LE XOVAl

Le noyau se présente d'ordinaire sous l'aspect d'une vésicule arrondie située au centre de la cellule. Cette forme et cette situation ne sont pas constantes, mais leurs variations semblent n'avoir qu'une importance très secondaire, aussi pouvons-nous ne tenir compte ici que du cas général %

' Les communication.s protoplasmiques ont été d'abord découvertes chez les plantes. Elles ont été entrevues par quelques naturalistes dés le commencement du siècle, mais c'est à Tiiuret et Bornet (78) que revient l'honneur de les avoir nettement vues et décrites. Peu de temps après, Tangl (79) en découvrait de nouvelles, et depuis, nombre de botanistes les ont étudiées. Kienitz-Gerloff (91) a résumé l'histoire chronologique de leur découverte.

Une question fort importante serait de .savoir s'il .se forme des communications protoplasmiques secondaires entre des cellules voisines qui ne sont pas sœurs

mais qui ont été amenées secondairement en contact l'une avec l'autre, par exemple à la suite d'une invagination chez les animaux ou de la greffe chez les plantes.

- Le noyau a été découvert par Fontana en 1781. Sa forme est presque toujours celle d'une sphère ou d'un ellipsoïde plus ou moins allongé. Mais on a observé des noyaux allongés en cordons sinueux; Q'est le cas pour le macronucleus de beaucoup d'infusoires, et plus rarement pour des cellules de tissu des Métazoaires. Plus rarement encore le noyau est ramifié, par exemple, dans les cellules de

STRUCTURE DU NOYAU

Cette vésicule possède naturellement une membrane . Sa cavité est occupée par un liquide, le suc nucléaire, qui baigne trois sortes d'éléments figurés : le réseau de linine, la chromatine et le ou les nucléoles.

La membrane est très mince, hyaline, parfaitement tendue sous la pression du suc nucléaire. Elle sépare ce suc du cytoplasma; on a donné le nom de amphipyrénme à la substance chimique qui la constitue.

Le suc nucléaire appelé aussi eiichylema est un liquide qui sert de véhicule aux substances nutritives ou excrétées qui s'échangent entre le noyau et le cytoplasma. Il a été comparé au suc cellulaire qui occupe les vacuoles de ce dernier.

Le réseau de linine, ainsi nommé parce que l'on a donné le nom de linine à la substance chimique quile constitue, est formé pardes filaments extrêmement fins, non colorablespar les réactifs ordinaires, s'entrecroisant de manière variable dans la cavité du noyau. On est loin d'être exactement renseigné sur sa constitution. La plupart des histologistes le croient, avec Flemming, constitué comme un vrai réseau , en ce sens que les brins partant d'un même point nodal seraient soudés entre eux en ce point, et ils pensent qu'au moment de la division nucléaire, lorsque le réseau se transforme

en un filament unique très long, continu d'un bout à l'autre, cela résulte de ce que les mailles se sont rompues aux endroits convenables pour produire cette disposition. Strasburger (84), Carnov (SV), ILecker, sont d'avis que le filament est vraiment unique et continu d'un bout à l'autre

Fig. 2. — Le roseau du noyau au moment où les anastomoses (pointillé) se coupent pour donner naissance à un filament continu. (Schématique.)

la glande filière des larves de Phrygane.

Sa situation est centrale ou subcentrale le plus souvent. Mais, dans bien des cas, il se rapproche de la base ou de l'extrémité des cellules et, dans quelques cas, on a pu établir une relation entre cette situation et le fonctionnement de la cellule.

Dans les cellules sécrétrantes, en particulier les celluUes muqueuses et celles des reins de beaucoup d'Invertébrés, le noyau est refoulé excentriquement contre la paroi par une grosse vacuole ou par une concrétion ur inaire.

THÉORIES DE l'hérédité.

Le noyau est généralement unique.

Mais parfois il en existe deux (certaines cellules hépatiques) ou un grand nombre (myeloplaxes de la moelle des os).

Beaucoup de Foraminifères ont aussi de nombreux noyaux. Certaines Algues inférieures, comme les Vuucheria, en ont tant que pendant longtemps on a cru qu'elles n'en avaient point, ne songeant pas que ces innombrables petits grains que Ton apercevait dans le cytoplasme pussent être des noyaux. Ce sont bien de vrais noyaux cependant.

