LE CENTROSOME ET LA SPHÈRE ATTRACTIVE

Pendant la division de la cellule, il devient relativement facile d'apercevoir dans le cytoplasma deux petites taches claires autour desquelles le protoplasma forme des stries rayonnantes et qui contiennent en leur centre un petit globule plus dense. Ces taches claires sont les sphères attractives , le glohule qu'elles contiennent est le centrosome. Pendant l'état de repos, qui seul nous occupe pour le moment, on n'aperçoit rien de tel. En particulier les stries rayonnantes relativement faciles à voir sont absentes. Mais en s' aidant de réactifs particuliers on arrive, dans certains cas, à retrouver les sphères et leur centrosome.

L'organe entier se compose de trois parties : au centre le centrosome, granule ou petits amas de granulations colorable d'une façon assez intense par certains réactifs; autour de lui, une zone claire et qui reste telle dans les réactifs colorants; parfois, autour de la zone claire, une bordure un peu plus coloraljle que la zone sous-jacente et que l'on a appelée la couche corticale ; enfin des stries divergentes disposées comme les rayons d'un astre lumineux, s'étendant plus ou moins loin dans le protoplasina ambiant, c'est V aster. Les deux premières parties sont constantes; la dernière n'appartient pas en propre à l'organe; elle ne se montre qu'au moment de la division du noyau.

Le centrosome est beaucoup plus petit que le noyau; il mesure de 1/2 à 1 1/2 ij., il se montre toujours placé tout contre le noyau et souvent même détermine dans sa membrane une petite dépression où il se loge. Chez les plantes, il y en a normalement deux côte à côte ; chez les animaux on n'en trouve ordinairement qu'un seul. Mais il ne faudrait pas faire de cela une caractéristique, car on a quelquefois trouvé deux centrosomes dans des cellules animales (blastomères de la Truite, d'après Hermann (91),) et rien n'empêche qu'on ne trouve des cellules végétales où il n'y en ait qu'un. Cela n'a d'ailleurs aucune importance, car les centrosomes, comme nous le verrons, se reproduisent par division en même temps que la cellule ; quand on en trouve deux, c'est que leur division a de beaucoup précédé celle du noyau ; quand on n'en trouve qu'un, c'est qu'elle est moins précoce Par leurs réactions histo-chimiques , les centrosomes se montrent

' Le centrosome étant en somme achro- croire qu'il est formé de la même subsmatique comme la lininc, on pourrait tance que celle-ci. Il n'en est rien. \V.\TASij

différents de toutes les autres substances de la cellule. Il n'y a pas de réactif qui colore partout et toujours le centrosorae en même temps et de la même manière que quelque autre partie'.

Voilà à peu près tout ce que l'on sait de ces organes dans la cellule au repos. Plusieurs questions se posent à leur sujet. Les centrosomes sont- ils des org-anes permanents de la cellule? Appartiennent-ils au cytoplasmaou au noyau, et dans ce cas, comment et sous quelle forme passent-ils du noyau dans le cytoplasma et rentrent-ils du cytoplasma dans le noyau?

On s'est même demandé tout récemment si le centrosome et la sphère étaient bien des organes réels et s'ils n'étaient pas simplement des aspects dus à un état particulier des parties d'une substance de structure uniforme .

Cette dernière opinion est due à EiSMOND (90, 94) qui ne voit dans la sphère et le centrosome qu'un point du cytoplasma où les aréoles sont si petites et si serrées qu'elles donnent l'illusion d'un corps opaque, et cet état des aréoles serait dû à ce qu'en ce point les échanges nutritifs seraient minima ou nuls.

Plus généralement on considère, au contraire, mais sans preuves du reste, le centrosome et la sphère comme des centres d'activité 2,

Kis- 4. — Structure du cytoplasma, d'après Eismond. Le centre presque noir est le centrosome, la zone moyenne est la sphère attractive plus sombre et la la partie périphérique claire est le commencement du cytoplasma.

(93) a montré que dans l'œuf de VUnio le centrosome se colore en rouge par la fuchsine tandis que le réseau et les filaments achromatiques ne se colorent pas .

La vésicule attractive est appelée vésicule directrice par Guignard et archoplasma])a,r Boveri; unie aux filaments qui en partent, elle constitue le kinoplasma de Strasburger. L'archoplasma des cellules animales diffère ordinairement de la sphère attractive des cellules végétales en ce qu'il a l'air d'une simple couche protoplasmique et non d'une vésicule individualisée. Chez les plantes observées

par Guignard c'est pendant V anaphase (\}xe se divise le centrosome qui servira pour la division suivante.

