BoHNKT, Petite Flore pa/iêieiine

6? CAHACTËRES de la ¥BVIL1.B dans LB PHYLl'H DKS ANTHYLLIS.

analogue, tandis que la plupart des florisles, à la suite de de Candolle, reslenl muets sur ce point ou donnent la plante comme glabre. Les poils articulés ont une distribution très remarquable ; ils ne sont pas seuls présents comme chez les Ononis ; le limbe possède des poils flagellifères normaux et un petit nombre de poils mous ; les deux types sont mélangés sur le racfais ; mais les stipules et les sépales ont seulement des poils articulés, fort nombreux. En un mot, les poils articulés prédominerU sur les portions de la feuille qui ont gardé les caractères primitifs du phyllome (stipules, sépales et, à un moindre degré, pétiole) ; ils n'existent plus qu'à l'état de rares vestiges sur ta portion la plus évoluée de la Teuille (limbe).

De celte observation, nous tirons une induction importante sur la phylogénie de la pubescence des Papilionacées : le Medtcago tnaculala dérive d'espèces analogues aux Ononis pour le revêtement pileux. Précisément, les Medicago concordent avec les Ononis par un caractère embryonnaire exceptionnel chez les Triroliées : la présence de cotylédons à pétiole continu. On peut en conclure que les Ononis représentent un type archaïque de Triroliées.

Les poils articulés n'ont pas été rencontrés dans te reste de la tribu. Pourtant, à côté des poils flagellifères caractéristiques, on trouve quelques formes imparfaites, gardant une trace de l'indifférence primitive, sur les stipules du TrifoUum agrarium (fig. 86). Beaucoup de poils de la mai^e sont formés de 5 cellules; la terminale, continuant la direction des autres, a les caractères habituels du flagellum. Le pied, partiellement exsert, est suivi d'une ou deux cellules discoïdes, qui lui ressemblent par une paroi de médiocre épaisseur, revêtue d'une cuticule mince. La cellule qui supporte le fouet est 3-6 fois plus longue que les précédentes, de même diamètre et à parois semblables quand elle est peu allongée, dilatée et à membrane très mince quand elle atteint une grande hauteur. Le flagellum s'insère très obliquement sur elle, tout en en continuant la direction, parce qu'il est lui-même taillé en biseau. Cette grande cellule rappelle le manctie par le défaut d'épaississement peclique ; mais, en raison de son allongement et de sa situation, elle pourrait aussi bien être

associée, au flageUam. En un mot, la limilation des régions n'est pas parfaitement déûnie. D'autres Trèfles offrent la même organisation, quoique moins accusée : tel est le Trifolium elegans.

Le Co^'onilla coronata a, sur les dents du calice, des poils articulés. On ne peut pas dire que la présence exclusive de cette forme rapproche directement le C. coivnala des Ononis, car ceux de ses congénères qui n'ont pas les feuilles glabres y présentent des poils à trois régions différenciées. C'est le cas pour le Coronilla varia, bien que son calice offre la même anomalie que celui de l'espèce précédente. Chez le Coronilla Emertis, les poils de la feuille ont le manche cloisonné. Le Bonaveria Securidaca a, comme le Coronilla varia, des poils mous, articulés, sur les bords des dents calicinales.

Les aulres Coronillées et les Lolées ont constamment les trois régions bien distinctes. A peine trouve-t-on accidentellement, chez YAnihyllis Chilensis (fig. 53), chez plusieurs Lotus, quelques manches allongés, bicellulaires, moins différents du flagelluip que dans les types ordinaires.

Parmi les Galégées,le Colutea arborescens a, sur les stipules, quelques poils analogues aux précédents. Le manche, malgré sa longueur, se distingue bien par sa cuticule plus épaisse que celle du flagellum.

Le Psoralea biluminosa porte, à la pointe des stipules, de véritables poils articulés, tandis que le reste des feuilles a des poils flagellifères. Ce cai*actère est à rapprocher de ceux qui font des Psoralea un type de passage.

Les Glycyrrliiza ont une disposition exceptionnelle. Le poil adulte (ûg. 8â) est formé d'un flagellum pectifère, supporté par une pile de cellules discoïdes, qui ressemblent à un manche cloisonné. Le développement est fort singulier. Quand Tiuitiale épidermique s'est suffisamment allongée (fig. 77), un pied et un manche se séparent (fig. 78) du poil jusque-là unicellulaire. Le fiagelluffl, rempli d'un proloplasma plus dense que les cellules ordinaires, quoique pourvu de vacuoles, prend deux ou trois cloisons qui le divisent en parties presque égales (ûg. 79). Bientôt la cellule supérieure s'allonge et prend de nouveau l'aspect d'un flagellum, tandis que les précédentes continuent à se diviser

61 CARA<:TÈHIIS du la FBIilLLE DANS LB PHYLUII DES AKTHVLLIS.

(Cig. }J0). Lea composés pectiques se déposent unirormémenl dans sa membrane. Dans la cellule sous-jacenle l'épaississeinent se fait irrégulièrement, de manière à produire des saillies pectifères qui, lorsqu'elles sont nombreuses, sont séparées seulement par un réseau de portions plus minces (Rg. 81). Dans une ou deux des cellules voisines, on distingue de rares bourrelets pectiques très proéminents. La cloison basilaire du fouet se résorbe aloi's el l 'épaississe ment pectiquc se régularise dans le segment ainsi annexé au flagelliim lui-même (Cg. 82). Les autres cellules à bourrelets pectiques subissenl-elles le même sort ou bien l'épaississemenl local y est-il résorbé? C'est ce que Je n'ai pas pu voir sûrement. Toujours est-il, qu'à l'élat adulte, il n'y a plus qu'un flagellum pectifère parfois gamocytique et un manche comprenant de 3 à 1^ cellules empilées, provenant en partie du flagellum primitif.

Le Myriadenus tetraphyllus (fig. 85) m'a offert un phénomène qui a quelques traits de ressemblance avec ce qui se passe chez les Glycyrrhiza, Un segment à profil carré, isolé de la base du flagellum, reste dépouiTu d'épaississement pectique, tout en gardant une cuticule mince et verruqucuse qui trahit son origine. Généralement le véritable manche, à cuticule lisse et épaisse, surmontant le pied un peu exsert, se reconnaît sous le flagellum divisé. Mais parfois le manche fait défaut el c'est alors la portion détachée du flagellum qui en tient lieu. Certains poils du calice, court et privés d'épaississement, ont le flagellum partagé en deui ce Iules à surface également verruqueuse.