LES FAITS

sans bifurcation, que là où il semble se diviser il forme seulement des anses, et que les nœuds sont formés par un simple accollement des branches de l'anse; aux points où il rencontre la membrane, il se soude aussi à elle par une anse, mais s'en sépare quand cela devient nécessaire. Ce point a une grande importance, parce que, si la disposition admise par Strasburger était réelle , elle rendrait l^eaucoup plus probable la persistance des chromosomes en tant qu'organes permanents. On comprendra plus tard l'importance de cette question.

Par contre, Camillo Schneider (91), qui admet les fdîrilles du cytoplasma de Flemming-, assure que ce réseau de fibrilles se continue avec le réseau de linine et ne forme qu'un seul système avec lui. La membrane respecte la continuité des deux réseaux, et le noyau tout entier n'est qu'une sorte d'encapsulation des parties centrales d'un ensemble continu.

Enfin RABL(85)atrouvé que,dansbeaucoupdecas, le filament est formé de plusieurs anses de premier ordre distinctes et séparées, ayant leurs deux bouts à un des pôles, et leur courbure tournée vers le pôle opposé où elles respectent un espace clair appelé le champ polaire (fig. 3). Ces anses sont réunies par des filaments de deuxième ordre beaucoup plus fins formant un réseau. Strasburger (88) s'est rallié à cette manière de voir.

La chromatine est une partie du noyau caractérisée par son affinité pour les matières colorantes acides. Elle forme de petits grains ou des masses un peu plus volumineuses disposées sur le réseau de linine comme les grains d'un chapelet, mais beaucoup moins régulièrement. On appelle ces petits grains niicléomicrosomes ; quand elle se condense en petites masses plus importantes, ce qui arrive souvent aux points nodaux du réseau, elle forme ce que l'on a appelé les pseudo-nucléoles ou les corps nucléiniens. Les rapports exacts des grains de chromatine avec le filament de linine ne sont pas très nettement élucidés. Ils paraissent souvent lui être simplement accolés, mais souvent aussi ils sont nettement dans son épaisseur et il se pourrait bien qu'il en fût toujours ainsi. Leur diamètre est bien supérieur à celui du filament, mais celui-ci se renflerait autour des grains pour les revêtir d'une mince pellicule de sa substance

Fig. 3. — Structure du noyau, d'après R.vbl.

(Schématique.)

' Balui ANi (81), ayant observé dans cer- que la cliromatine est disposée en un seul taines cellules de la larve du Chironomus boyau long, épais, très sinueux, se termi-

STRUCTURE DU NOYAU

Les nucléoles sont des globules arrondis, relativement volumineux, situés dans les mailles du réseau de linine, sans attache avec lui, libres dans le suc nucléaire. Souvent il n'y en a qu'un, et quand il y en a plusieurs, il y en a d'ordinaire un de taille prédominante; aussi a-t-on cru longtemps qu'il était unique. Lorsqu'il y en a plusieurs petits, on donne à leur ensemble le nom de corps nucléolaire. On a appelé paranucléine ou pyrénine la sul)stance chimique qui forme le ou les nucléoles. Cette structure compliquée est aujourd'hui admise par la presque universalité des histologistes. Il n'y a, je crois, que Altmann qui la combatte pour étendre au noyau sa théorie du cytoplasma

nant à ses deux bouts dans un nucléole, a émis l'avis que cette disposition était générale et que le réseau de linine était une production artificielle des réactifs. Cette opinion ne paraît pas exacte.

Carnoy (84) croit à un seul cordon moniforine, très long et replié sur lui-même un très grand nombre de fois et très irrégulièrement. Le réseau serait une illusion optique produite par Tentrecroisement incessant des anses du cordon.

Mais les deux branches qui semblent se souder en un nœud du réseau seraient en réalité superposées, simplement contiguës et situées dans deux plans différents.

Cette idée, dont il ne serait pas facile de démontrer l'inexactitude, permettrait de concevoir sans difficulté la première phase préparatoire de la division par simple raccourcissement et épaississement du filament. Mais certaines particularités du filament au moment de la mitose plaident contre elle. (V. p. 67, fig. 6.)

