OVOGÉIVÈSE ET OEUF MUR

des globules polaires. Même chez les Infusoires on retrouve quelque chose de tout à fait analogue ' .

une mince couche de cytoplasme. Le phénomène a alors la signification bien nette d'une division cellulaire, ainsi que l'ont constaté Giard (77), Nussbaum (86), BovERi (872), 6t les globules polaires prennent la signification d'œufs abortifs (Mark (81)). Il est possible que jamais le cytoplasma ne soit tout à fait absent du globule polaire.

H. Blanc (93) a observé chez la Truite que la fécondation peut prendre place avant les deux globules, ou après eux, ou entre le premier et le second. Mais lorsque la pénétration du spermatozoïde dans l'œuf a lieu avant la sortie du deuxième globule, toujours cependant ce globule s'élimine avant la réunion des deux pronucleus qui constitue la vraie fécondation. Celle-ci est donc en somme toujours postérieure aux divisions réductrices.

RiiCKERT (92) signale chez les Sélaciens une aberration singulière. Au moment de la division qui sépare le premier globule polaire, il se produit une division longitudinale supplémentaire qui double le nombre des chromosomes. 11 ne dit pas quelle est la conséquence de ce fait.

BovERi et Henking ont constaté que chez V Ascaris megalocephala la division réductrice se fait sans centrosome et par conséquent par un procédé mécanique différent de celui qui est habituel. L'œuf mûr n'a pas de centrosome. Cet organe est fourni à l'œuf par le spermatozoïde fécondateur.

' Chez les Infusoires on voit en se reportant à la figure 8 (p. 122) que, dans la copulation , la micronucleus se divise d'abord en deux autres et chacun de ceux-ci de nouveau en deux. Des quatre noyaux ainsi formés, un seul continue à se diviser; les trois autres sont abortifs et se détruisent comme les globules polaires. On peut donc assimiler le micronucleus avant sa division de conjugaison

THÉORIES DE l'hÉRÉDITÉ.

à l'ovocyte de !<"' ordre, les produits de sa première division aux ovocytes de 2® ordre et, dans ceux de la deuxième division, assimiler les trois abortifs aux globules polaires et le noyau persistant à celui de l'œuf. La comparaison se poursuit, puisque ces noyaux se fécondent réciproquement, en échangeant leurs moitiés comme nous l'avons vu au chapitre de la conjugaison et l'on peut ajouter que ses divisions, dans la reproduction asexuellede l'Infusoire, peuvent être assimilées à celles de l'ontogénèse et en particulier à celles qui multiplient les ovogonies dans l'ovaire des animaux pluricellulaires. Dans la division du micronucleus fécondé en un micronucleus définitif essentiellement reproducteur et un macronucleus chargé de fonctions végétatives, nutritives, et destiné à disparaître après un certain nombre de divisions, n'y a-t-il pas quelque chose de comparable (voir la note suivante) à la formation dans le sac embryonnaire, après les synergides et les antipodes comparables aux globules polaires , du noyau accessoire destiné à former l'albumen nutritif et à disparaître ensuite?

II faut dire cependant que chez bon nombre d'animaux on n'a pas trouvé de globules polaires. Ce ne sont pas des animaux épars, mais des groupes entiers, parmi les Arthropodes, les Tuniciers, les Spongiaires, etc.

Sabatier (84) a cherché à trouver un équivalent, non de la réduction des chromosomes, mais du rejet d'une portion de la chromatine, dans l'élimination par le cytoplasma de substances diverses sous forme de globules, d'exsudats, qui sont utilisés secondairement, en général pour former des enveloppes protectrices (follicule des Ascidies, coque de l'œuf des Cladocères, du Chiton, etc.). Le seul fait que ces substances sont d'origine cyto-

LES FAITS

On n'a guère étudié à ce point de vue les ovules des plantes inférieures, mais dans les Phanérogames on sait , grâce aux recherches de GuiGNARD (91), qu'il e"xiste des phénomènes tout à fait comparahles. Dans le nucelle (fig. 12) toutes les cellules ont le nombre de chromosomes hahituel chez la plante. A un certain moment l'une d'elles grossit et se différencie pour engendrer l'ovule fécondable, c'est la cellule appelée sac embryonnaire parce que plus tard sa membrane se dilatera en un véritable sac à l'intérieur duquel s'accompliront les divisions ultérieures. Or le noyau de ce sac embryonnaire, au moment où il sort de la phase de

repos pour commencer à se diviser, forme par la section transversale de son fdament nucléaire un nombre de chromosomes exactement réduit de moitié.

La réduction des chromosomes se fait donc à ce moment, d'emblée et par un moyen bien autrement simple que chez les animaux. Les choses se passent là comme dans la cellule mère des grains de pollen et cela nous autorise à assimiler le sac embryonnaire jeune et encore unicellulaire à cette cellule

femelles chez les plantes. Schématisé mère et par conséquent à l'ovOCvte OU d'après Guignard. , , i . i t •

au spermatocyte de 1^"^ ordre. Ici , comme chez les animuax, cet ovocyte ne donnera naissance qu'à une seule cellule ovulaire fécondable, mais les autres cellules sont plus nombreuses que trois et elles ne sont pas toutes abortives*. La différence

, noi/ primiii/' du scie enbryonnaire

rwj.infrO Qnoi/éup^

/I /VW\ l\

TKy. Jeco/it/cure

de / 'a/Siunen.

Fig. 12. — Formation de produits sexuels

plasmique et non nucléaire rend cette assimilation très problématique.

D'ailleurs plus on étudie, plus on limite le nombre des formes qui semblent manquer de globules polaires et il est bien possible qu'on arrive à trouver ces globules partout.

' Le noyau du .sac embryonnaire (fig. 12) se divise d'abord en deux qui se portent l'un, noyau supérieur, vers le sommet, l'autre, noyau inférieur, vers le fond du sac. Là chacun se divise deux fois. Au sommet, la première division engendre le noyau mère des deux synergides

et le noyau mère de Voosphêre et d'un autre noyau dit noyau polaire supérieur. La seconde division donne naissance d'une part aux deux noyaux des synergides, de l'autre au noyau de l'oosphère et au noyau polaire en question. Au fond du sac, le noyau inférieur donne, par ses deux divisions successives, le noyau polaire inférieur et trois noyaux qui sont ceux des 3 antipodes. Ces différents noyaux se transforment en cellules en s'appropriant une partie du cytoplasma.

Les antipodes et synergides finissent par disparaître et la cellule fécondable après

RÉDUCTION CHROMATIQUE

cependant est toute contingente et il est permis de conclure que , d'une manière générale, les phénomènes de la préparation des éléments sexuels sont, au fond, les mêmes chez les animaux et chez les végétaux et se caractérisent d'une manière générale par la réduction du nombre des chromosomes et le rejet d'une certaine quantité de substance chromatique.

c. Réduction chromatique.

Nous avons expliqué que le phénomène principal de la maturation était la réduction des chromosomes à un nombre moitié moindre , et nous avons vu que cette réduction était, en effet, obtenue. Mais nous n'avons pas dit comment elle l'était.

