III. — Poils glaadnleox

Les poils glanduleux ne sont pas constants dans la famille. Leur résence est devenue palingéaique seulement pour quelques Iri- •os. Je n'en ai point observé chez les Génistécs, qui manquent ussi d'émergences nodales ou de saillies disséminées, ni chez les ,otées, ni chez les Coronillées.

Ils font défaut chez un certain nombre de Galégées qui, toutebis, se disLinguenl des Génistées par les émergences glanduleuses ocalisées. Telles sont les ^s/ra^a/M*, J5iSCTT«/a, Caragana, Haimodendron, Sulhaiandia, Galeya, Uobinia. Us manquent aux lédysarées munies de massifs glanduleux épidermiques, telles que ïomia, Myriadenus, Amicia, Adesmia, Slylosanthes, Smithia, 'Esckynomene, Scemmeringia, auxquelles il fautjoindre les Amorilta, Dalea ; tandis qu'ils abondent chez les IléJysarées où ces iia.=sifs font défaut : Hedysarum, Alagi, Desmodinm.

Les poils glanduleux coexistent pouilanl. avec leis nodules épilermiques inclus, chez les Psoralea (Qg. 49} et la plupart des

ACCIDENTS DK SLRFACB. — III. 55

Ballia. Le Hallia alata est la seule espèce où je n'en ai pas vu. Ces deux genres, sur ce point encore, se sousl raient à la règle.

La forme habituelle des poils glanduleux consiste en une léte ovoïde, formée de 2 ou 3 étages uaicellulaires et subdivisés par une, rarement par deux cloisons. L'étage inférieur est le plus souvent indivis. Fréquemment la cuticule se décolle autour des cellules de la tête. Chez le Phaseotus vulgaris (fig. 48), le produit de sécrétion sous-cuticulaire fixe vivement la fuchsine. La tète est portée par un manr.he continu ou plus rarement bicellulaire, reposant lui-même sur un pied intercalé aux cellules épidermiques. Comme la glande n'atteint jamais la puissance du flagellum des poils mécaniques, son support est d'une structure simple et le pied ne se distingue le plus souvent des cellules environnantes que par ses dimensions plus faibles. Il présente quelquefois une cloison transvei^sale chez le Trigonellacœndea ; mais on ne peut voir là qu'une rare anomalie. Chez le PsoraleabiluwU nosa (fig. 49), le poil nait dans une légère dépression et le pied, très gros, s'enfonce jusqu'au niveau inférieur de Texoderme.

Ce type de poils glanduleux est constant dans la tribu des Trifoliées. C'est un nouveau caractère distinctif à Tégard des Lotées. Je ne connais d'exception que dans les genres Parochetus et Chionis.

Les poils glanduleux du Parochetus communis (fig. 41) sont claviformes, allongés, plurisériés dès la base et renfermenl un contenu taniforme. De plus, ils sont, dans le hmbe, localisés sur la marge et sur le dos des nervures. Us existent aussi sur les pétioles et sur les dents du calice avec la même localisation que dans le limbe. Outre le type habituel, certains Trèfles, notamment le Trifolium praleiise, possèdent des poils plurisériés à l'extrémité des nervures du limbe. Les poils du Parochetus se rapprochent (le cette forme surnuméraire plutôt que du type normal. Cette exception confirme l'idée que nous nous sommes déjà faite de la place qu'il convient d'attribuer aux Parochetus parmi les précurseurs des Trifoliées et assez loin du niveau où les caractères de la tribu se sont fixés. On trouve des poils offrant la même localisation, la même forme et un cloisonnement plus irrégulier encore, mais intéressant rarement la cellule initiale, chez le Te^

56 CARACTÈRES DE LA FEUILLE DANS LE PHTLUM DES ANTHYLLrS.

phrosia Virginica. Or le genre Tephrosia est assez crilique et, par rinlermédiaire des /?eçf*tenî<ï (fî. obcordata), qui d'ailleurs n'ont aucun poil glanduleux, il n'est pas très éloigné du nœud des Galégées. Quoi qu'il en soit, l'absence de poils glanduleux ayant un type bien défini et une large répartition rapproche les Parochetus des Lotées et des Coronillées autant que des Trifoliées.

Pourtant on trouve quelques passages entre le type du Parochetus et la forme habituelle des Trifoliées, parmi les Trèfles de la section Chronosemium. Ainsi les poils glanduleux du Trifolium subterraneum, tout en ayant le pied et le manche respectivement unicellulaires comme ceux des espèces voisines, possèdent une tête allongée (fig. 47). Celle-ci devient même très longue sur les marges et atteint jusqu'à six étages dont les extrêmes restent unicellulaires, tandis que les autres prennent un nombre variable de cloisons.

