimisme (comme on dit aujourd'hui) , déversent dans le sang des produits nouveaux ordinairement très actifs et dont nous avons montré le rôle morphogène. En sorte que la modification initiale, celle du chyme, met en branle tout un mouvement de modifications corrélatives les unes des autres et qui repasse plusieurs fois en chaque point et chaque fois avec un caractère différent, avant de s'arrêter tout-à-fait. C'est ainsi que l'on voit le bicarbonate de soude alcaliniser d'abord le contenu stomacal en saturant en partie ses acides, puis l'acidifier en excitant ses glandes et augmentant la formation d'acide chlorhydriqiie , puis l'alcaliniser de nouveau en augmentant l'alcalinité du sang. Le suc gastrique a évidemment une action toute autre sur les divers aliments selon qu'il est plus ou moins acide et toutes les autres fonctions reçoivent, en outre, le contre -coup plus ou moins fort de ces variations. Mais celles que nous prenons ici pour exemple se succèdent en quelques jours, tandis que celles qui ont pour intermédiaire les variations dans la constitu-

' C'est ainsi que N.egeli (81) lui aussi comprenait la marche de la Variation.

Mais la cause invoquée par lui était tout autre. On objectera sans doute à cela que la Paléontologie ne montre pas tous les intermédiaires entre les espèces qui se succèdent. Cette objection s'applique aussi à la théorie de Darwin qui a répondu en montrant l'imperfection de nos Archives paléontologiques et le nombre moindre des formes de transition par rapport aux formes fixes. On peut ajouter aussi comme Darwin (80) (V. p. 546) et Weis-

MANN (922) que la variation intime est continue mais que l'apparition des caractères est relativement brusque, le caractère ne se montrant que lorsque la disposition correspondante a atteint dans le Germen un certain degré.

Si, dans une solution alcaline de Tournesol , vous versez lentement un acide dilué , la couleur ne change pas pendant longtemps, puis, par une transition rapide sinon brusque, vire au rouge et ne change plus dès lors quelle ([ue soit la quantité d'acide ajoutée.

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tiondes cellules demandent pour s'accomplir de nombreuses générations.

Nous avons expliqué précédemment que ces variations produites par le changement d'alimentation portaient à la fois directement sur les cellules somatiques et sur les germinales, et sur toutes différemment selon leur constitution propre. Celles des cellules germinales sont les seules qui se cumulent, les seules, par conséquent, qui arrivent à prendre assez d'importance pour constituer des caractères nouveaux. S'il se produit sur d'autres cellules, celles du foie, je suppose, une modification spécifique, pour si grande que soit sa valeur relative , elle n'arrive jamais à acquérir une réelle importance absolue parce que, n'étant pas héréditaire, elle recommence chaque fois ah ovo. Mais nous avons montré aussi comment les modifications germinales avaient des chances d'être semblables à certaines au moins des modifications somatiques , si variées que soient celles-ci. Dans ce cas, la modification somatique s'ajoutant à celle du Germen conduit beaucoup plus vite au résultat.

Nous avons examiné le cas où le changement de nourriture n'introduisait dans le sang que des substances nouvelles peu actives, celui où ces substances étaient modérément actives ; passons à celui où elles seraient très actives. Dans le premier cas, il ne se produit à peu près rien ; dans le second, cela donne naissance à une variation lente, progressive. Que va-t-il se passer dans le troisième?

C'est ici une sorte d'empoisonnement chronique qui se produit. Ses effets sont ceux du cas précédent mais poussés jusqu'au degré pathologique. La race peut y succomber; si elle y résiste elle subit, de ce fait , une transformation rapide et le plus souvent désavantageuse.

Nous avons un exemple de ce qui arriverait en pareil cas dans ce qui se passe dans les familles où l'on abuse de l'alcool. Le grand-père était un simple ivrogne jouissant d'une santé à peu près normale; le père était un alcoojique dyspeptique, maigre, faible et violent, à système nerveux surexcité; des fils, l'un est épileptique, un autre faible d'esprit, niais et têtu, un autre fou; dans les petits-fils on arrive à l'idiotie et aux tares tératologiques, déformations crâniennes, arrêts divers de développement.

On se demande ce que deviendrait une race adonnée à l'alcool si, par une triste compensation , les fonctions reproductries n'étaient fatalement atteintes et si la stérilité n'arrêtait cette funeste évolution.

Climat. — Après les effets d'un changement de nourriture, voyons ceux que pourrait produire un changement dans le climat.