A part ces cas exceptionnels, j'ai toujours vu, dans les nombreuses espèces examinées, les trois régions du poil nettement défmies.

A. Pied. — Le pied, intercalé entre les cellules de l'épiderme, est unicellulaire. Quand il est très volumineux, il prend parfois une cloison ; mais cette anomalie est limitée à un petit nombre de poils de la Teuille. J'ai vu une cloison transversale chez les J>esmodiwm Canadense, Vicia duvietorum, une cloison longitudinale ou oblicjue chez les Glycyrrhiza gtabra (fig, 84), Ilallia imbricaia. Quand le pied est gros el arrondi, les cellules qui l'entourent en rayonnant se soulèvent comme une collerette autour de lui.

Chez les Lotus comiculalus var. crassifolius, Lotus uliginosus, L. Wrangelianus et, à un moindre degré, chez le L. nummularius, la colleretle des poils marginaux s'abaisse insensiblement en arrière, brusquement en avant. Quand le flagellum vient à se détacher, le bord de la foliole parait alors denticulé. L'existence de la collerette est directement liée à la puissance du poil et varie beaucoup sur une même feuille. Fréquemment les cellules de la collerette se recloisonnent parallèlement à Taxe du pied (Lotus canescens, etc.). Il est beaucoup plus rare de voir les cellules épidermiques dédoublées en deux assises tout autour du poil par une divi^ion tangentielle (Desmodium Canadense) [fig. 54]. Le parenchyme sous-jacent au poil subit des cloisonnements simultanés ou suffit, à lui seul, à soulever le poil au-dessus d'une émergence.

La portion libre du pied est munie d'une cuticule épaisse qui se prolonge, le cas échéant, dans le sillon creusé entre le pied et la collerette. Paifois même la cuticule plonge entre le pied et les cellules voisines à la façon d'un verre de montre dans son cadre (Glycyrrhiza) [flg. 84]. Ce prolongement, qui assure au poil une fondation solide, atteint, chez le Desmodium Canadense, la base des cellules de la collerette, lors même que celles-ci sont dédoublées par un cloisonnement tangentiel (fig. 54). Chez le Lotus halophilus, des expansions de la cuticule s'épanouissent en rayonnant entre les cellules de la colleretle dans la portion qui avoisine le poil, de façon à maintenir le pied sous une couche inextensible.

Le plus souvent la face externe du pied est peu saillante et entoure le manche d'une simple plate-forme. Cependant, la portion libre devient longuement cylindrique chez le Lotus lamprocarpus, très allongée chez le Trifolium elegans. Dans le rachis et la tige du Sutherliindia frutescens (fig. 55), toutes les cellules épidermiques s'allongent radialement après que le poil s'est ébauché. Elles circonscrivent une sorte de ptiits cylindrique enveloppant la portion externe du pied et même une partie du manche. Celuici a une paroi mince, tandis que le pied épaissit sa membrane au point d'oblitérer presque entièrement la cavité de toute la partie dégagée du contact des cellules épidermiques voisines.

CAKACTKRRt DU LA rSUlI/LH.

Le pied n'offre, en somme, aucun caractère intéressant, à part sa constance même. Il est absolument subordonné aux autres parties du poil auxquelles il sert de soubassement. Les variations de sa forme, le degré de son enclavement entre les éléments voisins sont en rapport, soit avec la dimension du poil, soit avec son usage. Les poils robustes, notamment ceux que leur pointe acérée ou crochue adapte à un rôle défensif ou adhésif, ceux qui, par conséquent, doivent résister aux tractions sont fortement enracinés. Les poils des Ononis, malgré leur longueur, ont le pied faiblement enclavé, parce qu'ils sont mous et flexibles.

B. Manche. — Le manche présente quelques dispositions mieux défmies. Habituellement unicellulaire, il est cylindrique ou tronqué obliquement par la surface d'insertion du flagellum, parfois au point de prendre un profil triangulaire. Le manche est rarement plus haut que large. 11 s'allonge assez souvent dans des régions déterminées telles que la base des stipules, les pétioles et moins communément sur les marges du limbe. Le manche est parfois très court. Même, chez le Lotus edulis, son pourtour devient linéaire et la cellule lenticulaire est complètement cachée entre le pied et le flagellum. Le sommet est plus étroit que la base ou réciproquement ; et, dans ces manches en tronc de cône, la plus large facette est, tantôt du côté du pied (Cicer), tantôt du côté distal {Lolononis anlhylloides, CohUea arborescens, etc.).

La paroi du manche est constamment rigide. Elle doit cette consistance à l'épaisseur de la membrane périphérique, qui est toujours notable et même bien supérieure à la paroi externe des cellules épidermiques ordinaires chez les Desmodium Canadense, Tephrosia Virginica, Ludovicia Kremeriana, etc. Elle la doit surtout à la cutinisation qui respecte seulement une mince couche interne. Les parois contiguës au pied et au flagellum sont ellesmêmes légèrement cutinisées, bien qu'elles restent minces. Le manche est dépourvu de l'épaississement celluloso-pectique que j'ai signalé dans le flagellum et qui m'a conduit à donner à ces organes le nom de poils pectifères. Sa surface est lisse, sauf chez les Bonaveria Securidaca (fig. 46) et Coronilla varia, où elle est, mais non constamment, granuleuse comme le flagellum.

Le manche se cloisonne plus souvent que le pied. La division

y est transversale. Les cloisons advenlives, toujours minces, restent aussi distinctes des limites du manche que les cloisons accessoires du pied l'étaient des limites de cette région. Tel est le cas des Desmodium Canadense, où le manche présente 2-5 cellules empilées (fig. 54), Alagi cam'elorum, où il est habituellement bicellulaire, Stylosanlhes viscosa et cerriifolia, où Ton voit une ou plusieurs divisions, Avachis hypogœa, etc. On trouve aussi . quelques manches cloisonnés chez les Amorpha, au sommet des folioles du Psoralea bituminosa, sur le rachis du Hallia imbriccUa et en divers points de la feuille du Lotopsora villosa. Le cloisonnement est fréquent aussi chez les Phaséolées : Soja hispida, Apios tuberosa. Dans ces divers exemples, empruntés à des représentants des tribus élevées, les manches pluricellulaires sont dus à un recloisonnement tardif et la distinction des deux pairies libres du poil, manche et fiagellum, n'offre aucune difficulté.

C. FlageUum. — Le fiagellum est unicellulaire. A part l'anomalie des Glycyrrhiza et Myriadenus, je n'ai rencontré d'exception que chez VHosackia crassifolia, dont le fiagellum possède fréquemment plusieurs cloisons transversales minces (fig. 87, 88).