Les Onont5 ont des poils glanduleux très grands (fig. 51), reposant sur une large base et s'amincissant en un long cône pour se terminer par une petite tête sphériquepjuricellulaire. La forme générale est celle des glandes saillantes des Stylosanthées, dont le ventre s'atténue en col muni d'une boursouflure terminale. Mais ici la tête est plus complexe et le support est composé d'une seule file de cellules. Le nombre des cellules du support varie ; il est généralement supérieur à 4. L'initiale enclavée parmi les cellules épidermiques s'enfonce plus ou moins au-dessous des éléments voisins ; elle ofTre toujours une ^portion exserte en tronc de cône se continuant avec les cellules libres. Il n'y a pas lieu d'étabUr de distinction entre un pied et un manche.

Le type commun de poils glanduleux des Trifoliées est aussi répandu parmi les Viciées. Le Cicer arieiinum seul (fig. 50) présente les mêmes poils que les Ononis. Ce n'est pas d'ailleurs la seule ressemblance relevée entre les deux genres.

Les Phaséolées (Phaseolus [fig. A8],Apios,LablabyErylhrina. Soja, Cliloria, etc.) ont la forme vulgaire ; chez quelques espèces, le nombre des étages s'y multiplie sans altérer, d'ailleurs, le type général. C'est encore le cas des Hédysarées mentionnées plus haut, ainsi que des Psoralea et Hallia, Les Ebenus sont

aberranls parmi les Hédysarées par l'absence de poils glanduleux et de glandes disséminées, comme par la présence d'émergences nodales.

Ou ire le type commun, le Desmodium Canadense possède, principalement sur les stipules, des poils articulés fort singuliers (6g. â9, 40). Le pied est faiblement exsert ; puis vient une cellule discoïde ou un peu évasée supérieurement, supportant une cellule arrondie à parois minces. Si tout se bornait là, on croirait avoir un poil glanduleux ordinaire à tête simple ; mais la cellule vésiculeuse se continue avec une file de 4-5 autres cellules à parois fermes. Sur la dernière cellule de la file repose une tète renflée à membrane délicate, identique à la dilatation terminale du col des Stylosanthes. Seulement la tète est isolée du support ferme par une cloison et une autœ membrane découpe à sa base un petit segment discoïde. Cette forme bizarre, constante, avec les deux renflements, inférieur et terminal, dans tous les poils articulés, ne parait pas renfermer en elle-même sa raison d'être. On y verra plutôt un vestige des émergences à double glande des Adesmiées et des sous4ribus voisines. Les variations constatées sur une même feuille ou d'une espèce à l'autre chez les S^t//o5an- Ihes, etc., nous ont préparés à voir, dans ces poils exceptionnels, une forme extrême d'un appareil glanduleux qui a évolué activement an sein des Hédvsarées et dont l'autre extrême se trouve à la base même, de la sous-tribu des Desmodiées, dans le genre Hallia.

Le Lotopsora villosa offre une autre singularité. Outre les poils glanduleux ordinaires, qui Téloignent des Ononis et des LoUmotiis, il présente de grosses glandes elliptiques un peu amincies en haut (fig. 42-44). Les cellules de la glande s'écartent pour circonscrire un réservoir central, comme celles des Amicia; elles forment trois étages augmentant de hauteur à partir de l'insertion, de façon que l'étage supérieur est égal à la somme des deux autres. La plus grande largeur de la glande correspond à Tétage moyen ; cet élargissement est dû à la multiplication des cellules, qui atteignent, par exemple, le nombre 12 dans cet étage, tandis qu'il n'y en a que 7 ou 9 dans les plans extrêmes. Voilà pourquoi la moitié supérieure va en s'atténuant. La glande

s'insère sur un manche évasé, 1res aplati, unicellulaire, reposant lui-même sur un pied à demi saillant. Ces organes répondent au type ordinaire de poils glanduleux, puisqu'ils s*en distinguent seulement par le développement de la tête sécrétrice et il est presque évident qu'ils déinvent d'une même forme. Il n'en est que plus curieux de constater, chez le Lotopsora villosa, l'absence à peu près complète de formes de transition. Les deux sortes de poils glanduleux de cette plante ont donc acquis une véritable spécificité par suppression des intermédiaires. D'autre part, les glandes spéciales se rattachent à la série des glandes des Hédysarées, tandis que leur coexistence avec le type vulgaire marque la place du Lotopsora villosa au voisinage immédiat des Rallia et des Psoralea.

Les poils glanduleux sont rares parmi les Galégées et y revêtent des formes particulières. Ceux du Wislana Sinensis ont les mêmes contours que ceux du Parochetus; ils sont unisériés ou bisériés. Les plus remarquables nous sont offerts par les diverses espèces du genre Glycyrrhiza {Gl. glabra, echinata, fœlida, etc.) [fig. 22-27].