On a cru d'abord que le nombre des chromosomes était normal dans les cellules, spermatogonies ou ovogonies, qui précèdent immédiatement les 2 divisions maturatives et l'on admettait que l'une d'elles , la première, se faisait encore normalement et sans rien changer au nombre des chromosomes, tandis que la seconde succédait si rapidement à la première que la division longitudinale n'avait pas le temps de s'effectuer, en sorte qu'une moitié des chromosomes passait dans le 2° globule et une moitié seulement restait dans la cellule sexuelle mûre. Ainsi dans le castrés simple de V Ascaris megalocephala où il n'y a dans les cellules du corps que 4 chromosomes, les gotiies et les cytes de 1"" ordre (spermatogonies, ovogonies, spermatocytes et ovocytes de 1^'' ordre) en auraient le nombre normal 4. Dans les cytes de 1""' ordre la division longitudinale formerait 4 paires d'anses jumelles dont les cytes de 2° ordre recevraient chacun une moitié qui deviendrait leurs k chromosomes. Mais dans ces cytes de 2° ordre, il n'y aurait pas de division longitudinale et les spermatides et l'œuf mûr en recevraient chacun la moitié, soit 2, et ainsi se trouverait effectuée la division réductrice.

Mais une étude approfondie a montré cjue les choses ne sont pas aussi simples. Boveri (87 , 88 i , 90) a constaté que les dernières gonies

sa fécondation forme l'embryon; quant aux deux noyaux polaires, ils se rapprochent l'un de l'autre, se fusionnent dans une sorte de fécondation et forment le noyau secondaire du sac^ qui se met alors à se diviser activement pour constituerles noyaux de l'albumen. (V.aussila

note de la p. 76, à la fin).

Ajoutons que Klebahn (91) a aussi trouvé, dans la conjugaison de quelques Algues conjuguées, Closterium, Cosmarium, certains faits que 0. Hertwig (92) interprète comme un rejet de globules polaires.

132 LES FAITS

et le cyte de 1""^ ordre n'ont déjà plus que ce nombre 2 de chromosomes qui doit être définitif dans les cellules sexuelles mûres. Mais ces deux chromosones ne sont pas simples, ils sont formés chacun d'un groupe de 4 petits bâtonnets réunis par un petit filament de linine et que nous appellerons pour plus de commodité, un groupe quaterne [Vierergrup2:)e). Les divisions réductrices ne comportent plus aucune division longitudinale. Elles éliminent chaque fois la moitié des bâtonnets de chaque groupe. Le cyte de 1" ordre, en se divisant, livre à chacun des 2 cytes de 2' ordre 2 groupes binaires, et les cytes de 2" ordre en se divisant

livrent à chacune des spermatides, ou 2" globules polaires, ou œuf mûr, 2 groupes de 1, c'est-à-dire deux chromosomes simples. Le schéma ci-contre (fig. 13) rend compte du phénomène .

Ainsi l'essentiel de la réduction ne se passe pas comme on le croyait pendant les divisions réductrices. Cellesci ne font qu'achever une besogne qui s'est préparée on ne sait trop à quel moment, pendant les nombreuses divisions qui donnent naissance aux dernières gonies. Cette circonstance rend bien plus difficile la solution des importantes questions théoriques qui se rattachent à la division réductrice, car s'il était déjà malaisé de surveiller les deux divisions réductrices, il devient presque impossible de saisir un phénomène qui se passe on ne sait plus où.

Ce mode de division réductrice n'est pas universel et souvent il subit des modifications importantes, mais il parait être le plus typique, celui dont les autres ont sans doute dérivé ^

Sans entrer ici dans la discussion de ces questions théoriques qui viendra en temps et lieu, nous devons examiner les questions de fait qu'elles soulèvent.

Si tous les chromosomes sont équivalents entre eux , comme le pense 0. HKHTWKi par exemple, il importe peu qu'il y en ait de plus ou de

* RucKERT (94) l'a retrouvé même modifié, il est vrai, et surtout beaucoup chez les Vertébrés, mais assez fortement moins net.

ou sperma/fyA-

g( oJju/e.s pohf/res OU spe/mûfiWes

Fig. 13. — Réduction du nombre des chromosomes dans les cellules sexuelles, dans le cas des groupes quaternes. Schématisé d'après BovEni.

RÉDUCTION CHROMATIQUE

moins. La quantité de chromatine perdue se récupère par la fécondation et, à son défaut, serait facilement remplacée par le mouvement nutritif. Aussi la réduction de quantité àe la chromatine n'a-t-elle point du tout l'importance que beaucoup d'auteurs lui attribuent. Mais si les chromosomes constituent, entant que véhicules de la substance héréditaire, des individus différents, il devient très important de savoir comment la division réductrice traite ces individus, si elle limite ou varie d'une manière quelconque le nombre et la qualité de ceux qu'elle laisse dans les éléments sexuels.

Lorsque Bovkri découvrit les groupes quaternes, il les considéra comme représentant chacun un seul chromosome fendu en k. Les 4 éléments du groupe quaterne seraient donc identiques, et si les 2 chromosomes s'appelaient a et b, les groupes quaternes ont pour formule et en sorte que forcément l'élément sexuel définitif contiendra aussi aeib^, et les divisions réductrices n'auront rien pu changer à la constitution qualitative du noyau. Tous les auteurs qui, avecBovERietBRAUER(92), admettent que les groupes quaternes dérivent de deux divisions longitudinales et sont formés de quatre parcelles identiques, arrivent à cette conclusion. Mais Weismann (91), H/ECker (93i), Vom Rath (9-2) affirment au contraire que les groupes quaternes proviennent de deux divisions longitudinales et que leur formule est ^ en sorte qu'après les divisions réductrices, le chromosome unique restant pourra être a ou b et ces divisions auront une influence sur la composition qualitative du noyau ^.

' Cette division en 4 n'est d'ailleurs que l'anticipation des deux divisions longitudinales qui auraient dû se faire au moment des deux divisions réductrices.

^ C'est une chose remarquable combien certains êtres, par des particularités en apparence sans intérêt ont facilité la solution de certains problèmes presque insolubles en dehors d'eux. V Ascaris megalocephala par le petit nombre de ses chromosomes, les Echinodermes par la facilité avec laquelle ils acceptent la fécondation artificielle, ont fait faire, en dix ans, plus de progrés aux questions relatives à la fécondation que n'ont fait avant ou depuis tous les autres animaux réunis.

Dans l'Ascaride, le testicule forme un long tube et les diverses phases de la spermatogénèse s'accomplissent dans des régions différentes de l'organe : il y a une zone à spermatogonies, une zone à spermatocytes en voie d'accroissement, une zone où se font les divisions réductrices et une enfin où les spermatides se transforment en spermatozoïdes.

Les termes de spermatogonie, spermatocyte, spermatide, sont de Lavalette Saint-Georges.