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Supposons que notre lie soit placée de telle sorte que , à l'arrivée de la période glaciaire, sa température se soit fortement abaissée sans descendre an point de faire périr fatalement tout le troupeau qui l'habite. La Sélection destructive supprimera sans doute quelques individus à pelage plus maigre ou de constitution plus délicate , mais ce n'est pas elle qui rendra le poil plus blanc et plus fourni, car ce n'est pas d'avoir trois poils de plus par centimètre carré ou un centième de ses poils blanc et non brun qui avantagera assez quelques individus pour protéger eux et leur progéniture.

Mais le froid a une influence directe sur l'ensemble de l'organisme et une indirecte sur l'ensemble des habitudes. Cette influence indirecte peut devenir importante si elle atteint les cellules germinales. Pour ce qui est de la première , elle peut suffire , en abaissant de quelques dixièmes de degrés la température centrale, à modifier des réactions chimiques aussi délicates que celles qui se passent dans la cellule et entre elle et les liquides interstitiels. De ces modifications, les unes pourront être sans ressemblance aucune avec celles du Sonia, mais les autres pourront en être la copie plus ou moins fidèle. Ainsi, si la modification somatique produite dans le pelage sous les rapports de la couleur et de l'abondance des poils provient d'une action du froid sur le protoplasma des cellules des bulbes pileux, il est possible, si la substance caractéristique de ce protoplasma se trouve dans l'œuf, qu'elle y soit affectée d'une façon similaire bien que beaucoup plus faible.

Il est possible aussi que la blancheur ou l'abondance des poils ou l'une et l'autre soient dues à l'action du froid et des conditions secondairement déterminées par l'abaissement de température sur les cellules germinales, sans que cette action ni ces conditions aient une action directe similaire sur la peau de l'individu développé. Mais cela est peu probable, du moins pour l'abondance du pelage , car le froid doit être un des excitants physiologiques des cellules chargées de former le revêtement pileux

b) Variations générales produites par l'usage et la désuétude.

Il nous reste à examiner un dernier cas , celui des sffets de l'usage et de la désuétude.

^ Il n'y aurait d'ailleurs dans ce fait de W. Roux (81) que nous avons déjà aucune circonstance providentielle. C'est relatée en exposant sa théorie. Si, penlà que peut prendre place l'explication dant le développement phylogénétique , il

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Commençons par cette dernière.

Nous pourrions conserver le même exemple et supposer que, chez nos Herbivores, la queue, les cornes ou quelque autre partie devienne inutile par suite d'un changement dans les conditions biologiques. Mais nous préférons prendre le cas typique, le cas le plus ardu, celui du ffhmcr de la Baleine, proposé par H. Spencer comme le pont- aux- an es des Néo-Darumiiens .

Nous ne reviendrons pas sur sa démonstration ; elle est irréfutable : il est impossible que la Sélection, la Panmixie ou tout autre facteur de ce genre ait pu réduire ce fémur de son volume, alors qu'il avait quelques centimètres de plus, à son volume actuel.

D'autre part, Weismann a non moins raison que Spencer lorsqu'il déclare impossible de comprendre comment la faible réduction de volume que subit le fémur pendant la vie de l'indi vidu peut étendre son influence jusqu'à l'œuf et déterminer en lui la modification précisément nécessaire pour reproduire, à la génération suivante, cette nouvelle réduction de volume.

Ainsi nous sommes contraints d'admettre que, ni par suite d'une variation de hasard fixée par la Sélection , ni par suite d'une variation acquise, transmise, l'œuf des Baleines actuelles ne diffère, en ce qui concerne le fémur, de celui qui donnait naissance aux Baleines d'il y a quelques siècles , dont le fémur était à peine un peu plus gros que celui des Baleines d'aujourd'hui.

Et bien acceptons bravement la situation qui nous est créée par les faits et voyons s'il n'est aucun moyen de sortir de la difficulté, d'expliquer comment un même œuf peut donner naissance à des formes différentes, et sans recourir à des hypothèses invraisemblables.

La chose n'est pas très malaisée, à V Excitation fonctionnelle.