^ C'est Ed. V.\n Beneden qui a découvert le centrosome. C'est lui aussi (83) qui, le premier, à une époque oîi le centrosome n'était connu que dans quelques cellules, émit l'idée qu'il était un organe permanent et constant de la cellule.

^ Eis,\iOND (v. p. 27) considère le cytoplasm a comme formé d'un réseau aréolaire dont les parois seraient constituéespar des lamelles ramifiées et anastomosées, et dont les mailles seraient occupés par Venchy-

LES FAITS

La question de la permanence tend de plus en plus à se trancher dans le sens de l'affirmative , mais celle de la situation intra ou extranucléaire pendant le repos qui sépare deux divisions successives, et de l'origine aux dépens de telle ou telle des suljstances figurées du noyau, reste aussi litigieuse que jamais ^

lema. D'après lui, la forme, la taille et la direction des mailles sont déterminés par les mouvements moléculaires dus aux transports osmotiques dont le cytoplasma est le siège. Elles sont grandes là où le mouvement osmotique est actif, petites là où il est faible, etpartout allongées dans le sens où ont lieu les échanges. Ces mouvements moléculaires sont surtout actifs à la périphérie et vont en diminuant vers le centre. Là existe une sorte de point mort où l'activité des échanges est nulle et où par suite les aréoles sont si petites qu'on peut à peine les voir aux plus forts grossissements. Ce point mort est le centrosome. On comprend que la petitesse des mailles lui donne l'aspect d'un globule opaque. Autour de lui vient une zone où les mailles sont à peine plus grandes. C'est la sphère attractive. Enfin à partir de là, les mailles deviennent plus grandes et leur orientation centrifuge donne la figure des stries rayonnantes. Mais nulle part il n'y a, comme on le croit, de transition brusque entre ces diverses zones. La sphère et le centrosome ne sont donc pas des organes réels. Ce sont des aspects traduisant l'état dynamique de divers points d'un système de structure uniforme. La figure 4 facilite l'intelligence de cette conception. La théorie explique non moins aisément le cas où il y a deux centrosomes. Malgré ses séductions cette théorie est trop neuve pour pouvoir être admise avant d'avoir subi l'épreuve de la critique.

Watasé (93), dont nous avons vu plus haut l'opinion au sujet des microsomes du cytoplasma, qu'il considère comme des varicosités des fibrilles protoplasmiques, assure que le centrosome n'est qu'un microsome, c'est-à-dire une varicosité

fibrillaire, plus gros que les autres. Ces varicosités sont disposées radiairement et par ordre de taille décroissante à partir d'un point focal occupé par une varicosité de taille plus grosse qui est le centrosome. Celui-ci est cependant plus gros que s'il suivait simplement la loi d'accroissement des autres varicosités le long des fibrilles radiaires.

D'après Bùrger (92), la sphère directrice et le centrosome ne sont pas des organes réels : ce sont des effets optiques, dus à des conditions mécaniques. La sphère est produite par les microsomes et le centrosome n'est que du protoplasma rendu plus dense par la pression de ceux-ci.

MiTROi'HANOF (94) a émis tout récemment une opinion, basée sur des observations très précises et qui irait appuyer celles d'Eismond et de Bùrger. D'après lui, les centrosomes et sphères attractives sont les résultats et non les guides de la division commençante. Il en résulte qu'ils ne sont pas constants dans les divisions, ni permanents après elles. Tout ce qu'on en a dit est le résultat de l'extension illégitime à toutes les cellules de ce qui s'observe chez les cellules .sexuelles seules. En étudiant les cellules des embryons de Sélaciens, on constate, en effet, qu'il n'y a souvent rien au pôle du fuseau, ou parfois un chromosome dévoyé, que souvent le fuseau n'a pas de pôle défini ; qu'en tout cas, il se continue avec le réseau filaire dont il est un arrangement local produit sous l'action des processus physico-chimiques dont la cellule est le siège.

' Chez les animaux, Raiîl (89), Solger (89, 90), Hermann (91), Flemming (91,, o) ont trouvé des centrosomes dans des cel-

LE CENTROSOME ET LA SPHÈRE ATTRACTIVE

Les uns veulent que le centrosome et la sphère soient toujours et exclusivement dans le cytoplasme, et de fait Guignard (94) semble bien avoir démontré qu'il en est ainsi chez certaines plantes. D'autres assurent, au contraire, qu'il sort du noyau, et Brauer (93) semble avoir non moins nettement démontré qu'il en est ainsi dans les spermatocytes de YArcaris megalocephala. Il a même vu le centrosome se diviser dans le noyau, à cûté du nucléole persistant. Un fait certain c'est que le centrosome de la cellule au repos est toujours, lorsqu'on le rencontre dans le cytoplasma, appliqué contre la membrane nucléaire et logé même dans une dépression de celle-ci ; et nous verrons à propos de la division celtulaire , que lorsqu'il s'en écarte pour entrer franchement dans le cyloplasme il laisse souvent derrière lui la membrane nucléaire perforée à la place où il confinait à elle

Pour ce qui est de l'origine de la substance du centrosome, deux opinions sont en présence. Les partisans de la permanence admettent naturellement que la substance du centrosome est indépendante et n'a aucune relation d'origine avec celle du noyau. Les partisans de l'origine intra-nucléaire la font provenir des suljstances chromatiques du noyau et en particulier de celle du nucléole.