On appelle en général phase et zone de maturation celle qui aboutit à la formation de la spermatide. C'est une dénomination à rejeter puisque la spermatide est précisément le spermatozoïde

LES FAITS

Ces auteurs ne s'aperçoivent jpas que leur discussion n'a aucun intérêt et que la variation qualitative a lieu aussi bien dans un cas que dans l'autre. Rappelons-nous, en efTet, qu'il y a quatre chromosomes chez l'Ascaride. Si Boveri ne trouve que deux groupes quaternes dans les cytés, c'est, dit-il, parce que deux ont disparu, s' étant résorbés pendant l'évolution des gonies. Si ces quatre chromosomes étaient a, b, c, cl, ceux qui ont disparu peuvent être a et b, ou a et c, ou a et d, ou b et c, ou b et d et ce qui reste se trouve qualitativement modifié d'une façon corrélative. Hsecker, au contraire, admet avec 0. Hertwig (90) qu'aucun chromosome ne disparait pendant les phases préliminaires, mais que la réduction de 4 à 2 provient de ce qu'à un certain moment le cordon du spirème s'est recoupé en 2 segments au lieu de 4, en sorte qu'au lieu d'avoir 4 chromosomes a, b, c, d, on en a 2, l'un

non mùr. Je la nomme phase de réduction. La vraie maturation est la transformation de la spermatide, inapte à féconder, en spermatozoïde prêt à remplir cette fonction.

Les chromosomes sont au nombre de quatre dans une variété et de deux seulement dans l'autre. Ils ne sont pas courbes et le nom (ï anses jumel les ne s'applique pas du tout à leurs bâtonnets courts et droits.

Les phénomènes de la réduction ont été observés pour la première fois par 0. Hertwig (90) qui a trouvé huit chromosomes dans le spermatocyte de P'' ordre , c'est-à-dire un nombre double du nombre normal, quatre dans le spermatocyte de 2'' ordre et deux dans la spermatide. Weis- MANN (91) voit dans ce fait l'explication de la double division des spermatocytes de P"" ordre avant d'arriver aux spermatides. Le nombre doublerait d'abord et il faudrait deux divisions réductrices successives, l'une pour le ramener au chiffre normal, l'autre pour le diminuer de moitié. Mais BovERi (92) fait remarquer que l'on ne comprendrait guère le doublement préalable puisque le but est la réduction. Remar(|uant le groupement particulier des chromosomes, il interprète les choses comme nous l'avons expliqué.

Henking (90, 91) pense que les groupes

quaternes ne proviennent pas de deux divisions longitudinales consécutives, mais d'un rapprochement des chromosomes deux par deux, ce qui transforme les quatre simples en deux doubles, et d'une division longitudinale qui transforme les deux doubles en deux quadruples.

0. Hertwig (90) croit que le spirème se recoupe simplement en deux fois moins de segments, et Br.\uer (92) admet que chez l'Ascaride et les Copépodes le spirème .se divise d'abord par deux divisions longitudinales en quatre cordons parallèles, puis se segmente en deux fois moins de fragments transversaux que dans les divisions normales.

MooRE (94) a observé que chez les Scylliim les chromosomes sont normalement au nombre de 12 et formés chacun de petites masses disposées en cercle. La division longitudinale n'est jamais omise, mais, dans l'une des deux divisions qui précédent le spermatocyte, les douze chromosomes quadruples se disposent en six octuples, c'est-à-dire formés chacun de huit petites masses disposées en cercle au lieu de quatre.

Quelques auteurs ont admis l'intervention régulière de divisions amitosiques dans la spermatogénèse, mais à tort à ce qu'il semble.

RÉDUCTION CHROMATIQUE

ab, l'autre cd. Ce sont ces 2 chromosomes qui vont donner les groupes quaternes et pour cela vont se diviser 2 fois, une fois en long, une fois en large. Or cette division transversale va évidemment séparer a et b dans ah, c et d dans cd, et les groupes auront pour formule jyl et Jj^. C'est d'ailleurs bien ce qu'admet Haecker; et la division réductrice éliminera forcément a ou b dans le premier et c ou d dans le second. En somme on voit que, si la réduction qualitative n'a pas lieu avant les divisions réductrices, elle est faite par elles et que, si elle n'est pas faite par elle, c'est qu'elle avait eu lieu avant. La discussion n'a point d'intérêt.

D'ailleurs cette réduction qualitative est évidente à priori. Du moment qu'il y avait 4 chromosomes dans les goiiies, et que dans les cellules mûres il n'y en a plus que 2, il faut bien que 2 aient disparu; et si ces quatre étaient différents les uns des autres, il y a eu forcément modification qualitative Le seul moyen d'éviter cette conclusion serait de supposer que les deux restants sont formés de deux moitiés différentes et représentent chacun deux des chromosomes primitifs, en sorte qu'à eux deux, ils représenteraient les 4, Mais Weismann (87) a parfaitement montré que cela est impossible, car s'il en était ainsi, le nombre des éléments constitutifs des chromosomes doublant parla fécondation à chaque génération, finirait par dépasser la dernière limite compatilile avec la grandeur ininima de ces éléments constitutifs.

La seule manière d'échapper à la nécessité d'admettre une réduction qualitative est de nier, comme le fait 0. Hertwig (90), que les chromosomes aient une signification individuelle propre. Pour lui, tous les cbromosomes sont formés de la même substance et aucune réduction quantitative ne saurait être qualitative en jnéme temps-.

Dans la Parthénogénèse où, le plus souvent sinon toujours, le deuxième globule polaire ne s'élimine pas, il ne saurait y avoir réduction du nombre des chromosomes , puisque ce nombre est d'abord une fois doublé ,

^ Cette conclusion est conforme à ce que réclame la théorie de Weismann (87 et 92). Mais cet auteur a été trop loin en considérant les éléments des groupes quaternes comme autant d'unités équivalentes, de chromosomes, qui pourraient se répartir de n'importe quelle façon entre les globules polaires et l'œuf. S'il y a eu dans les groupes quaternes ne fût-ce qu'une

division longitudinale, il est évident que les deux moitiés qu'elle a séparées doivent se comporter comme des anses jumelles et aller l'une au globule, l'autre à l'œuf.

Cela réduit dans une certaine mesure l'étendue de la variation qui tire son origine de la division réductrice.

'2 Nous verrons plus tard que cette interprétation est inadmissible.

LES FAITS

puis réduit une seule fois de moitié. Il est probable que l'unique globule ne produit aucune modification qualitative. Weismann (91) a montré qu'il pouvait cependant en être ainsi, mais son explication est hypothétique ' .

d. Modifications cytoplasmiques.

Les éléments sexuels mûrs ne diffèrent pas seulement par les chromosomes des cellules somatiques ou des gonies et des cytes qui leur ont donné naissance.

Dans le spermatozoïde il n'y a, outre les chromosomes condensés en une masse compacte, qu'un centrosome et un peu de cytoplasma, peutêtre de ce cytoplasma spécial et actif que Strasburger (92) a appelé Kinoplasnia , par opposition au Trophoplasma nutritif, et qui formerait, outre le centrosome, la sphère attractive, le réseau filaire et les filaments du fuseau et des asters.

Dans l'œuf on trouve bien tous les éléments d'une cellule ordinaire, mais y sont-ils bien au complet et dans les proportions normales?

Nous verrons, en étudiant la fécondation, que dans bien des cas, en particulier chez l'Ascaride, l'œuf miir ne contient pas de centrosome, en sorte que cet organe qui existait certainement dans les gonies a dû disparaître à un certain moment, mais, on ne sait ni où ni comment. Il semblerait que cela n'a rien de général, car les œufs qui, tels que ceux des Échinodermes, suivent pour la fécondation la règle de

* Weismann admet que les anses qui passent dans le globule polaire unique ne sont pas les jumelles de celles qui restent

Fig. 14. — Iloduction clironiatique dans la Parthénogénèse, d'après Weismann.

dans le noyau ovulaire. Ces anses se disposeraient en deux couronnes parallèles dont Tune irait au globule et l'autre resterait dans l'œuf ; mais si les chromosomes

sont A, B, C, D, E, les deux couronnes qui les remplacent après la division longitudinale ne seraient pas formées d'une moitié de chaque chromosome, comme ceci :

couronne sup''^ «, 6, c, d, e (globule), couronne inf"''' «, 6, c, d, e (noy. ovul.), mais que les anses seraient irrégulièrement réparties, par exemple ainsi :

(globule) rt, 6, r<, d.