Lorsqu'un animal a un fémur long de 20 centimètres, cela ne veut pas dire qu'il y ait dans son œuf toutes les conditions de la formation d'un os de cette taille. Cela veut dire seulement qu'il y a les éléments nécessaires pour que, l'Excitation fonctionnelle aidant, il se forme un fémur

s'est trouvé , dans le tégument des animaux terrestres, une sorte de cellule pour laquelle les variations de température aient été un excitant physiologique poussant à son développement et à sa multiplication, cette sorte a dû l'emporter sur les autres et les supplanter dans la lutte des cellules pour la vie; il n'est

donc pas étonnant que la cellule épidermique actuelle ait ce caractère d'être excitée par les variations du froid et du chaud à se multiplier et à former des plumes ou des poils. Ainsi s'explique que la modification somatique créée par le froid et celle du Germen, si elle est similaire, se trouvent être adaptatives.

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de cette taille. Nous ne pouvons savoir quelle est au juste la part de cette dernière dans le résultat, mais elle est certainement considérable.

On sait que, lorsque le tibia manque , le péroné prend le volume du tibia." Si donc l'excitation est capable de faire d'un péroné un tibia, poui^quoi voudrait-on qu'elle ne puisse faire le tibia lui-même sans que cet os soit représenté dans le Plasma germinatif avec tous ses caractères de forme et de taille? On peut se rendre compte par là de ce que serait le fémur d'un Homme dont le membre inférieur aurait été frappé de paralysie non seulement congénitale, mais contemporaine du moment où le membre a commencé à se former chez l'embryon. Lorsque la Baleine avait un fémur, je ne dis pas normal, mais à moitié atrophié seulement, les facteurs ovariens intrinsèques du fémur étaient peut-être seulement suffisants pour engendrer un os de la taille de celui des Baleines actuelles et l'Excitation fonctionnelle, qui commence, comme l'a montré Roux, dès la vie intra-utérine, a fait le reste. Il n'est donc pas étonnant que, si l'Excitation fonctionnelle a été supprimée, le fémur se réduise à un minime rudiment.

11 se joint à cela des actions indirectes aussi puissantes, si ce n'est plus, que celles sur lesquelles Roux a attiré l'attention. Si l'Excitation fonctionnelle a diminué pour le fémur, elle a augmenté pour les énormes masses musculaires au milieu desquelles il est noyé. Celles-ci, en s'accroissant , ont détourné à leur profit non seulement les courants sanguins, mais les vaisseaux eux-mêmes, ne laissant au fémur que de minimes ramuscules qui ne suffisent à nourrir qu'un ossicule atrophié.

De plus, la dégénérescence graisseuse, facile dans un animal si riche en tissu adipeux, frappe plus aisément les rares faisceaux musculaires qui se rendent au fémur, et supprime ainsi les quelques mouvements qui auraient pu être pour lui une cause d'excitation favorable à son accroissement.

Mais, dira-t-on, si vous expliquez ainsi les derniers effets de l'atrophie, vous ne pouvez expliquer de même l'atrophie tout entière et dire que la différence entre le fémur de la Baleine et celui de l'ancêtre à membres postérieurs bien développés est due à la seule chute de l'Excitation fonctionnelle, et que l'œuf de nos Baleines actuelles est le même sous le rapport des facteurs de ces membres que celui de l'ancêtre en question.

Non certes, et, à un moment ou à l'autre, il faut bien que les différences ' germinales s'établissent. Mais ce qui était difficile à expliquer, ce n'étaient pas les grandes variations du début , c'étaient les petites de la fin , car

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elles seules échappent, par leur petitesse, à la Sélection et aux autres facteurs del'évolution. Que notre théorie soit juste ou non relativement aux premières, le pont-attx-dnes de Spencer n'en est pas moins franchi.

La question de savoir comment le Cétacé ichthyoïde s'est formé au déhut est du même ordre que celles que nous avons résolues d'une nianière générale, et il n'est pas du tout certain que l'atrophie du membre par défaut d'usage en soit la cause première

Pour les efTets de V exercice , nous arriverions au même résultat, car l'Excitation fonctionnelle agit aussi bien et mieux encore dans le sens positif que dans le sens négatif.

Il est inutile d'insister.

Parallélisme de rontogrénie et de la Pliylogénie.

L'Excitation fonctionnelle existe disons-nous avec Roux, dès la vie intra-utérieure , mais elle est certainement moins forte à ce moment qu'après la naissance et elle va en accentuant ses effets pendant toute la durée de la croissance jusqu'à l'âge adulte.

Il résulte de cela une conséquence remarquable à laquelle Roux n'avait pas songé. C'est que l'atrophie tout au moins relative de l'organe s'accentue à mesure que l'animal avance en âge, et que le jeune, et surtout l'embryon , doivent différer beaucoup moins de ce qu'était l'ancêtre sous le rapport de l'organe atrophié. Ainsi s'explique tout naturellement le parallélisme de l'ontogénie et de la phylogénie dans tout ce qui concerne l'atrophie et l'hypertrophie dues à l'inacticin et à l'exercice, c'est-à-dire dans une multitude de cas -.