Les caractères du fiagellum varient beaucoup suivant les organes et même suivant les régions d'un même membre ; aussi prendrons-nous comme base de nos comparaisons les flagellums du limbe, sauf indications contraires.

Insertion. — La cloison du manche, qui sert de base au fiagellum, est ordinairement transversale, quelle que soit la direction générale du poil. Quand elle est oblique, le fiagellum peut luimême être taillé en biseau et se placer directement dans le prolongement de son support. C'est ce qu'on voit chez les Anthyllis Chilensis et Trifolium elegans. La membrane mitoyenne est même souvent plus inclinée par rapport à l'axe du fiagellum que par rapport à Taxe du manche et le fouet se dirige du côté où le manche atteint sa plus grande hauteur (Genisia sagittalis). Dans le cas contraire, la pointe regarde du côté où le manche est tronqué {Lotus uliginosiis).

Orientation. — La direction du fiagellum n'est pas non plus déterminée par son orientation. Sur les feuilles en effet, le fiagellum tourne généralement la pointe vers le sommet du membre.

Celte orientation est parfaitement réalisée dans les poils appliqués. Les autres prennent une position intermédiaire entre la normale et la parallèle à la surface. On trouve pourtant quelques poils perpendiculaires à Tépiderme : ce sont des poils petits, raides, à pointe acérée ou des poils recourbés en crochets aigus à leur extrémité, souvent mélangés à des poils plus longs et inclinés (Phaséolées, Hédysarées). M. Poisson* a reconnu que, chez diverses Phaséolécs, les poils des feuilles gardent cette orientation, bien que les tiges grimpantes aient leurs poils mécaniques dirigés la pointe en bas. Cette dernière disposition résulte, d'après M. Poisson, d'une adaptation facilitant l'adhérence des tiges volubiles à leur support. Cette supposition est justifiée par une étude très judicieuse de morphologie comparative et de morphologie comparée. Les poils tournés vers le bas assurent encore un autre avantage en jouant un rôle de défense. Sous les feuilles du Soja hispida les poils sont appliqués à la tige la pointe en bas. Cette orientation est déjà réalisée sous les nœuds des feuilles primordiales, à un stade de la vie où la plante n'est pas encore grimpante. Ces nœuds rappellent absolument l'organisation du Galeopsis lelrahit, espèce aussi peu volubile que possible. Ces nœuds hérissés opposent une barrière insurmontable aux invasions des pucerons et d'autres petites formes aptères. Et justement cette disposition fait défaut chez les espèces myrraécophiles, comme les Viciées grimpantes, qui ont, d'après les théoiîes de M. Delpino, des défenseurs vivants contre de pareilles attaques. L'adaptation découverte parM. Poisson n'est peut-être qu'une dérivation d'une adaptation plus ancienne et plus générale à l'entomophobie. L'adaptation primitive se maintient seule sur le limbe. Les petits dards qui hérissent le limbe des Apios Ittberosa, Soja hispida, doivent rendre bien pénible la progression des insectes ou des limaces qui voudraient s'attaquer aux feuilles. Les piquants delà feuille jouent plus efficacement encore un rôle défensif analogue à celui des poisons, en faisant des tissus végétaux un aUment indigeste pour les animaux

1. J. Poisson, Sur un Caractère d'adaptation des poils dans les plantes, (Bulletin de la Soc. botanique de France, t. XXVI, p. 330, 1879.)

à tube digestif délicat. Les poils crochus, une fois avalés, dilacèrent l'intestin.

Direction, — Quand le flagellum a une direction rectiligne, l'incurvation du manche ou son insertion oblique sur le pied lui permet de se tourner vers le sommet de la feuille. C'est ce qu'on voit fréquemment sur les stipules et les pétioles. Les poils à direction générale rectiligne sont ondulés chez les Aspalathws armata, Lotus decumbens, lamprocarpus, Lotopsora villosa, Trigonella Fosnum-grœcum, Trifolium Lupinaster, Astragalus mollis. Le flagellum est arqué chez les Genista sagilialis, G. tinctoria, Lotus leucanlhus, L. anthylloides, Halimodendron. Si la courbure est limitée au voisinage de la pointe, on a des poils crochus ; cette différenciation bien définie n'existe que chez des représentants élevés des Phaséolées (Phaseolus, Clilona) et des Hédysarées (Hedysarum, Desmodium [fig. 57], Alagi [flg. 56]). Le Lotopsora villosa, type précurseur des Desmodiées, présente une pointe légèrement arquée, mais non acérée comme dans les genres précédents (fig. 59). Les flagellums crochus sont tantôt insérés obliquement, tantôt perpendiculaires à la surface, la pointe seule se tournant vers le haut.

L'incurvation se localise au voisinage de l'insertion chez le Lotus peregrinus et l'on passe ainsi à un cas très répandu dans lequel le flagellum se coude brusquement à son origine, de façon à avoir sa surface d'insertion parallèle à son propre axe. C'est ce qu'on observe chez les Heylandia, Pleiospora, Lupinus, Genista Saharœ, G. Sibirica, Anthyllis Hermanniœ, Lotus Lancerottensis , L. Creticus, L. suaveolens, L, peliorhynchus, L, sessilifolius, Psoralea lathyrifolia, Ps. plicata où M. Maury ' figure à tort le poil dressé, Astragalus sesameus, A. lotoides, A. Caucasicus, A. iumidus, Oxytropis cyanea, Biserrula Pelecinus,

Le poil est redevenu rectiligne, mais couché. Une nouvelle modification intervient alors : du côté opposé à la pointe, le flagellum émet un prolongement qui se termine en cul-de-sac

1. Macbt, Anatomie comparée de quelques espèces caractéristiques du Sahara algérien. (Association française pour V avancement des sciences. Congrès de Toulouse, t887, fig. 9.)

mtÊÊmmÊÊÊÊmmi

^ip^

70 CARACTÈRES DE LA FEUILJ-E DANS LE PHYLUM DES ANTHYLLIS.

arrondi non loin de Tinsertion. Celte sorte de talon existe chez les Tetra gonolobus siliquosus, Astragalus aiopecuros, A. vulpinus, Colutea arborescens (fig. 60, 61), C. cruenta, Pleiospora cajanifolia (au moins sur le calice).