(noyau ovulaire) h, c, c, e, e.

en sorte qu'après l'élimination du globule, les chromosomes A et D seraient complètement éliminés, ce qui équivaut à un effet de division réductrice.

C'est cette constitution des deux couronnes qui est entièrement hypothétique.

LA FÉCONDATION

H. Fol (91) (V. pp. 140, 141) ont manifestement un centrosome. Mais G. V, FiELD (93) a constaté, que chez les Échiuodermes précisément, la masse du centrosome est réduite et ne représente plus que le quart de ce qu'elle était dans les gonies.

D'autre part les globules polaires n'entraînent avec leurs chromosomes qu'une quantité négligeable de cytoplasma, en sorte que, dans l'œuf mûr, cette substance devient fortement prédominante par rapport à la substance nucléaire. On sait, en outre, que le plus souvent l'oeuf se charge de substances nutritives lécithiques, parfois en quantité énorme, qui diminuent encore la masse relative du noyau.

En sorte que les deux éléments sexuels se caractérisent lorsqu'ils sont mûrs :

1" par une parfaite similitude de constitution de leur noyau ;

2° par une différence aussi grande que possible dans leurs parties cytoplasmiques, le spermatozoïde étant absolument dépourvu de cytoplasma nutritif (trophoplasm a de Strasburger) et d'éléments nutritifs lécithiques, et bien muni, au contraire, de cytoplasma actif (kinoplasma de Strasburger) ; l'œuf, au contraire, étant riche en éléments trophiques (lécithe et trophoplasma) et pauvre en kinoplasma.

C'est pour cela que le premier ne peut se nourrir et que le second ne peut se segmenter. On voit par là d'avance que le but de la fécondation sera de constituer par leur réunion une cellule complète apte à se segmenter et à vivre de ses propres ressources jusqu'à ce cpi'elle ait formé les organes qui permettront à l'embryon de tirer sa nourriture du dehors.

1>) lia fécondation.

a) Fécondation normale.

Il y a seulement une vingtaine d'années, la Fécondation était définie : la pénétration et la fusion de l'élément sexuel màle dans l'élément sexuel femelle. Réduite à cela, la fécondation est connue chez un très grand nombre d'êtres vivants et elle est identique chez tous. Mais on a aujourd'hui pénétré beaucoup plus avant dans l'essence du phénomène et trouvé nombre de faits nouveaux extrêmement importants. Malheureusement ils ne sont connus que dans un petit nombre de cas et ne sont pas partout semblables à eux-mêmes. Aussi, pour laisser au texte

138 LES FAITS

principal sa netteté et sa soJjriété, vais-je décrire un cas imaginaire très complet, renvoyant aux notes pour les applications, exemples, réserves et exceptions ' .

' La fécondation n'est connue, pour le moment, dans ses phénomènes intimes, que dans quatre sortes d'êtres vivants : c[ue]ques Echinodermes, l'Ascaride du cheval, et un petit nombre d'infusoires et de plantes phanérogames. La fécondation des Echinodermes et de l'Ascaride, connue grâce aux travaux de 0. Hertwig (75, 76, 78,) et de H. Fol (79,91) pour les premiers, de E. van Beneden (83) et de BovERi(86,87)pour le second, est résumée dans le type idéal que nous avons décrit. 11 suffit, pour substituer à celui-ci les exemples concrets dont il est tiré, de spécifier ce qu'il y a de particulier dans chacun d'eux.

Chez les Echinodermes, on a vu le cône d'attraction, la formation de la membrane vitelline, et tous les mouvements du quadrille des centres, mais on n'a point vu les chromosomes des pronucleus. Ils gardent, avant et même après leur union, l'aspect d'une masse, l'un plus, l'autre moins colorable par les réactifs de la chromatine, mais où l'on ne distingue pas les chromosomes, sans doute parce qu'ils sont trop nombreux et trop petits.

Chez l'Ascaride, il n'y a point d'ovocentre, mais les chromosomes des deux pronucleus, grâce à leur petit nombre (deux seulement dans chacun) se montrent très distincts, même après leur réunion dans le noyau de segmentation.

Pour les Infusoires étudiés surtout par Balbiani, R. Hertwig (89) et Maupas (88) leur fécondation a été à peu près décrite à propos de la conjugaison et de l'émission des globules polaires. Ajoutons seulement que toutes les divisions du micronucleus (jui la précèdent et la suivent pendant la conjugaison se font par voie indirecte, avec de petits fuseaux. Les fuseaux des demi-noyaux échangés se fusionnent en un fuseau mixte que la division suivante

partage de manière à donner la moitié de chacun d'eux à chacun des noyaux filles. Disons aussi que cet échange des noyaux est considéré par Boveri (92) et Julin (93) comme correspondant, non pas à la fécondation seule, mais en outre à la première segmentation de l'œuf fécondé, confondus ici en une seule opération.

Chez les Phanérogames {Lilium martagon et autres) Guignard (91) a donné une description très complète qu'il est utile de résumer brièvement. Dans le grain de pollen non mùr, le noyau se divise sous la membrane en deux autres, un végétatif qui finit par disparaitre avant la fécondation, après avoir sans doute servi à l'allongement du boyau poUinique, et un noyau générateur. Ce boyau formé par une hernie de la fine membrane interne à travers une rupture de l'externe parcourt toute la longueur du style, arrive à l'ovule, et au sac embryonnaire, passe entre les synergides et enfin s'accolleà la cellule ovulaire. Pendant ce temps, le noyau générateur se divise en deux autres et c'est celui que le hasard place le plus prés du bout du boyau pollinique qui sert à la fécondation. Il entre dans l'œuf précédé d'une paire de sphères attractives munies chacune de leur centrosome el cVune petite quantité de cytoplasma que Guignard croit bien provenir du cytoplasma pollinique, sans oser cependant l'affirmer tout à fait. Le noyau femelle a aussi ses deux sphères attractives munies de leur centrosome, et tout se passe ici comme dans le quadrille de Fol. Le fait que les sphères sont doubles dès le début est général chez les plantes. Nous l'avons rencontré dans la division cellulaire et il n"a pas plus d'importance ici que là.

Les deux pronucleus se rapprochent et restent assez longtemps côte à côte avant de se confondre. Mais pendant tout ce

LA FÉCONDATION

Lorsque l'œuf mirr est placé dans un liquide où nagent les spermatozoïdes mih's, ceux-ci s'approchent de lui poussés par les ondulations de leur flagellum et bientôt un ou plusieurs le rencontrent. Cette rencontre n'est pas le simple effet du hasard. Il y a une véritable attraction à distance des éléments l'un par l'autre, mais le spermatozoïde seul en manifeste les effets, car la masse de l'œuf est trop considérable pour être déplacée ' .