Iules en repos (cellules lymphatiques de certains épithéliums plats, endothélium de la Salamandre, cellules pigmentées du Brochet, etc.). Cependant ces observations sont rares, mais dans les plantes Guignard (91) les a rencontrés dans un grand nombre de cas, et vus nettement entourés de la vésicule attractive, mais sans stries radiaires pendant le repos.

Les Protozoaires n'ont point en général de centrosome. Julin (93) s'est efforcé de montrer que chez les Infusoires le macron ucle us représentait à la fois le nucléole et le centrosome.

' L'opinion que le centrosome est un organe du noyau semble actuellement la plus répandue en Allemagne, c'est celle de 0. Hertw^ig (92), de Hanse- MANN (92), de Julin (93), de Brauer (93), etc., etc., etc.

Les histologistes allemands sont mal fondés à se prononcer ainsi, à la suite d'observations positives, je le veux bien.

mais n'ayant porté que sur un petit nombre d'espèces, sans tenir compte des observations de Guignard (91) qui sont non moins positives et portent sur un beaucoup plus grand nombre de cas.

IscHiKAWA (94) a vu lui aussi le centrosome extranucléaire chez les Noctiluques.

Le fait de l'existence formellement constatée du centrosome chez des cellules au repos semblerait même trancher définitivement la question de l'habitat du centrosome.

Cependant cela n'est pas tout à fait vrai, car les centrosomes étant souvent cachés sous le noyau, on ne les voit jamais que dans une faible partie des cellules où on les cherche, et il reste possible que les cellules où on les voit aient déjà commencé à se préparer pour la division. La chose est peu vraisemblable, mais elle est possible.

LES FAITS

Parmi ces dciniiers, quelques-uns admettent que nucléole et centrosome ne sont qu'un seul et même organe, haljïtant le noyau pendant le repos de la cellule et présidant là aux fonctions nucléaires et qui, à l'approche de la division . sortirait du noyau et formerait le centrosome chargé de diriger cette opération. 11 est certain que, le plus souvent, le nucléole disparait du noyau au moment où se montre le centrosome dans le cytoplasme. Mais dans bien des cas on voit ces deux org'anes coexistant, comme Guignaru Fa maintes fois constaté chez les plantes; et d'autre part, la constitution chimique et le volume du nucléole et du centrosome sont différents, ce qui oblige les partisans du micleole-centrosome diCom])\iquerlenr conception d'hypothèses que les observations ne vérifient pas suffisamment. Eniin rappelons que Brauer (93) a vu le nucléole et le centrosome coexister côte à côte dans le noyau des spermatocytes de YAscark. Tout cela montre que, malgré quelques apparences, la théorie en question ne saurait être acceptée. D'autres sans admettre que le nucléole et le centrosome ne fassent qu'un seul et même organe morphologique pensent que le centrosome est formé de la substance du nucléole après des transformations et des migrations variées

^ 0. Hertwig a le premier signalé ces relations entre la disposition du nucléole et l'apparition du noyau. Mais il s'exprime avec beaucoup de réserves (92) sur les relations d'origine de ces deux corps. II se borne à démontrer que les arguments donnés en faveur de la permanence dans le cytoplasme ne sont pas concluants.

C'est surtout Julin (93) qui soutient la théorie nucléolaire du centrosome.

Voici brièvement résumée sa manière de voir à ce sujet. Le nucléole joue dans le noyau le rôle d'un organe régulateur des fonctions de la cellule entière. Quand la cellule va se diviser, il sort du noyau et devient le centrosome qui se divisera pour former les pcMes du fuseau. Puis, lors de la constitution des nouveaux noyaux, chacun de ceux-ci recevra un centrosome qui deviendra son nucléole. Mais cette transformation ne serait pas directe : la substance du centrosome diffuserait et so mêlerait à

celle des éléments chromatiques et n'en ressortirait pour se condenser en nucléole qu'après avoir subi une élaboration particulière dans l'intérieur de ceux-ci. Ainsi le nucléole serait à chaque division reformé par les chromosomes aux dépens de la substance du centrosome. Chez les Infusoires ciliés où il n'y a pas de vrai centrosome, le macronucleus représenterait le centrosome et le nucléole des cellules des Métazoaires. Comme le nucléole, il provient du micronucleus (qui représente le noyau cellulaire) ; comme lui, il prend place à un moment donné dans le cytoplasma et devient alors homologue du centrosome ; comme ce dernier, il se détruit alors, après avoir accompli ses fonctions et, comme le nucléole, est reformé alors par le micronucleus.