Le talon s'allonge, de façon à atteindre la taille de la partie antérieure et alors le flagellum se dirige simultanément en avant et en arrière de Tinsertion chez les Lotononis Maroccana, Leobordea lupinifolia, Aspalalhus armata (fig. 68), Erinacea pungens (fig. 101), Astragalus Austriacus, A. vesicarius, A. hamosus, A. falcatus, A, calycintis, A. Vulnerariœ, A. ammodytes, A. follicularis, Cyamopsis psoraloides, les Indigofera (fig. 67). Ces poils si spéciaux ont, depuis longtemps, attiré l'attention des observateurs ; mais on les a rapprochés à tort des poils unicellulaires en navette des Crucifères, des Malpighiacées, du Houblon, etc. La navette n'est qu'une partie du poil, homologue du flagellum des autres Papilionacées. Le type habituel se retrouve à la pointe des sépales chez les espèces dont les feuilles et les faces des sépales sont munies de navettes. Sur le limbe lui-même nous rencontrons des états intermédiaires, tels que les flagellums à talon, notamment sur les marges {Astragalus falcatus). Chez VAspalathus armata, le flagellum est muni d'un éperon, atteignant par places la longueur de la portion antérieure, mais nul au voisinage de l'insertion de la feuille (fig. 68-71).

A l'aisselle des feuilles de Y Erinacea pungens, les poils ont un flagellum qui continue le manche. On y trouve mélangés des poils devenus triangulaires par suite d'un élargissement et d'une saillie postérieure de leur base (fig. 102). On rencontre même des anomalies faisant apparaître dans les poils coudés ordinaires le caractère des poils à navette. Ainsi j'ai vu, dans un poil monstrueux de Lotus suaveolens, un long diverlicule creux, détaché du talon, communiquant avec la cavité du flagellum, mais beaucoup plus grêle que lui (fig. 93). Sur une siiipule de Caragana arborescens, un flagellum s'incurvait assez loin de son insertion et, de la convexité s'échappait un gros sac conique, opposé au reste du flagellum (fig. 72). Enfin, dans des poils dont l'épaississement fait défaut sur la face dorsale et sur les flancs, chez qui, par conséquent, l'amincissement, localisé dans le talon des précédents,

s'étend jusqu'au capuchon terminal, on rencontre desdiverlicules accidentels s'échappant d'un point quelconque de la surface. Ils ont un épaississement pectique uniforme. J'ai noté une ramification latérale de ce genre dans un poil d'Omithopus ebracleatus qui n'avait pas pris l'allongement normal (ûg. 94).

Forme. — Les deux formes extrêmes des flagellums découlent de leur direction.

1"* Les flagellums qui continuent, au moins à la base, la direction du manche, sont généralement cylindro-coniques. Leur extrémité libre est, tantôt aiguë et même apiculée ( Wislaria Shiensis) ou émoussée, tantôt obtuse et arrondie. Le relevé des espèces qui présentent diverses variantes dans la forme du flagellum m'ayant paru dénué d'intérêt, théorique ou pratique, je le passe sous silence.

Je mentionnerai seulement une forme rare de flagellum à direction rectiligne. Sur les feuilles, principalement sur les péliolules, sur le rachis et sur la face dorsale du tube calicinal du Coronilla varia, sur les feuilles (rachis surtout) et sur le calice du Bonaveria Securidaca, le manche cylindrique et fortement cutinisé supporte un renflement ovoïde. Dans cette dernière espèce, le manche peut se dilater, de manière à donner au poil le profil d'un gland dans sa cupule. Il se distingue néanmoins du flagellum par sa paroi épaisse. Il est curieux de voir, chez ces deux espèces, les poils articulés se rencontrer avec cette forme aberrante de poils flagellifères.

Cette concordance dans un caractère aussi insolite resserre les liens qui unissent les Bonaveria aux Coronilla, bien que les deux genres soient souvent rangés dans deux tribus distinctes. D'autre part la rareté de cette forme de poils confirme l'opinion que les Co* ronilla et les Bonaveria appartiennent à une de ces périodes critiques de l'évolution où les caractères les plus fixes s'altèrent avant de reprendre un nouvel équilibre qui les maintiendra dans une tribu entière, par conséquent à une de ces séries intermédiaires qui ont presque entièrement disparu en creusant une lacune entre les types mieux définis. Les deux genres en question semblent en efl'et appartenir au nœud même d'où sont sortis les Lotées et les précurseurs des Ilédysarées. Le Coronilla Emerus présente des poils dans lesquels la forme du C. varia fait retour au type habituel par simple allongement du flagellum.

? caraC'I'Ëres de la feuille dans le phyluu des ANTHYLLIS. Surlerochis dti Halimodendron arpenteum, on trouve quelîs têtes ovoïdes; mais toutes les transitions se rencontrent

recette forme et les poils allongés, arqués, quilui sont mélani (fig. 74) ; c'est donc un simple arrêt de croissance des poils reUifères. Sur les stipules dii Caragana arboreseens, quelques ils restent courts, dilatés supérieurement, tronqués ou môme icaves au sommet (tig. 73). Ce sont des monstruosités sans con- [uence. Il est bon d'observer pourtant que les Caragaua et

Hmodendron sont des Galégées aberrantes par leurs feuîlies paripennées, peu éloignées d'ailleurs des Aslragalus. Cette me de poils ne serait-elle pas un vestige des navettes? Elle raplle singulièrement la description donnée plus haut du sac trianlaire dérivé de la navette de VErinacea pungens (fîg. lOS). S" Dans les poiis coudés à la base, on di.«lingue une Tacette latéle et deux extrémités libres. L'extrémité postérieure est rondie et même fortement bombée dans la variété à talon. Les ils coudés sont aplatis et présenlont de Tace la forme d'un fuseau

d'une navette chez plusieurs io(us, etc. (fig. 90). A port celte rttcularité, le flagellum ne s'y distingue pas de celui de la preère catégorie.

La forme à navette est l' exagération de la précédente. Les deux Irémilés y deviennent semblables entre elles. Les deux bouts

la navette sont aigus ou même apiculés. Ce sont des organes

défense.

Souvent la portion postérieure de la navette, dans les poils Tmaux, est plus étroite que l'antérieure ou même réduite à une rte d'éperon aigu.