Lorsqu'un spermatozoïde est arrivé assez près de la surface de l'œuf, l'attraction devient assez énergique pour déplacer, non pas l'œuf, mais une partie de son vitellus qui s'élève en un cône d'attraction à la surface, juste en face du spermatozoïde, qui est dirigé vers lui la tête en avant. Le cône s'allonge, la tête s'avance, les deux parties s'accollent l'une à l'autre et le cône rentrant dans le vitellus entraîne le spermatozoïde avec lui. La queue se détache et n'entre pas dans l'œuf ou reste à la surface et, en tout cas, parait ne jouer aucun rôle dans

temps ils sont à l'état de repos et leur chromatine est au stade de filament continu. Ce n'est qu'au moment de la première division de l'ontogénèse que ce filament se débite en chromosomes qui sont, dans chacun des deux premiers blastomères en nombre moitié moindre, et par conséquent en tout en même nombre que dans les cellules sexuelles avant la division réductrice. En somme, il n'y a là, avec ce qui se passe chez les Echinodermes, que des différences bien secondaires si l'on songe à l'immense distance qui existe entre un Lys et une Etoile de mer.

' Lorsqu'un œuf est placé dans de l'eau où nagent des spermatozoïdes , ceux-ci se trouvent bientôt beaucoup plus nombreux autour de lui que dans le reste de la préparation. Cela seul démontre Vattraction sexuelle. Mais on a observé certains faits particulièrement probants. Si l'on met à côtéde cetœuf celui d'une espèce voisine, mais qui ne se croise pas avec elle, les spermatozoïdes qui l'abordent s'en écarten t après l'avoir tâté un instant. Cela montre que l'accumulation des spermatozoïdes autour du premier œuf n'est pas due seulement à ce que tous ceux qui l'abor-

dent par hasard seraient retenus mécaniquement ou même chimiquement par quelque sécrétion banale, mais qu'il y a une vraie attraction à dislance et d'une nature très spéciale, car deux œufs mûrs d'espèce différente placés dans un mélange des liqueurs fécondantes de leurs espèces trient chacun les spermatozoïdes de son espèce. Enoelmann (76) a vu un microgamète de Vorticelle, tout à fait comparable à un spermatozoïde, donner lâchasse à une Vorticelle libre qu'il poursuivait pour la féconder, changer de direction comme elle, et cela avec une vitesse qui variait en fonction inverse de sa distance à elle, ce qui est la loi universelle de toutes ces forces attractives aveugles.

La formation du cône iVatlraction est une nouvelle preuve de cette force.

L'affinité sexuelle est aussi bien négative que positive. L'œuf fécondé repousse les spermatozoïdes qui cherchent à entrer. Il repousse aussi les spermatozoïdes d'espèce trop étrangère. Mais, en l'anesthésiantou en le laissant vieillir, on diminue sa résistance et on lui fait accepter soit la Polyspermie, soit la fécondation par une espèce différente.

LES FAITS

les phénomènes ultérieurs. La fécondation externe est accomplie. Aussitôt une mince membrane vitelline se forme autour de l'œuf à partir du point où le spermatozoïde a disparu et oppose une barrière aux autres spermatozoïdes. D'ailleurs V attraction sexuelle diminue peu à peu et bientôt se disperse la foule de spermatozoïdes qui assiégeait l'œuf quelque temps auparavant. Dès que le vitellus s'est refermé au-dessus d'elle, la tête du spermatozoïde se dissocie en ses deux éléments essentiels, le centrosome et le noyau de chromatine, que nous appellerons, le premier Spennocentre avec H. Fol (91) et le seconà Pronucleus mâle avec E. van Bexeden (83) l'un et l'autre se dirigent vers le centre de l'œuf, le premier en avant du second. Là, au centre, se trouvent le noyau de l'œuf on I*ronucleus femelle et, derrière lui, son centrosome ou Ovocentre. Les deux groupes se dirigent l'un vers l'autre comme par F effet d'une action réciproque, continuation de l'attraction sexuelle, et bientôt ils arrivent à se joindre, mais non loin du centre, car l'élément màle continue à être plus actif, plus mobile et fait la majeure partie du chemin.

La différence d'aspect entre les deux pronucleus est au début très grande. Celui de l'œuf est gros, clair et montre ses chromosomes distincts comme à la iîn d'une division qui vient, en effet, d'avoir lieu pour l'émission du second globule polaire. Celui du spermatozoïde, au contraire, est petit, opaque, à la manière d'une matière très condensée. Mais, pendant ce court voyage, il se gonfle, devient à peu près aussi gros que le pronucleus femelle, s'éclaircit et montre bientôt à son intérieur des chromosomes distincts qui sont ceux qu'il contenait à l'état de spermatide et s'étaient tassés et condensés pour occuper moins de place Ces chromosomes sont donc en nombre juste égal à ceux qui se trouvent dans le pronucleus femelle. Quand les deux noyaux se sont rencontrés, ils se fusionnent en un seul, constituant un noyau unique le Noyau de segmentation. Ce dernier se place au centre de l'œuf. Il contient exactement deux fois plus de chromatine et deux fois plus de chromosomes que les noyaux sexuels. La fécondation a donc effacé les deux effets provisoires de la division

* L'action des réactifs colorants de la chromatine montre bien qu'il s'agit là d'un fait de tassement. Dans la spermatide, le noyau se teint assez fortement comme d'ordinaire. Dans le spermatozoïde, la coloration est beaucoup plus énergique, comme si la même (juantité de couleur était répartie sur un jjlus

petit espace. Dans le pronucleus mâle, la coloration redevient plus faible et comparable à celle du noyau de la spermatide. Elleesttantôt égale tantôt supérieure à celle du pronucleus femelle selon (ju'il s'est dilaté par absorption de suc nucléaire de manière à devenir égal en volume à celui-ci ou à lui rester inférieur.

LA FÉCONDATION

réductrice. Pendant ce temps, les deux centrosomes se sont placés en deux points diamétralement opposés du noyau de segmentation et non loin de sa paroi. Là ils se divisent de la manière que nous avons décrite (p. 69) à propos de la division cellulaire, leurs deux moitiés, glissant autour du noyau, se placent chacune à 90 degrés de leur position initiale . Elles se i^encontrent par conséquent et, en deux nouveaux points diamétralement opposés, se trouvent réunis un demi-spermocentre et un demi-ovocentre. Ces deux demi-centrosomesse fusionnent entre eux comme ont fait les pronucleuset constituent les deux centrosomes de l'œuf fécondé, déjà en position pour effectuer la première division nucléaire qui va se faire presque aussitôt. Dans tous leurs mouvements, les centrosomes sont accompagnés d'un aster dont ils occupent le centre tout comme dans la division cellulaire.

Cet ensemble de mouvements si admirablement combinés, si singulièrement symétriques a reçu, de Fol (91) qui l'a découvert, le nom e\- ])ressi( de Quadrille des Centres. Fol considère la part des centrosomes comme aussi essentielle que celle des noyaux dans la fécondation et définit cette dernière : la fusion de deux demi-noyaux et de quatre demi-centrosomes, provenant d'éléments de sexe opposé, en un noyau et deux centrosomes formés par parties égales des substances des deux parents.