A l'appui de la théorie de Julin. on peut citer diverses observations.

Vasielevskv (93) a vu dans les cellules germinales de X Ascaris meg. uiiivalens(iue le nucléole se divise en deux moitiés qui

LE CENTROSOME ET LA SPHÈRE ATTRACTIVE

En somme, la question n'est pas mûre. On ne peut décider en toute assurance si le centrosome et la sphère sont des organes réels où des centres dynamiques, s'ils sont permanents ou non, s'ils viennent du noyau ou appartiennent au cytoplasma.

disparaissent et que l'on retrouve bientôt après les deux centrosomes qui leur ressemblent absolument. D'autre part, au moment où le centrosome apparaît, la membrane nucléaire se montre parfois affaissée comme si un peu du suc nucléaire qui la maintenait tendue avait pu s'échapper par quelque orifice. Pourquoi cet orifice sinon pour permettre la sortie du nucléole? Mais le centrosome est presque toujours beaucoup plus petit que le nucléole et sa substance a des réactions histo-chimiques différentes de celles du nucléole formé de pyrénine. Aussi quelques histologistes sont d'avis que le nucléole ne sort pas tout entier, mais subit une désagrégation préalable dans laquelle une partie de sa substance s'unit àlachromatine (déjà organisée en chromosomes).

On a constaté, en effet, que lorsque le nucléole est absent, la chromatine présente des réactions histo-chimiques intermédiaires aux siennes propres et à celles de la pyrénine, comme si un peu de pyrénine était mélangée à sa substance.

Si les choses se passaient ainsi, la reconstitution du nucléole après la division se comprendrait aisément : la pyrénine se séparerait de la chromatine pour se grouper en une petite masse qui serait le nouveau nucléole. La chromatine reprend, en effet, dès que le nucléole aréapparu, ses caractères liisto-chimiques purs.

C'est le botaniste Wendt qui a fait cette observation intéressante que la chromatine semble imbibée de pyrénine pendant la phase de disparition des nucléoles.

Elle se teinte, en effet, quand elle est pure, en bleu verdàtre par le mélange de fuchsine et de vert d'iode et le nucléole se teinte en rouge. Quand le nucléole

a disparu, la chromatine se colore en violet ce qui provient de la fixation d'un peu de rouge qui se mélange au bleu. Quand le nucléole réapparaît, elle se colore de nouveau en bleu verdàtre. 0. Hertwig (92) a constaté en outre dans les cellules mères des spermatozoïdes de VAscaris megalocephala que, au moment où le nucléole disparaît, on trouve sur les cOrps chromatiques un corpuscule qui se colore en rouge foncé, comme le nucléole à la période précédente, tandis que les chromosomes euxmêmes sont à peine teintés.

Van der Stkicht (94) croit aussi que les centrosomes sont des grains chromatiques issus du noyau.

Dans un travail tout récent que je reçois au moment où j'écris ces lignes, GuiGNARD (94) vient d'apporter de nouveaux faits qui semblent bien démonstratifs au sujet de l'origine du centrosome chez les plantes. En étudiant le Psilotum il rappelle que les sphères attractives diffèrent des nucléoles par des caractères constants : une taille plus fixe, ordinairement plus faible et la présence d'un corpuscule central (le centrosome) plus colorable à leur intérieur. Cela ne serait pas bien probant, car les partisans de l'origine nucléolaire admettent que la substance du nucléole subit un remaniement complet en formant le centrosome.

Mais il a formellement constaté la présence des sphères attractives avec leur centrosome, en dehors du noyau, dans le cytoplasma, pendant l'état de repos complet chez le Sphacelaria, et leur coexistence extra-nucléaire avec deux gros nucléoles intra-nucléaires pendant la prophase, alors que la membrane nucléaire est encore intacte, chez le Ceratozamia et chez VOsmuiida.

LES FAITS

Ce qui semble le plus probable jîour le moment, c'est que le centrosome est un organe réel permanent, et que la spbère attractive est une sorte particulière de protoplasma disposée autour de lui en une zone sphérique et se continuant au dehors avec les fdaments que forme le réseau fdaire du cytoplasma.