Pour être directement réductibles au type commun de poils gellifères, les poils à navette des Papiiionacées n'en sont pas oins une forme spéciale, qui reparaît volontiers dans certaines ries naturelles, tandis qu'elle fait absolument défaut à d'autres. ; acquièrent ainsi une haute valeur taxinomique. Ils ont fourni le base pratique à Bunge ' et à Boissier ' pour caractériser des

I. Bdnqk, Generii Àifraçait speciet gefwUogea. {Héiu. de l'Acad. de Saint-

tertbourg, I86S,]

?. Bonn», Flora orienfaUt, IST!.

sections du genre Astragalus. Ramenés à leur origine et comparés aux formes intermédiaires, ils sont de nature à fournir des renseignements bien plus précieux encore sur la filiation des plantes. Déjà dans le Prodrome, de Candolle signalait les poils fixés par le milieu comme un des organes révélant les affinités des Cyamopsis et des Indigo fera; M. Bâillon *■ indique dans ladiagnose de la série des lodigoférées les feuilles souvent chargées de poils particuliers.

Les poils à navette manquent à des tribus entières, telles que les Lotées, les Trifoliées, les Viciées, les Hédysarées, les Phaséolées. Leur présence aurait suffi pour écarter des ArUhyllis les Erinacea, pour établir une démarcation tranchée entre le premier de ces genres et les Astragalus de la section Anthylloidei, puis(|ue les Astragalus calydnus, A. Vulnerariœ portent la disposition en navette à son plus haut degré, entre la section Aspalathoides du genre ArUhyllis et le genre Aspalathus, etc.

Un fait assez inattendu vient confirmer la grande valeur taxinomique de cette forme spéciale de poils : c'est que les divei*ses plantes pourvues de navettes se relient étroitement par la structure et appartiennent à un même phylum, bien qu'on les ait rangées dans des tribus différentes. Les Astragalées sont proches parentes des Génistées et concordent avec ces dernières par les caractères de la plantule comme par l'absence de systèmes sécréteurs différenciés. Les Indigofera, malgré une organisation plus complexe, sont reliés aux séries précédentes par le genre Cyamopsis. Ainsi les poils à navette caractérisent un phylum détaché de la base même des Papilionacées. La différenciation spéciale ainsi acquise au début de l'évolution de la famille et caractérisant un type extrême de la pubescence fait défaut aux termes plus évolués de la série, soit que les espèces qui la présentent, ayant épuisé leur variabilité par une complication prématurée, n'aient pas eu de postérité, soit que le type primitif ait reparu, pour des motifs inconnus qui semblent planer sur l'évolution de l'appareil pilifère dans toute la famille. Ce qui montre bien, d'ailleurs, que l'existence des poils à navette coïncide avec une active évolution, c'est qu'ils ne sont constants dans aucun genre ni même dans des

t. Bâillon, Histoire des plantes.

. - j --i^ Tr-ZJ

sections naturelles. Ainsi il suffit d'une adaptation au rôle d'un duvet protecteur pour que l'on passe des navettes rigides de YAstragalus calycinas aux navettes longues et flexibles de VA. Vulnerariœ et de là aux flagellums laineux auxquels l'A. mollis doit son nom.

Structure. — Le flagellum est revêtu d'une cuticule mince se colorant par la fuchsine. Sa cavité est limitée par une couche un peu plus épaisse que la cuticule et dans laquelle la cellulose prédomine sur la pectose. Les apicules acérés des dards ou les pointes recourbées des crochets sont formés d'une substance réfractaire aux diverses couleurs d'aniline. Presque toujours, entre les deux couches extrêmes se dépose une puissante couche moyenne, réagissant comme les matières pectiques avec la phénosafranine, divers bleus, etc. Elle renferme en outre une charpente cellulosique et présente des stries entrecroisées, limitant des losanges très visibles quand l'épaississement est considérable. Dans quelques cas d'épaississement très fort, les séparations sont longitudinales et, après traitement par la potasse ou simplement par l'eau bouillante, la couche moyenne se dissocie en un faisceau de petits cylindres {Psoralea lathyrifolia, Rallia alata (fig. 95), H, imbricata, H. cordata, Dorycnopsis Gerardi, D. onobrychoides) . Cet épaississement n'est pas sans analogie avec la couche muco-cartilagineuse décrite depuis longtemps par Sanio comme un caractère habituel des fibres libériennes (et péricycliques) des Papilionacées.

La surface interne du flagellum est presque toujours lisse. Nous avons vu comment elle est réticulée à la base des jeunes poils de Glycyrrhiza, par suite de la saillie inégale des épaississements pectiques. Chez les Ebenus (fig. 96), elle présente de nombreuses dépressions, étroites et allongées, qui pénètrent dans des pointes faisant au dehors une saillie correspondante et donnant au poil vu au microscope l'aspect d'un bâton noueux de Sapin. Cette forme exceptionnelle constitue presque un poil rameux, car chaque excroissance est une sorte de poil accessoire, né du principal, comme dans l'anomalie de YOmithopus ebradeatus signalée plus haut. On trouve des verrucosités moins accusées, mais intéressant aussi toute l'épaisseur de la paroi chez ïAstragalu^ tumidus, le BisemUa Pelecinu^.

Lés inégalités de la surface externe, d'origine culiculaire, se rencontrent très fréquemment. Les grosses verrues font défaut chez les vrais Anlhyllis, mais existent chez les DorycnopsU Gerardi, D. onobrychoides, qui leur avaient été réunis, chez les Astragalus falcatus, A. vesicarius, A. Caucasiens, A. sesameus, A. follicularis, A. ammodytes, A. lotoides, Lotononis anthylloides, L. decumbens, Heylandia lalebrosa, Cyamopsis psoraloides, Indigo fera, Coronilla Emerus, C. varia, Bonaveria Securidaca, Parochetus communis, les Lotus sessilifolius, glaucus, Creticus, viridescens, Salzmanni, lanuginosus, Conimhricensis , Delorti, Lancer oUensis, glinoides, macranlhus, chez les Trifolium Lupinaster, Trigonella Famum-grœcum, Ammodendron Sieversii, les Hallia imbricata, alata, cordata. Les verrues sont disséminées et inconstantes chez le Lotopsora villosa. Elles sont faibles chez les Psoralea lathyrifolia, Requienia obcordata, Tephrosia, Colutea, Caragana.

Ce sont de simples granulations, très fortes chez les Aspalathus armata, Genista tincioria, Pseudosopliora alopecuroides, faisant une médiocre saillie chez les Astragalus mollis, Anlhyllis Chù lensis, A. Comtcina, A. hamosa, A. lotoides, Hym^nocarpus, Helminthocarpum, Bonjeanea, les Lotus Garcini, edulis, omithopodioides, peregrinus, anthylloides, canescens, halophilus, pusillus , Uichauxianus , commutatus, cytisoides, Arabicus, decumbens, lamprocarpus,parvillorus, suaveolens, angustissimus, diffusas, odoratus, sulphureus, jEgeus, leucanlhus, nummularius, Wrangelianus, tetraphyllus, les Hammatolobium lotoides, iMdovicia Kremeriana.