Malheureusement cette formule séduisante ne paraît pas s'appliquer d'une manière générale . Elle est vraie pour les Échinodermes et pour les Phanérogames étudiés jusqu'ici. Mais pour un certain nombre d'animaux elle doit être modifiée. Le spermatozoïde contient toujours un centrosome. Mais l'œuf en est souvent dépourvu. Toujours les ovogonies et l'ovocyte de premier ordre ont le leur, mais pendant les divisions de ce dernier il peut disparaître, et dans l'œuf mûr il n'y en a plus^. Tout alors

* L'absence de centrosome dans l'œuf non fécondé de l'Ascaride mégalocéphale a été constatée d'abord par Boveri (90), puis par Henking (91). L'ovocentre disparaît dans l'ovocyte de !<"' ordre, et les divisions réductrices se font sans centrosome. C'est là un fait curieux à noter.

JuLiN (93) assure qu'il se rencontre seulement quand les globules polaires sont réduits à un demi-noyau sans cytoplasma, parce qu'alors leur formation n'a pas la signification d'une division cellulaire.

Quand il y a du cytoplasma, si peu quece soit, c'est une vraie division inégale et les

centrosomes seraient forcémentprésents .

Ces différences ne sont pas appuyées par des observations démonstratives.

L'absence d'ovocentre a été constatée aussi par Vejdovsky (91) chez le Rhynchelmis, par A. Brauer (93) chez les Arlemia .'salina et c'est tout. On voit que si l'on tient compte des Phanérogames, la fécondation suivant le type de Fol reste le cas le plus fréquent.

Boveri (92) fait valoir en faveur de son idée une considération tirée des faits de Polyspermie. Quand plusieurs spermatozoïdes entrent dans l'œuf, ils

LES FAITS

se passe comme dans le cas précédent, sauf l'absence de l'ovocentre. Les deux pronucleus se conjuguent, le spermocentre se divise seul en deux centrosomes qui se placent aux pôles du noyau de segmentation et suffisent à ses divisions ultérieures. Ce fait a une réelle importance, car il montre que la copulation des deux centrosomes de sexe opposé n'est pas un fait essentiel de la fécondation et doit disparaître de sa définition générale.

PourBovERi (87i, 90, 92) comme pour 0. Hertwig (84 et ailleurs) le phénomène essentiel de la fécondation se réduit à la fusion des deux pronucleus. Le centrosome est un simple organe de division, essentiel à coup sur, mais qui peut venir n'importe/l'où et n'a pas besoin d'avoir comme le noyau de segmentation une origine double

introduisent autant de pronucleus mâles et de spermocentres. Un, deux ou trois, peuvent s'unir aux éléments correspondants de l'œuf, mais s'il y en a plus les autres restent isolés dans le cytoplasma ; or là, chaque pronucleus mâle se segmente normalement sous l'action de son spermocentre. Cela prouve seulement qu'un noyau peut se diviser sous l'action de son propre centrosome, ce que l'on savait déjà, et ne montre nullement que l'œuf n'ait pas besoin de de son ovocentre pour que le nouvel organisme tienne de sa mère tout ce qu'il doit hériter d'elle. Boveri (91) a constaté aussi (V.p. 86, note, àlafin) que dans les croisements, la segmentation se faisait uniquement d'après le type du père.

Enfin Boveri (88) a réussi, en altérant le spermatozoïde par certains procédés, à obtenir chez l'Oursin une fécondation dans laquelle le centrosome entre seul dans la profondeur de l'œuf, le pronucleus mâle restant inerte près de la surface. Le développement ne s'en est pas moins poursuivi, ce qui semble indiquer qu'il ne manquait à l'œuf qu'un centrosome pour former une cellule complète capable de se développer. Ces deux expériences prouveraient , d'après l'auteur, que l'ovocentre, quand il existe, est un organe affaibli, passif et (|ue toute l'activité appartient au spermocentre même lorsqu'il y a un ovocentre aussi bien

que lorsque le spermocentre est seul.

' Voici en quelques mots l'historique du développement de nos connaissances en ces matières. Avant 1875, on savait que la fécondation consistait dans l'union du spermatozo'ide ou du grain de pollen avec l'œuf. Mais on croyait que la substance de l'élément mâle se dissolvait dans celle de l'œuf. Pour la première fois en 1875, 0. Hertwig (75) observe directement les effets de la fécondation sur l'œuf transparent de l'oursin et établit, chose singulière, sans avoir pu saisir la pénétration du spermatozo'ide, que celui-ci forme dans l'œuf un noyau sexuel mâle qui s'unit au noyausexuel femelle pour former le noyau de segmentation de l'œuf fécondé.

En 1879, H. Fol voit l'entrée du spermatozo'ide, le cône d'attraction, la formation de la membrane, les aster. En 1880 et surtout 1884, Str.\shurger étend aux végétaux la découverte de Hertwig.

En 1883, E. van Beneden montre ({ue le pronucleus mâle n'apporte pas une substance nucléaire sous une forme (quelconque, mais des chromosomes qui sont les mêmes comme nombre et probablement comme individus que ceux de la spermatide, et que ces chromosomes se joignent à ceux du pronucleus femelle dans le noyau fécondé.

Enfin en 1891, H. Fol fait faire à la question un pasdécisifen publiantson admirable découverte du Quadrille des Centres,

LA FÉCONDATION

Polu* BovERi, le cas normal est celui où le spermocentre existe seul. Le cas des Oursins est exceptionnel et repi'ésente la continuation d'une condition ancienne qui a disparu par simplification et différenciation du processus. Entre les deux se montre comme stade intermédiaire le cas où l'ovocentre persiste, mais à titre d'organe abortif, ne prenant pas part à la fécondation, simple témoin rudimentaire d'un organe en voie de disparition'. L'opinion de 0. Hertwig est à peu près semblable.

C'est peut-être aller un peu vite, car si l'on tient compte des Phanérogames, on voit que les cas où la fécondation se fait suivant le type de Fol sont encore plus nombreux que ceux où elle s'accomplit sans ovocentre.

Voilà où nous en sommes aujourd'hui. La question de fait se résume à ceci : la fécondation a pour effet de constituer une cellule initiale de l'organisme nouveau formée d'un cytoplasma abondant, souvent chargé de matières nutritives et toujours entouré d'une membrane dite vitelline, d'un centrosome d'origine simple (paternelle) ou double, et d'un noyau contenant le nombre des chromosomes et la quantité de chi'omatine propres à l'espèce, comme avant les divisions réductrices, et provenant de la fusion de deux demi-noyaux de sexe différent.

Il semblait que la formule définitive de la fécondation fût trouvée quand les récentes recherches de Boveri, résumées dans la note précédente, sont venues tout remettre en question, en montrant que l'ovocentre pouvait manquer et laisser au spermocentre seul le soin de fournir le centrosome à l'œuf fécondé et aux cellules qui dérivent de lui.