Les poils de Glyci/rrhiza sont uniformes ; ils ont une grande analogie avec les gro.^ses glandes du Lotopsora villosa. Pourtant ils présentent, à l'égard de celles-ci, une différence qui transforme entièrement leur physionomie. La tête, formée d'abord de 4 cellules contiguës, divise chacune de sescellules, non pas transversalement, mais par une cloison péricline, en sorte qu'on a 8 cellules dans le même plan, au Heu de deux étages superposés. Une ou deux cloisons radiales nouvelles interviennent encore de très bonne heure; puis chaque segment subitdes divisions irrégulièrement orientées, mais toutes longitudinales. La tête devient ainsi un disque comprenant de 40 à 80 cellules juxtaposées (fig. 25-27). Elle repose sur un manche formé d'un ou deux étages, dont le supérieur comprend de 4 à 10 cellules, tandis que l'inférieur, très étroit, se rattache à un pied bicellulaire, intercalé à Tépiderme et fixant la glande au fond d'une cuvette très évasée. Les cellules du pied ont la même hauteur que les cellules épidermiques ordinaires; elles sont demi-circulaires et ressemblent assez à un s^tomate avant Técartement des lèvres. L'huile essentielle

saccumule sous la culicule épaisse (c) et la soulève en masse audessus du disque qui, d'abord biconveie, finit par s'excaver en eoupe, à la façon des poils glanduleux des Groseilliers et du Houblon.

IT. — Indications phylogëniques fournies par les émergences localiséesi les saillies glanduleuses et les poils glanduleux.

Les divers organes glanduleux saillants, dont nous venons de faire mention, répondent à plusieurs catégories tranchées quant à la forme et quant à la localisation. Les propriétés de chaque catégorie sont des caractères précieux pour la classification. Toutes sont cénogéniques dans la famille. Les Papilionacées sont donc aptes à nous montrer les stades de révolution de ces excroissances et à indiquer comment telle forme s'est produite et fixée dans certaines tribus, tandis qu'elle fait défaut dans d'autres. Nous avons pour guide quelques dispositions aberrantes ou rudimentaires.

Plusieurs Génistées possèdent des glandes épidermiques unicellulaires, qui se retrouvent, coexistant avec les nodules glanduleux, chez plusieurs Stylosanthées, avec des poils glanduleux imparfaits et à répartition restreinte chez les Tephrosia. Étant données la situation inférieure des Génistées dans la série phylogénique et l'absence de tout autre organe sécréteur, je vois dans cet organe rudimentaire le point de départ des diverses glandes épidermiques.

Les émergences nodales sont aussi une formation très ancienne, puisqu'elles prennent une grande extension chez les Galégées inférieures, voisines des Génistées, telles que les Astragales, chez qui elles représentent tout l'appareil sécréteur. La localisation des émergences a sa raison d'être physiologique. Ces formations sont des glandes dans lesquelles un produit de sécrétion spécial est parfois facile à déceler (Caragana). Elles se maintiennent au niveau des angles, où la déviation des courants internes ralentit la circulation intracellulaire, d'autant plus volontiers que la situation abritée de ces régions est favorable à la résistance de saillies délicates de la surface.

60 CAHACTÊKKS DE LA FEUILLE DANS LK PHYLLM DES ANTHYLLIS.

On s'explique donc la localisation des premiers et informes représentants des organes sécréteurs saillants. Les émergences envahissent les stipules et gagnent des régions définies du linibe chez des types précurseurs comme les Parochelus, Tephrosia, en se réduisant de taille au fur et à mesure qu'elles se dispersent. Le poil glanduleux ordinaire se spécifie quand leur extension se généralise.

Chez le Trifolium arvense, le type du poil glanduleux est presque réalisé sur les stipules. Chez le Tr. pratense on trouve des transitions entre les glandes de l'extrémité des nervures et les poils disséminés. C'est encore de l'émergence localisée que nait l'espèce distincte de poils des Glycyrrhiza ; l'histoire de cette évolution reste gravée sur les stipules, précieux vestiges du protophyllome.

Enfin les Psoralea et Rallia, types voisins de la souche commune des Galégées et des Desmodiées-Stylosanlhées, possèdent simultanément les produits de cette double transformation. Leurs poils glanduleux et leurs nodules inclus dérivent du même point de départ; ils n'en sont peut-être pas bien éloignés; car la tête sécrétrice y est moins régulièrement cloisonnée que chez les Trifoliées. Mais les traces d'une commune origine sont bien plus évidentes, si l'on compare d'abord les deux sortes de poils du Lotopsora viUosa qui franchit, lui aussi, les limites des tribus où on l'a successivement cantonné, pour venir à la rencontre des Psoralea et Rallia et constituer avec eux un petit groupe collectif, précurseur des tribus où la distinction et la fixation des espèces de poils ou de nodules glanduleux est un fait accompli.