La cuticule est lisse ou à peine ponctuée chez les Lupinus polyphyllus, L. varius, Scorpiurtcs vermicularis , les Anlhyllis Barba-Jovis, sericea, Henoniana, polycephala, podocephala, Tejedensis,montana, Vulneraria, cytisoides, Hermanniœ,geiiistœ; les Phys anlhyllis tetraphyUa, Cytisopsis dorycniifolia, Lotus Jacobœus, Gebelia, hispidus, Cicer arietinum.

L'épaississement pectique fait rarement défaut, sauf dans la tribu des Phaséolées, où les couches sont indistinctes chez les Phaseolus, Lablab, Apios, Soja, Clitoria et dans plusieurs Hédysarées qui leur ressemblent : Desmodium, Alagi, Hedysarum.

tG CARACTÈBKS US LA FBUILLB DANS LK FBVLlIil DES ANTHYLLIS.

lez ces plantes la paroi est plus rigide et plus cuUcularis^e que ns les poils peclifères. La structure est la même dans les poils ochus mélangés aux poils coniques. L'épaississemeot est peu itinct chez les Bonaveria, CoroniUa Emerus, C. varia. Chez un grand nombre de Papilionacéês, la couche moyenne t également développée sur tout le pouilour du poil et forme I manchon pectique, qui rend le flagellum cenlrique, au moins ns la région moyenne. Si elle est très Taible, le poil se chifune aisément sut* les exemplaires secs. Si elle est développée point de réduire ta lumière à un canal presque linéaire, le poil L flexible et fréquemment ondulé (fig. 64). Dans les casinlerîdiaires, le llagellum est rigide comme une colonne creuse, lurfant du côté inférieur, qui devient extérieur par suite de la rection ascendante du poil et que j'appellerai face dorsale du gellum, il subsiste, au voisinage de l'insertion, un espace non aissi, au point où le poil se coude. L'épaississement ressemble )rs à un tube de verre, brusquement plié au chalumeau et dans luel la portion convexe, étirée, s'est amincie. Chez d'autres espèces, l'amincissement doi-sal, au lieu de se niler au voisinagre de l'insertion, se prolonge jusqu'au sommet, iflagellum est aloi-sbifacial. L'épaississement y est limité i la :e ventrale et s'atténue sur les flancs de manière à prendre la i-me d'une gouttière. Celle dernière disposition suppose toujrs un flagellum coudé à la base.

Le type en manchon et le type en gouttière sont les deux for- 3s extrêmes. Ce dernier est exceptionnellement pur. Il se mo- Tie au voisinage de la pointe; car, à ce niveau, l'épaississement devient égal et forme une sorte de capuchon ou d'éteignoir. En tre, à la base même, au-dessous du coude, la couche pecliquc Itend en anneau (fig. 89}. Quand l'épaississement est faible, par emple chez les Lotus Gebelia, L. leacanlhus, L. Garvini g. 91), l'anneau est incomplet et le capuchon est remplacé par simple empâtement lenticulaire du sommet. Presque toujours coude est suivi d'un dépôt saillant, qui s'atténue et déteint un u plus loin (fig. 92). Chez le Lotus hispiàus, l'épaississement ntral s'efface au sommet au lieu d'y progresser pour former le puchon.

ACCID£NTS DE SURFAGB. — V. 77

Enfin un cas moyen est représenté par un épaississement occupant toute rétendue du poil, mais restant plus faible du côté dorsal que du côté ventral. C'est encore un épaississement bifacial, mais conlinu. Il tient de plus près au type en gouttière qu'au type en manchon et coexiste souvent avec lepremier, sur les poils les plus robustes de la feuille.

Les deux principales dispositions de Tépaississement pectique constituent un caractère extrêmement important pour indiquer la filiation des Papilionacées. Chacune d'elles se retrouve sans mélange chez tous les représentants de groupes bien circonscrits el les variations apparaissent en général aux nœuds de l'arbre généalogique. Les formes intermédiaires sont aptes à fournir de bons caractères spécifiques, mais peu susceptibles de nous renseigner sur la filiation des groupes. Aussi en réserverai-je l'énumération pour un travail où j'aborderai la question de l'espèce.

L'épaississement pectique est en manchon chez les Genisia Saharœ, G. tinctoria, Aspalathus armala (ou en navette), Pseudosophora alopecuroides, les Anihyllis Barba-Jovis, sericea, Henoniana, podocephala, montana, cytisoides, genistœ, Hertnanniœ, les Hippocrepis comosa, Scorpiurus vermicularis. A ce type se rattache aussi la disposition exceptionnelle des Coronilla et Bonaveria. Le même épaississement égal devient habituel chez les Hédysarées : Ebenus, Adesmia, Zomia, Myriadenus, Rallia, Lotopsora villosa, à moins que la couche moyenne soit indistincte. Dans ce cas d'ailleui^, comme dans le précédent, la membrane est uniformément épaissie. C'est ce qui s'observe chez les Hedysarum, Desmodium, Alagi et chez la plupart des Psoralea. Pourtant le Psoralea lathyrifolia, qui est la souche probable des Psoralea et des Rallia et qui n'a pas encore les glandes propres à ces deux gem*es, offre les poils à fort épaississement fascicule des Rallia, tandis qu'il a plutôt la fleur des Psoralea. Les Phaséolées, par l'absence d'épaississement comme par la présence de flagellum à crochet, se rehent directement aux Redysartim par l'intermédiaire des Desmodiées qui, d'autre part, sont slipellées comme elles.

Les manchons pectiques sont généralement répandus dans la tribu des Trifoliées, chez les Medicago, Melilotus, Trigonella,

Pocockia, Trifolium. Le Medicago radiala offre un épaississement très fort et uniforme, disposition inverse de celle des Hymenocarpus. Le Parochettis communis n'a pas de couche moyenne distincte. Rappelons à ce propos que deCandolle classait le Parachetus parmi les Phaséolées ; mais le rapprochement des deux groupes d'après les poils ne reposerait que sur ce caractère négatif. La forme du poil du Parochelus diffère totalement de celle des Phaséolées. Au contraire elle rapproche ce genre des Coronillées par les fortes verrues creuses qui couvrent la surface.

Les Cicer, Requienia obcordata, Tephrosia Virginica,Rohinia , Galega, Glycyrrhiza, Asiragalus mollis, A. lotoides, Halimodendron, Caragana ont aussi un manchon pectique d'épaisseur uniforme.