' A la question de l'ovocentre et surtout de l'ovocentre abortif se rattache celle du Noyau vitellin de Balbiani. Balbiani (79, 82) a appelé ainsi un petit élément qu'il a découvert dans le cytoplasma de l'œuf de beaucoup d'animaux et qui aurait pour rôle de diriger les phénomènes nutritifs et évolutifs qui se pas sent dans le cytoplasma de l'œuf. Mertens (93) assure qu'on a décrit comme corps vilellins tantôt la sphère attractive, tantôt des grains tombés des chromosomes dans la masse vitelline. D'après Henneguy (93), il n'apparaît qu'au moment où l'œuf, cessant de se multiplier en qualité d'ovogonie, commence à s'accroître pour devenir ovocyte ;

il disparaît avant la fécondation mais parfois (chez certains Invertébrés) on le retrouve même dans les cellules de l'embryon. Henneguy a montré qu'il sort du noyau , qu'il est constitué par de la substance nucléolaire et le considère comme un organe ancestral qui, avec le nucléole, correspond aumacronucleus des Ciliés tandis que le reste du noyau représenterait leur micronucleus.

Mais JuiJN (93) déclare qu'il n'est rien autre chose que le centrosome qui, ici comme toujours, est issu de la substance du nucléole (V. p. 42, note) disparu pour le former au moment de la division. Tandis que d'ordinaire il rentrerait dans le noyau après la division pour former le nucléole de la cellule au repos, ici il resterait dans le cytoplasma où il dégénérerait sur place plus ou moins lentement, le spermocentre étant destiné à le remplacer. Le macronucleus aurait chez les Infusoires les mêmes fonctions et la même évolution et correspondrait à la fois au nucléole et au centrosome.

LES FAITS

La question de savoir si vraiment l'ovocentre existe partout comme le croyait Fol, ou s'il manque souvent comme l'affirment Boveri et d'autres, perdrait de son importance si l'on arrivait à bien établir et à généraliser la découverte de Field (93) qui a vu l'ovocentre subir dans l'œuf des Échinodermes une réduction tout à fait comparable à celle du noyau (V, p. 137). Les adversaires se réconcilieraient alors sous la formule de Strasburger (92) qui caractérise la maturation de l'œuf par une réduction des substances kinoplasmiques . La seule différence serait que cette réduction irait plus loin dans un cas que dans l'autre. Mais, en tout cas, elle serait suffisante pour ôter à l'œuf le moyen de se segmenter sans l'apport d'une nouvelle quantité de kinoplasma.

Enfin à côté de ces questions de fait se dressent, à , propos de la fécondation, de nombreuses questions théoriques auxquelles on n'a pu répondre encore que par des hypothèses et dont voici les plus importantes : Quelle est la cause de V Attraction sexuelle? Quelle est V origine de lai?eproduction sexuelle? Quels sont le but et Y utilité VAmphimixie, c'est-àdire de la réunion de deux individualités dans la fécondation et dans la conjugaison. Nous aurons à les examiner plus tard.

b) La Polyspermie.

Nous avons vu que, dès qu'il a admis un spermatozoïde, l'œuf cesse d'en attirer d'autres et se protège par une membrane contre leur pénétration éventuelle. C'est là, en effet, le cas normal chez la plupart des œufs.

Mais chez certains œufs ou dans certains cas pathologiques il en est autrement.

RiicKERT (91) trouve que chez les Sélaciens il existe une Pohjspermie normale et même nécessaire. Plusieurs spermatozoïdes entrent dans l'œuf. Un seul d'entre eux s'unit au pronucleus femelle et effectue la fécondation; les autres restent dans le vitellus, qui est très abondant dans ces œufs, et s'y multiplient au moyen de leur spermocentre, donnant ainsi naissance à un grand nombre de noyaux. Ce sont les Noyaux vitellins appelés aussi Mèrocijtes ou Noyaux du parablaste. Ils servent à animer en quelque sorte la masse passive du vitellus, à faciliter son élaboration et l'accomplissement de ses fonctions nutritives, mais ils ne prennent aucune part à la formation de l'embryon. Il en serait sans doute de même chez les Oiseaux et Oppel (91) a montré qu'il en est certainement ainsi chez les Reptiles. Ainsi tandis que dans les œufs pauvres en protolécithe

LA POLYSPERMIE.

le cytoplasma est capable d'utiliser, sans intervention étrangère, les matières nutritives mélang-ées uniformément à sa masse, chez ceux où ces matières sont abondantes, accumulées à l'un des pôles, et en quelque sorte trop éloignées de sa sphère d'action, il a besoin que ce vitellus soit transformé en une sorte de tissu vivant qui prépare lui-même son élaboration.

C'est le rôle des spermatozoïdes non fécondateurs.

Dans tous les autres cas les spermatozoïdes qui voudraient suivre le premier sont donc repoussés. Cela tient à une sorte de saturation de l'œuf par le premier spermatozoïde, qui substitue à l'attraction sexuelle une répulsion, une résistance à la polyspermie. Pour que la polyspcrmie soit évitée, il faut donc que la sensibilité de l'œuf et sa force de résistance soient intactes. Or il est possible de supprimer ou plutôt de déprimer l'une ou l'autre assez pour obtenir la polyspermie, en anesthésiant l'œuf ou l'empoisonnant à demi. Le chloral et d'autres anesthésiques (0. et R. Hertwici (87)), le froid ou une température trop élevée (0. Hertwig (88)), la nicotine (id., ibid.) ou d'autres poisons employés avec ménagement permettent d'obtenir la polyspermie ^ Chose remarquable, le degré de polyspermie est proportionnel à la concentration de la solution nocive et à la durée de son action.

C'est dans le noyau que résident les forces répulsives, caries fragments d'œufs comprenant 1/3 à 1/2 du cytoplasma, sans noyau, admettent toujours plusieurs spermatozoïdes (0. Hertwig (86)).

Qu'arrive-t-il dans ces œufs surfécondés ?

H. Fol (79) a constaté que la surfécondation est compatible avec un développement normal tant qu'elle n'est pasexagérée. Le pronucleus femelle admet deux ou même trois pronucleus mâles et ne paraît en rien influencé par cette condition. Mais les centrosomes sont plus nombreux. Ils se groupent encercle autour du noyau de segmentation et, au moment de sa division, déterminent des fuseaux étoilés à trois branches ou plus selon leur nombre. Dans ces fuseaux multipolaire fi, les anses jumelles se divisent en autant de groupes et donnent naissance à autant de noyaux fdles qu'il y a

' Les frères Hertwig ont employé le chloral à 1/2 % ; ils placent les œufs quelque temps dans une solution à ce titre dans l'eau de mer, puis dans Feau de mer pure qu'ils additionnent de sperme frais.

THÉORIES DE i.'llÉRÉDlTÉ.

Les spermatozoïdes aussi se laissent chloraliser. Leurs mouvements s'arrêtent et ils ne peuvent plus féconder ; mais si on ajoute une bonne quantité d'eau de mer pure, ils reprennent leurs mouvements et leur aptitude à la fécondation.

LES FAITS

débranches à Tétoile. Malgré cette division, multiple simultanée, le développement marche normalement Si le nombre des spermatozoïdes est supérieur à trois, trois seulement se comportent comme précédemment et les autres restent dans le vitellus où ils se disposent à intervalles réguliers comme sous l'action des forces répulsives égales. Là, pendant la division du noyau de segmentation, ils se divisent aussi, chacun à l'aide de son spermocentre, et forment de petits amas de noyaux qui slapproprient chacun un petit territoire cytoplasmique. L'œuf en segmentation arrive ainsi très vite à former une blastosphère d'apparence normale. Mais au moment de la formation de la gastnda, il se forme plusieurs invaginations (sans doute autant que de spermatozoïdes non fusionnés au noyau de segmentation), et l'on obtient un polygastrida, c'est-à-dire un monstre. Le développement ne se poursuit pas au delà

L'importance de ces faits saute aux yeux. Ils condamnent à l'avance toute théorie de la fécondation qui chercherait à expliquer ce phénomène par action l'une sur l'autre de deux substances complémentaires et douées de propriétés spécifiques opposées.

c) La Fécondation partielle.