' Onpourrait chercher, avec Emery (93), à expliquer les faits de ce genre par la Sélection des tendances et l'explication est si spécieuse que je m'étonne qu'elle ait passé presque inaperçue. Si la Sélection a protégé au début non les Baleines qui avaient un fémur plus petit, mais celles qui avaient un tel fémur en raison d'une tendance de cet organe à l'atrophie, celle-ci a pu se continuer même lorsqu'il n'y a plus eu avantage à cela, les Baleines ayant hérité toutes de cette tendance à l'atrophie.

On voit que l'explication a un caractère très général et peut s'appliquer à une

multitude de faits que la Sélection simple n'explique pas. Mais tout cela est sans valeur car les tendances n'existent pas, nous l'avons montré précédemment (v.

p. 385) en tant que propriétés indépendantes : elles sont toujours l'expression d'une fait anatomique : vaisseau plus gros ou plus petit, cellule nerveuse plus ou moins excitable, etc., et ces dispositions anatomiques sont de même ordre que celle du fémur qu'il s'agit d'expliquer.

^ En creusant ces idées, on arrive à une conception de l'œuf toute nouvelle et en opposition formelle avec celles qui sont en honneur aujourd'hui. Est déterminé

l'adaptation.

XIII. J^'ADAPTATION ONTOGENETIQUE ET L'ADAPTATION PHYLOGENETIQUE

Quelle que soit leur origine, les variations sont avantageuses, indifTérentes ou désavantageuses. Les Darwinistes admettent que les premières seules sont le point de départ des formes nouvelles. Je ne crois pas du tout que cela soit exact. S'il en était ainsi l'adaptation des êtres à leurs conditions de vie serait beaucoup plus complète et l'on ne verrait pas une multitude de dispositions, évidemment fâcheuses, que reconnaissent tous ceux qui examinent la nature avec un esprit impartial*.

dans l'œuf cela seul que l'Excitation fonctionnelle ne détermine pas. Or ce que détermine l'Excitation fonctionnelle est énorme. Supposons qu'un embryon puisse se développer, chez lequel tous les organes seraient, dès leur apparition, frappés d'une paralysie complète, que le sang circule sans que le cœur batte et sans exercer de pressions sur- les parois des vaisseaux, qu'aucune traction, aucune pression, aucune contraction, aucun frottement, tassement, compression, aucun effet de vide ou de turgescence ne se produise à aucun moment. On a peine à se faire une idée du monstre avorton qui serait ainsi produit. Eh bien c'est lui seul qui était déterminé directement dans l'œuf. Tout le reste est l'effet de l'Excitation fonctionnelle et était ou indirectement déterminé , c'est-à-dire sans facteurs spéciaux, ou dépendant des conditions ambiantes. Cela nous montre que la détermination des caractères dans le Plasma germinatif est très en retard sur leur expression- dans le Soma et que, sans doute, ce n'est que bien tard après qu'un caractère a été créé dans l'espèce par une excitation fonctionnelle nouvelle , qu'il arrive à s'exprimer dans le Plasma germinatif.

Mais dira-t-on , que la détermination d'un caractère soit directe ou indirecte, elle n'en figure pas moins dans le Plasma germinatif. Cela n'est pas exact. Si, par suite d'une variation plasmogène portant sur le cerveau, la moelle, les nerfs ou

les vaisseaux , un organe cesse de recevoir l'influx nerveux ou le sang nécessaires l'un et l'autre à son entretien et s'atrophie , il n'est pas besoin qu'un facteur spécial relatif à son volume soit modifié aussi et toutes les variations corrélatives de son atrophie pourront aussi n'être point exprimées à part dans le Plasma germinatif. Il doit en être ainsi pour un nombre immense de caractères.

Qu'il y a loin de là à la représentation des moindres fibres et des moindres propriétés par des Déterminants spéciaux !