Les poils à épaississements réguliers sont mélangés de poils à couche pectique prédominante sur la face ventrale chez les TVwlaria Sinensis, Vicia lalhyroides, Anthyllis Chilensis, Cytisopsis dorycniifolia, Asiragalus hosackioides. Sur les stipules du Trifolium sublerranetim, on rencontre aussi des poils à épaississement bifacial.

On trouve une couche pectique ventrale, plus ou moins prolongée en gouttière sur les flancs, mais n'atteignant pas le milieu de la face dorsale, si ce n'est dans le capuchon terminal ou dans l'anneau initial chez V Asiragalus Caucasiens, les Anthyllis de la section Comicina (A. Comicina, hamosa, lotoides) chez que\ques variétés de la Vulnéraire, telles que var. rubriflora et var. hirsutissima, chez les Dorycnopsis onobrychoides et Gerardi, llymenocarpus, Helminthocarpum, Hosackia glabra, H. argophyUa, les Lotus edulis, peregrinus, sessilifolius, anthylloides, canescens, halophilus, pusillus, hispidus, angustissimus, diffusas, Conimbricensis, odoralus, uliginosus, coniiculatus {genuinus et var. crassifolius, glacialis, alpinus) tenuis, Delorti, jEgeus, Lancerottensis, nummularius, Wrangelianus (fig. 97).

Chez un certain nombre de Lotus, l'épaississement se réduit même à une simple plaque ventrale, se prolongeant à peine sur les côtés. Tels sont les Lotus glaucus,Jacobœus,Creticus{(ïg. 92), viiHdescefis, Michauxianus, Salzmanni, commutatus, cytisoides, Gebelia, Arabicus, suaveolens, lanuginosus, sulphureus, leucan--

ACCIDENTS DE SURFAC£. — V. 79

thus{ûg. 91), LaiiceroUensis ((ig. 89, 90), glinoides, macrantkus.

Au contraire chez le Lotus omithopodioid^s^ Tépaississement envahit tout le poui*tour du flagellum de quelques poils, tout en restant prédominant sur la face ventrale. Cette dernière disposition devient habituelle chez les Lotus decumbens, lamprocarpus, parviflorus, villosus. Les manchons réguliers font défaut dans ce genre : les poils y sont toujours bifaciaux.

On trouve encore des poils à épaississement prépondérant du côté ventral mélangés de poils à épaississement localisé sur cette face chez les OniUhopus ebracteaius et Ludovicia Kremeriana. Chez des espèces voisines de ces deux genres, mais ù poils plus robustes, le type bifacial continu se maintient seul : c'est ce que nous voyons chez les Omithopus perpusiUus, Hammalolobium lotoides.

Le flagellum à épaississement bifacial continu caractérise la plupart des poils des Lotononis anthylloides, AiUhyUis Vulneraria (y compris ses variétés Allionii, polyphylla,marUima, coccinea), A. polycephala, Physanthyllis tetraphylla, Dorycnium et Bonjeanea. Remarquons que cette forme, rare chez les Lotus, existe chez le L. parvifloi'us, qui a été compris par de GandoUe dans le genre Dorycnium. Ce type existe encore chez quelques Hédysarées, telles que les Stylosanthes cerriifolia et viscosa, chez divei'ses Génislées : Genista Sibirica, G. sagittalis, Lotononis anthylloides, L. decumbens, Heylandia latebrosa, Lupinus polyphyllus, L, varius. Chez quelques Viciées: Vicia lathyroides,LathyfvsAphaca, il est mélangé au type centrique.

Dans les poils à navette Tépaississement devient parfois plus fort sur la face dorsale que sur la face ventrale {Erinacea pungens). 11 en est de même dans certains poils à flagellum appartenant à des groupes où Ton rencontre également des navettes ; tel est le cas pour les Astragalus sesameus, A. tumidus; mais d'ordinaire la plus forte saillie de la face dorsale est limitée à la partie qui suit immédiatement le talon ou l'amincissement basilaire: Heylandia latebrosa, Genista Sibirica, G. sagittalis, Lotononis anthylloides, Astragalus Caucasicus.

D'habitude Tépaississement pectique s'arrête au pourtour de la

facétie d'insertion du flagellum. Dans les poils bifaciaux la couche venti^ale s'étend dans la membrane basilaire, mais en s'amincissant progressivement. Par exception elle reste très épaisse chez le Genista sagittalis. Alors elle respecte une série de lignes parallèles, échelonnées perpendiculairement à la direction du poil, et les baiTeaux, séparés par de profondes dépressions, s'étendent comme des échelons d'un côté à Fautre du cadre pectique qui entoure toute la membrane (fig. 98, 99).

V Erinacea pmigens oîîre une disposition analogue (fig. 100- 102). Seulement les amincissements bilatéraux sont un peu plus larges, plus nettement limités et souvent bifurques. La facette d'insertion rappelle l'aspect d'une cloison de vaisseau, à cela près que les reliefs et les creux sont intervertis. Cette particularité s'ajoute aux autres preuves qui justifient le transfert de VErinacea du genre Antliyllis dans la tribu des Génistées.

En dehors de ce cas rare, qui n'a qu'une valeur toute locale, la structure du flagellum donne lieu aux conclusions suivantes : dans la tribu des Lotées, le développement de l'épaississement pectique et celui des granulations sont corrélatifs dans une large mesure, et, en général, inverses. Dans le genre Lotus, les granulations sont inégalement saillantes dans les variétés d'une même espèce ; leur puissance est souvent en raison inverse du dépôt pectifère. Ainsi elles sont à peine marquées chez le Lottes comiculatus, var. villostis, où la couche pectique atteint son maximum, tandis que dans la var. glacialis, elles prennent les proportions de véritables verrues. Elles sont aussi très saillantes chez les Lotus sessilifolius, glaucus, Creticus, viridescens, Salzmanni, lanuginosus, Lancerottensis, glinoides, macranlhus dont l'épaississement pectique est faible ; peu saillantes au contraire chez les Lotus edulis, peregrinus, cmiascens, decumbeiis, lamprocmyus , parviflorus, angustissimus, qui ont les plus fortes couches moyennes. La cuticule est même lisse chez le Lotus hispidus, dont l'épaississement pectique est continu. Il y a bien quelques exceptions ; néanmoins les deux caractères se compensent le plus souvent.