Sous le nom de Fécondation partielle, on désigne deux phénomènes notablement différents consistant, l'un dans la fécondation d'un seul des blastomères de l'œuf déjà segmenté en deux ou quatre cellules par un spermatozoïde complet , l'autre dans la fécondation d'un œuf entier par une portion de spermatozoïde. La première parait ne pas exister, les auteurs qui l'avaient mise en avant ayant retiré eux-mêmes leurs interprétations L'autre est un fait pathologique expérimental. Boveri (880),

' En fécondant des œufs de poissons téléostéens pondus depuis longtemps, Morgan (93) obtient, au lieu de la segmentation progressive, une formation simultanée des huit ou dix premiers blastomères. Il est bien possible que les œufs affaiblis par ce retard aient accepté la polyspermie et que cette forme de segmentation soit consécutive à la division simultanée d'un noyau surfécondé par un fuseau multipolaire.

Dans quelques cas la polyspermie peut

n'avoir aucun effet, le spermatozoïde supplémentaire dégénérant sans avoir joué aucun rôle. (H. Blanc (94)).

Les effets consécutifs de la polyspermie eussent été peut-être mieux à leur place aux chapitres de l'Ontogénèse et de la Tératogénie, mais cela eût scindé leur description et l'eut rendue moins claire.

Ce sont Weismann et Isciiikawa qui avaient cru voir que l'œuf d'hiver étaîî. fécondé seulement au stade 2 chez la

FÉCONDATION PARTIELLE. PSEUDOGAMIE. lïl

en traitant les produits sexuels par des substances nocives employées avec ménagement, a réussi à troubler la fécondation chez l'Oursin de telle manière que, après la pénétration du spermatozoïde et son dédoublement dans le cytoplasma en pronucleus mâle et spermocentre, celui-ci seul s'acheminait vers le pronucleus femelle, le premier restant inerte à la périphérie. Le pronucleus femelle se divisait alors sans fécondation avec l'aide de ce spermocentre et donnait cependant un embryon qui se développait normalement jusqu'au stade blastula. Dans ce cas , le pronucleus mâle finissait par s'atrophier dans un coin du blastomère où le hasard le faisait échouer. Ici il y a bien fécondation partielle de la totalité de l'œuf par le centrosome seul, fait hautement significatif en ce qu'il montre que le pronucleus mftle n'apporte rien d'essentiel, ni en fait de substance spécifique quelconque, ni par le doublement du nombre des chromosomes ou de la masse de chromatine.

Dans d'autres cas, au stade 4 ou au stade 8, le pronucleus màle reprenait vie et venait se conjuguer au noyau du blastomère dans lequel il se trouvait, f^e développement continuait jusqu'à la blastida sans la moindre difTérence entre le blastomère ainsi fécondé et les autres. Cependant la fécondation était complète dans ce blastomère et ses descendants, tandis que, dans les autres, le noyau était absolument privé de substance paternelle. Combien il est regrettable que ces larves ne puissent être élevées ! Cette seconde partie de l'expérience confirme et fortifie les remarques que nous suscitait la première.

d) La Pseudogamie.

La Pseudogamie serait, si son existence était mise hors de doute, une fécondation encore plus incomplète que la précédente dans laquelle l'é lément mâle ne céderait rien de sa substance à l'ovule, mais agirait sui lui à titre d'excitant physiologique, à distance ou par simple contact, et l'inciterait ainsi à se développer. Il faut dire qu'aucune observation positive ne démontre la réalité d'une action de ce genre, admise par Focke (81) pour expliquer le fait très curieux que voici. Il arrive parfois qu'une fleur, soigneusement mise à l'abri du contact du pollen de son espèce ou des espèces ou variétés avec lesquelles elle peut se croiser, et sau-

Sida cristallina et au stade 4 chez la Mais, quelques temps après (Biologis- Moïna paradoxa (petits Crustacés voisins ches Centralblatt, S. 368, VllP^ Bd. 1888), des Daphnies). ils ont reconnu leur erreur.

LES FAITS

poudrée du pollen d'une espèce avec laquelle elle refuse le croisement, développe un fruit et des graines fertiles. Ce qui porte à penser que le pollen déposé sur le stigmate n'a pas réellement fécondé les ovules, c'est que les produits de ce croisement n'ont aucun caractère paternel , ce qui n'arrive jamais quand il y a eu fécondation effective. La Pseudogamio serait donc une sorte particulière de Parthénogénèse dans laquelle l'œuf ne pourrait se développer de lui-même sans fécondation, mais aurait besoin, pour cela, de l'excitation produite par un pollen étranger non fécondateur. On peut rapprocher de ce fait quelques cas très curieu.x où le développement du fruit tout au moins, sinon des graines, a pu être provoqué par une excitation mécanique. Ce sont des faits très obscurs, sujets à controverse et pour lesquels il est prudent d'attendre avant de se prononcer'.

i. LA PARTHÉNOGENÈSE.

Chez un bon nombre d'animaux et chez quelques rares plantes, il arrive que des œufs non fécondés, souvent même pondus par des femelles entièrement vierges, se développent normalement. La Parthénogénèsr, tel est le nom de ce phénomène, est très variée dans ses formes.

Gedues et Thompson (89) en ont distingué plusieurs sortes.

Parfois on la voit se produire, soit à la suite de manipulations expérimentales (Ver à soie. Grenouille), soit d'une manière en apparence spontanée (Étoile de mer. Ver à soie) chez des êtres où normalement elle ne se rencontre pas et qui même appartiennent à des groupes zoologiques auxquels elle est complètement étrangère. On peut l'appeler alors Pa?'tliénogénèse occasionnellf- . Ailleurs, chez les Abeilles par exemple, elle

^ Voici quelques-uns des principaux croisements dans lesquels a été observée la Pseudogamie. cités d'après FocKE:A'î/mphœa Capensis (Thunbg.) X A. cœrulea (Savgn.). Caspary en a oljtenu un A'. Cape7isis -pur m&ia stérile. G. krtner (49) isole un Melandrytim rubnm (Grek.) 9 ^t saupoudre douze de ses fleurs avec du pollen de M. nocti/lorum (Fr.). Les fleurs non pollinisées restent stériles. Des douze pollinisées, deux donnent des hybrides des deux espèces, et dixdonnentdcSjW. ruhrum purs. Fr.Parkman saupoudre desfleursde Lili um superbum (Liwu.) . castrées en bou-

ton, avec du pollen de huit autres espèces et n'obtient que des graines stériles ou des graines qui donnent nais.sance à des L. superbum purs. Les autres cas que l'on pourrait citer ne différent des précédents par rien d'essentiel.

^ Cette Parthénogenèse occasionnelle peut être complète ou incomplète, c'està-dire que Fembryon parthénogénétique peut se développer jus(iu"au bout ou s'arrêter à un stade plus ou moins avancé de son développement. Le Ver à soie peut se développer ainsi complètement et les œufs non fécondés produisent parfois