Strasburger avait déjà émis une idée semblable pour les plantes (82) mais il l'avait abandonnée ensuite (84) pour la théorie du réseau; enfin dans ses derniers travaux (88), il se rattache à l'opinion de Rabl (85).

Flemming (87) confirme pour certains cas la manière de voir de Rabl (85). 11 faut reconnaître que cette manière de voir qui gagne beaucoup de terrain explique mieux encore que celle de Car-

noy (84) la phase préparatoire de la division nucléaire, puisqu'elle nous amène d'emblée à l'état de cordon segmenté par simple rupture des filaments fins du réseau secondaire.

BovERi (882) émet une opinion intermédiaire d'après laquelle le filament serait continu mais formé de segments distincts simplement collés bout à bout qui n'auraient qu'à se séparer au moment où la division se prépare.

^ Les nucléoles sont très variables et, dans un même noyau, peuvent changer d'aspect, de nombre, de position, sans que l'on puisse dire quelle est la signification de ces changements. Leur rôle est encore fort mal connu. On les considère souvent comme des centres de formation pour lachromatine qui passerait d'abord par l'état de pyrénine. Mais il serait possible que la nucléole n'eût pas une fonction purement chimique. Nous verrons en discutant l'origine du centrosome (|uel rôle on lui a attribué relativement à cet organe.

Des observations récentes de H.ecker (983) il résulte que le corps nucléolaire serait un appareil excréteur de la cellule. D'après cet auteur, les fonctions s'exercent différemment selon qu'il est représenté par un nucléole principal ou par plusieurs secondaires. Dans ce dernier cas, œufs des Vertébrés, des Cyclopes, etc., les petits nucléoles sont de petites masses pleines.

LES FAITS

Altmann (94) considère les petits îlots contenus dans les mailles du réseau de linine comme des granules et ce réseau, avec les grains de cliromatine, comme une su]jstance intergranulaire sans importance. Il est parvenu , en effet, à colorer exclusivement le suc nucléaire et à y faire apparaître de petites masses arrondies ou polyédriques indépendantes. Quelques auteurs pensent qu'il n'y a là qu'un artifice de préparation par lequel il donne le relief d'images positives à ce qui forme le fond du tableau 1 .

Mais lui assure que ce sont ses adversaires qui font cette erreur. La question théoriquement est assez embarrassante. Si on vous présente un damier, pouvez-vous dire s'il est fait de cases noires sur un fond blanc ou de cases blanches sur un fond noir? On pourrait aussi considérer

Elles sont formées de substances résultant de l'évolution de la chromatine- Quand la chromatine se forme aux dépens des éléments nutritifs qui pénètrent dans la vésicule germinative, elle trie certaines substances et rejette les autres qui vont former les nucléoles. Ceux-ci sont donc in totoAes substances de rebut. Ils s'accroissent ainsi à mesure que la vésicule germinative grandit, et que la chromatine augmente, et ils sont rejetés en bloc lorsque celle-là au moment de la division se détruit. La nouvelle vésicule n'en contient pas au début. Quand il y a un nucléole principal (Echinides) celui-ci n'est pas massif. 11 possède deux sortes de vacuoles, les unes petits, périphériques ou formatrices, l'autre grosse centrale ou excrétrice. Les substances rejetées au moment de la formation de la chromatine sont absorbées à l'état liquide par les petites vacuoles nucléolaires, qui ainsi se gonflent peu à peu. Pendant ce temps, elles déposent des substances solides qui viennent accroitre la masse solide du nucléole, et c'est seulement le liquide qui les forme. Ces petites vacuoles se vident peu à peu dans la grande qui se dilate ainsi par une lente diastole. Quand celleci est pleine, elle se rapproche de la surface- où elle se vide dans le suc nucléaire. Le cycle dure plusieurs lieures. 11 y a similitude étroite avec la vacuole pulsatile des Protozoaires. Les seules dif-

férences sont que celle-ci n'a pas de protoplasma différencié autour d'elle et que son cycle est de quelques secondes à quelques minutes. Bien entendu les substances chimiques sont remaniées par le nucléole qui joue ainsi un rôle dans la nutrition générale de la cellule. Ce n'est pas un simple filtre.