Si l'on constiniit un tracé dans lequel le nom de chaque espèce de Lotus sera inscrit en regard d'une des divisions des abscisses

et dans lequel on prendra sur les ordonnées des longueurs proportionnelles à la puissance de la couche pectique, on obtiendra une courbe très irrégulière. La courbe obtenue en remplaçant la puissance de la couche moyenne par la hauteur des granulations ne sera pas moins sinueuse. Mais si Ton superpose les deux courbes pour faire un tracé moyen, on neutralise presque toutes les oscillations : les écarts deviennent rares et généralement peu accusés. J'ignore si cette remarque pourra un jour éclairer la genèse des caractères tirés de la structure du poil. Je signale le fait sans chercher, pour le moment, à Tinterpréler.

Les différences que nous remarquons dans un genre homogène comme les Lottis s'observent aussi bien entre les sections d'un genre hétérogène ou entre deux genres différents. Ainsi chez les Anlhyllis la cuticule est généralement lisse ; mais en même temps l'épaississement en gouttière y devient aussi rare qu'il était commun chez les Lotus. La section Comicina est exceptionnelle par son dépôt pectique localisé ; elle l'est en même temps par ses fortes granulations cuticulaires. LesHymenocarpusei Helminihocarpum se comportent comme les Corniciiia. h' Anlhyllis Chilensis, avec un épaississement continu, mais nettement bifacial, a de très fines gt*anulations. La cuticule est lisse chez le Cylisopsis dorycniifolia, en même temps que la couche pectique, encore inégale à la base, atteint dans la moitié supérieure une épaisseur uniforme. Avec une simple gouttière pectique, les Dorycnopsis ont d'énormes verrucosités ; avec un épaississement conlinu-bifacial, le Bonjeanea recta n'a que de faibles granulations.

Le parallélisme se retrouve dans une série de Coronillées, qui lient de près aux Anlhyllis de la section Comicina, car les granulations sont nulle!^ chez les Scorpiurus à manchon pectique, faibles chez Y Hammatolobium à épaississement pectique hifacial, fortes chez le Ludovicia qui a une plaque pectique exclusivement ventrale ou très atténuée sur la face dorsale.

Dans d'autres séries débutant par des espèces à paroi mince et très verruqueuse, les fortes granulations persistent parfois chez les espèces munies de forts épaississements ; dans ce casleur présence pourrait être rapportée à un phénomène d'atavisme. Les Coronillées sont instructives à cet égard. L'épaississement est nul

CAKACTimaf db là. fbukijI^b. 6

82 CARAGTÈRBS DE LA FEUILLK DANS LE PHTLUM DES ANTHYLLIS.

chez lés types initiaux , tels que Coronilla, Bonaveria. Les verrucosités se maintiennent chez les Omilhopus compresstis, à épaississement puissant, mais limité à une face, 0. ebracieaius, où la couche pectique atteint exceptionnellement la face dorsale, 0. perpusillus muni d'un épaississement continu, encore bifacial. Elles se conservent chez le Podostemma hosackioides à épaississement centrique ou subégal, chez YHippocrepis comosa à épaississement très fort et régulier.

Les Hallia et le Psoralea lathyrifolia ont des poils à manchon très puissant et en même temps de grosses verrues cuticulaires. Le Lolopsora villosa vient, à cet égard encore, se placer au voisinage des Hallia. La plupart des Psoralea ont le flagellum verruqueux, mais non épaissi. Or ces trois genres, très voisins par la structure, sont également exceptionnels dans leur tribu respective. Les Psoralea rentreraient difficilement dans les Hédysarées, les Hallia moins volontiers encore dans les Galégées et le Lolopsora villosa, quoique déplacé parmi les Gém'stées ou les Trifoliées, n'a pas sa place clairement marquée dans l'une des tribus précédentes. Ces genres appartiennent donc tous trois au voisinage du point de divergence des Galégées et des Hédysarées et ce nœud est certainement peu éloigné des Coronilla et Bonaveria. La disposition exceptionnelle des Ballia n'est, dès lors, qu'une dérivation de celle des Goronillées inférieures.

Les poils rigides, droits ou crochus, de beaucoup d'Hédysarées et de Phaséolées n'ont pas une structure directement réductible à la précédente. Aussi l'absence d'accidents de surface, coïncidant avec l'absence d'un épaississement pectique, relève-t-elle de causes difTérentes. Le parallélisme qui s'est fixé parmi les Lotées d'une façon générale perd sa netteté dans les autres phylums.

Chez les TrifoUées, les verrucosités coexistent habituellement avec un épaississement fort et régulier. Faut-il voir dans la persistance des saillies l'héritage des Parocheltis qui relient les Trifoliées aux Goronillées? Le fait est possible. Mais à part ce trait d'union insuffisant, un abîme s'est creusé entre les deux groupes et Ton perdrait son temps à poursuivre plus loin leur enchaîne^ ment, tant qu'on n'aura pas de nouveaux jalons.

Parmi les Génistées et les Astragalées, on ne saisit pas immé-

diatement de relation entre les caractères de la cuticule et le développement de la membrane moyenne. Les granulations sont très fortes sur les poils à navette. Il est à remarquer que leur énorme épaississement dorsal est secondaire : c'est une extension du bourrelet localisé au voisinage de l'insertion du flagellum coudé, duquel dérive la navette.

De ces diverses remarques on peut conclure que le développement de fortes verrues n'est pas incompatible avec l'épaississement de la couche moyenne du flagellum, que leur coexistence n'est pas empêchée par les conditions histogénétiques de la membrane et n'entrave pas les fonctions d'ailleurs inconnues du flagellum ; mais que, néanmoins, leur balancement devient assez important, dans certaines conditions, pour avoir été l'objet d'une sélection dans le phylum des Anlhyllis.

On trouvera la raison d'être de cette disposition dans un rôle protecteur contre la radiation. Quand la couche pectique est faible ou parfois quand, étant forte, elle appartient à des espèces fortement xérophiles, au lieu de former une couche mince tout autour, elle se masse sur une face. Une cuticule ondulée absorbe déjà certains rayons et devient synergique du renflement InsufBsant. La morphologie comparée de ces organes indique donc aux physiologistes la voie à suivre pour élucider cette question.

Si nous considérons plus spécialement la forme de l'épaississement pectique, nous la voyons évoluer parmi les Génistées où les types extrêmes se rencontrent dans des espèces voisines. Chez les Anlhyllis et chez les genres critiques avoisinantle nœud originel des Lotées, Trifoliées, Hédysarées, Galégées, l'inconstance est encore la règle. Mais dès que les tribus des Lotées et des Trifoliées sont bien définies, le type bifacial de l'épaississement pectique se fixe dans la première, le type centrique dans la seconde, au point d'y atteindre la valeur des caractères palingéniques.