' Il est probable que bon nombre des dispositions qui nous paraissent inutiles ou mauvaises ne nous semblent telles que par ignorance de leur utilité; mais il est probable aussi que leur inutilité où leurs inconvénients sont quelquefois réels. En tout cas, c'est à ceux qui sont d'avis contraire à prouver leur dire. Je ne vois pas oii l'on pourra trouver l'avantage de la situation du larynx au devant du pharynx, ou des testicules dans les bourses où ils ouvrent la voie aux hernies inguinales et sont beaucoup plus exposés aux atteintes les plus douloureuses pour l'individu et les plus fâcheuses pour l'espèce quand, chez tant d'animaux, ils restent dans l'abdomen sans que cela nuise à leurs fonctions.

Je ne pense pas que l'on songe à invoquer la Sélection sexuelle puisque cette disposition se rencontre aussi ailleurs que chez l'Homme.

LA THKORIE DES CAUSES ACTUELLES

En réalité, les dispositions très désavantageuses sont seules radicalement supprimées par la Sélection dont c'est là le rôle presque unique. Toutes celles qui sont inditTérentes ou seulement un peu fâcheuses peuvent servir d'origine à des formes nouvelles. Il n'en pourrait être ainsi si la Sélection protectrice était la vraie cause de l'évolution des espèces, mais rien ne s'y oppose si les espèces se transforment, comme nous l'avons expliqué, par variation simultanée de tous leurs représentants.

Il résulte de là une différence importante entre notre théorie et celles qui sont en honneur aujourd'hui. Toutes admettent que l'évolution phylogénétique a une direction adaptative , que toute espèce nouvelle est mieux adaptée que celle dont elle prend la place ; de là à croire à une Force adaptative , il n'y a qu'un pas, mais cjuand il faut trouver l'origine de cette force, cela ne laisse pas que d'être fort embarrassant.

L'erreur vient de ce que l'on a conclu à tort de V Adaptation ontogénétique qui est très réelle à une Adaptation phylofj ênétique qui n'existe pas, au moins comme fait nécessaire et général. Les individus s'adaptent, régulièrement, sans interruption et dans tous leurs organes, sous l'influence de l'Excitation fonctionnelle ; les espèces ne s'adaptent pas ou ne s'adaptent qu'exceptionnellement, car leur adaptation ne pourrait provenir que de la fixation des adaptations individuelles et celles-ci ne sont qu'exceptionnellement héréditaires.

Quand les conditions ambiantes viennent à changer, l'individu s'adapte à elles dans la mesure de sa plasticité : les muscles, les os, les ligaments, les tendons, tous les tissus mécaniques se fortifient là où leur usage devient plus actif, tandis qu'ils subissent , là oiî leur emploi diminue , une atrophie proportionnelle à la diminution de leur activité; les tissus nerveux se modifient de manière à rendre leurs opérations d'autant plus aisées qu'elles sont plus habituelles; les glandes sécrètent plus ou moins selon qu'il leur est plus ou moins demandé; en un mot, les variations consécutives au changement des conditions de vie sont pour la plupart immédiatement adaptatives. Cela résulte de ce que, par l'Excitation fonctionnelle, la modification ambiante dirige directement la Variation dans le sens voulu : il n'y a ni hésitation ni erreur.

Pour les espèces, la chose est tout autre. A part, le cas fort rare où les variations adaptatives individuelles se trouvent transmissibles par le mécanisme indiqué plus haut, on voit que la variation du Plasma germinatif est tout aussi rigoureusement corrélative de celle du milieu, mais qu'elle n'a aucune tendance nécessaire à prendre une direction adaptative.

l'adaptation.

Les plus nombreuses et les plus importantes des variations germinales viennent, nous l'avons vu, du régime. Or, lorsqu'une plante, substituée à une autre dans le régime des Herbivores, modifie chimiquement leur Plasma germinatif , il n'y a aucune raison pour que cette moditication soit précisément celle qui rendra plus facile la découverte, la mastication ou la digestion du nouvel aliment. Cette variation sera donc non adaptative.

Alors qu'arrivera-t-il?

Si elle est avantageuse, tant mieux, si elle ne l'est pas tant pis.

Dans le premier cas, l'espèce ne prospérera que mieux; dans le second, elle ne déclinera forcément pas pour cela. Les efforts individuels seront plus énergiques et plus soutenus, l'Adaptation somatique sera perfectionnée par une Excitation fonctionnelle plus énergique, un certain nombre d'individus sans doute succomberont parmi les moins plastiques ou les plus délicats , et ainsi se fera l'Auto-régulation du nombre moyen d'individus de l'espèce, mais l'espèce n'en continuera pas moins à vivre. Ce n'est que si la variation est radicalement funeste qu'elle devra succomber. Le plus souvent la variation qui , nous l'avons vu , porte nécessairement quoique à des degrés très divers , sur toutes les parties et sur toutes les fonctions, sera fâcheuse pour quelques-unes, avantageuse pour quelques autres, indifférente pour la plupart, et une compensation s'établira qui fera passer les fâcheuses sous la protection des avantageuses.