RiiUMBLER (93) est d'avis que, chez les Protozoaires et dans les cellules germinales, le nucléole n'est pas, comme dans les cellules ordinaires des Métazoaires, un organe spécial. C'est une simple réserve nutritive qui s'accumule pendant la phase d'accroissement pour les besoins du moment où le nucléoplasma doit doubler rapidement sa masse avant la division du noyau. Pour consacrer cette distinction, il l'apelle Binnenkorper (corps interne) et réserve le nom de nucléole à l'organe similaire des cellules de tissu.

Voici maintenant les noms des parrains des substances du noyau : chromatine et achromatine (substance achromatique qui forme les filaments), Flemming ; linine, Flemming; pyrénine, Schwartz; ampliipyrénine , Zacharias; enchylemn, Hanstein; chylema Biitschli. Nous indiquons dans la note 2 de la page suivante la terminologie de Strasburger.

* Les granules nucléaires sont loin d'avoir dans les figures d'Altmann la même netteté que ceux du cytoplasma.

STRUCTURE DU NOYAU

qu'il y a des cases blanches et des noires sur un fond entièrement couvert et donner ainsi une demi-satisfaction aux deux parties. Il est possible que dans le cas présent la vérité soit là

Presque tous les histologistes s'accordent aussi à attribuer à la chromatine et à la pyrénine nucléolaire le rôle essentiel dans les fonctions du noyau

On admet aussi très généralement aujourd'hui que le noyau est un organe constant et nécessaire de la cellule. Pendant longtemps on a cru aux cy Iodes et aux MonèrenAo^ llœckel, qui appelait ainsi les cellules de tissu ou les org-anismes inférieurs dépourvus de noyau. Mais on s'est aperçu que cette prétendue absence s'expliquait par l'imperfection des méthodes ou des instruments. Après avoir découvert un noyau chez la plupart des monères et des cytodes et même chez les Bactéries, on a, par une induction à mon sens un peu hâtive, nié l'existence d'organismes sans noyau. Il me semble peu probable que la cellule se soit constituée d'emblée avec tous ses org-anes. La nucléine a dù exister dans la cellule avant de se condenser dans un organe différencié de celle-ci. Une expérience de Krasser (85) semble bien démonstrative à cet égard. Cet auteur a extrait, par des procédés chimiques, de la nucléine des cellules de Levure chez lesquelles on n'a jamais pu constater l'existence d'un noyau

' BûTSCHLi (85) pense que chez certains Protozoaires le noyau offre la structure alvéolaire. Il considère les mailles du réseau comme des alvéoles fermés pleins d'enchylema et limités par une mince paroi de nucléine.

2 Strasburger (84) appelle nucléo-hyaloplasma la substance du filament achromatique et l'assimile au cijto-hyaloplasma du corps cellulaire. 11 lui attribue le rôle important dans la vie active du noyau.

Les nucléomicrosomes formés de chromatine seraient inactifs et n'auraient qu'une fonction nutritive.

Brass (84) considère lui aussi le plasma achromatique comme la substance essentielle, seule active et vivante. La chromatine inerte et sans vie serait une simple réserve nutritive. 11 a vu, en effet, la chromatine se résorber peu à peu dans les cellules en état d'inanition et se re-

former dès que l'alimentation reprend son cours normal. •

^ C'est BÛTSCHLi (90) quia découvert le noyau des Bactéries et constaté même qu'il est fort gros et entouré d'une pellicule de cytoplasma beaucoup plus mince que lui.

Il considère le noyau comme indispensable à toute cellule et comme phylogénétiquement antérieur au cytoplasma.

On peut citer Frenzel (86) parmi les rares auteurs qui croient encore à l'existence de cellules sans noyau chez les animaux supérieurs. Les exemples qu'il donne ne sont pas démonstratifs. Les hématies des Mammifères sont, il est vrai, sans noyau, mais on leur conteste la signification de cellules. Ce seraient des produits de cellules destinés à mourir sans postérité après avoir accompli certaines fonctions physiques pendant un temps déterminé.

LES FAITS