De nombreuses dispositions qui n'ont que des inconvénients et que la Sélection est impuissante à expliquer doivent sans doute leur origine à ce fait^ Cette manière de voir explique, non pas cette adaptation univer-

' D'ailleurs une bonne partie de ce qui semble être de VAdaptation spécifique n'est que de VAdaptation individuelle.

Une multitude de caractères sont le résultat direct de l'Excitation fonctionnelle pendant l'ontogénèse et pendant la vie.

L3iDichogênie(\ .p. 180 et suiv.) en fournit la preuve éclatante. La structure différente des deux faces des feuilles du Thuya, la transformation en écailles des feuilles qui protègent le bourgeon en hiver, la formation des tubercules sur les rhizomes des Pommes de terre et du Yucca, la direction des branches des Sapins, tout cela semble être de l'Adaptation spécifique. Cependant il n'y a rien dans le Plasma germinatif qui commande ces ca-

ractères, puisqu'ils sont engendrés directement par les conditions de développement. Qu'est-il besoin que le Plasma germinatif du Thuja ait subi une modification adaptative correspondant à la structure de ses feuilles , puisque la lumière engendre directement cette structure ?

La chose peut aller plus loin encore.

Remarquons que la condition nouvelle fait naître précisément la disposition adaptative correspondante. Quand la Pomme de terre forme des feuilles en place de tubercules sur ces rhizomes, à la suite de la section des rameaux verts, elle répond à un besoin de feuilles par une formation de feuilles. Il en est de

LA THÉORIE DES CAUSES ACTUELLES

selle des moindres dispositions organiques qui n'existe que dans l'imagination de la plupart des gens, mais ce mélange d'adaptations et de défectuosités que reconnaît tout esprit libre d'idées préconçues. Évidemment il n'y a pas d'espèces tout-à-fait mal adaptées. La Variation aveugle en a sans doute ébauché de telles plus d'une fois, mais elles sont mortes pour la bonne raison qu'elles ne pouvaient pas vivre. Cela d'ailleurs est sans doute l'exception car l'individu s'arrange de la situation qui lui est faite par son organisme pour en tirer le meilleur parti possible et arriver à vivre , tant bien que mal.

ï'ant bien que mal!

C'est ainsi, en effet, que vivent la plupart des espèces, bien loin d'être, comme on le dit , un rouage admirablement travaillé et adapté à sa place dans le grand mécanisme de la nature.

Les unes ont la chance que les variations qui les ont formées leur ont créé peu d'embarras. Telle est la Mouche par exemple qui n'a qu'à voler, se reposer, se brosser les ailes et les antennes, et trouve partout les résidus sans nom où elle pompe aisément le peu qu'il lui faut pour vivre.

Aux autres, ces mêmes variations aveugles ont créé une vie hérissée de difficultés : telle est l'Araignée , toujours aux prises avec ces terribles dilemmes, pas d'aliment sans toile et pas de toile sans aliment, aller à la lumière que recherche l'Insecte, fuir la lumière par peur de l'Oiseau.

Comment s'étonner que , dans de pareilles conditions, soit né chez elle l'instinct absurde qui pousse la femelle à dévorer son màle après l'accouplement, sinon même avant, instinct que, par parenthèse , la Sélection de l'utile à l'espèce serait fort embarrassée d'expliquer.

Pour avoir une vue juste des choses, il faut bien distinguer dans l'individu ce qu'il doit à l'Excitation fonctionnelle et aux autres facteurs extragerminaux de l'Ontogénèse et ce qu'il doit à la constitution de son Gei*men.

L'individu est la résultante de ces deux facteurs qui ont travaillé par des moyens très différents à le constituer.

Le Germen est le résultat de variations, toujours complicatives et généralement non adaptatives, que les conditions diverses ont fait subir au Germen des espèces ancestrales. Il constitue la matière première, presque brute, sur laquelle l'Excitation fonctionnelle et les autres facteurs extrinsèques vont avoir à s'exercer.

même pour les écailles de bourgeons de ambiantes sur le Plasma germinatif , dans GÔBEL. Il pourrait y avoir quelque chose le sens de la lutte des parties dans le de semblable pour l'action des conditions protoplasma comme l'entend Roux.