BiNTBAïf et Hooui, Gênera PlarUarum

exemple, les cotylédons se redressent et rapprochent leurs bords supérieurs. Ils se comportent comme des feuilles hautement différenciées. L'articulation des cotylédons est donc un organe moteur. Par suite d'une accélération évolutive, ce caractère d'adaptation à la vie aérienne est ébauché d'assez bonne heure dans la graine pour n'être exposé que fort indirectement aux conséquences des actions extérieures.

Les cotylédons sont insensiblement atténués en pétiole et se dessèchent sur place chez les Cytisus; Ulex; Lupinus; Anlhyllis Vulneraria; Bonaveria Securidaca; Scorpiurus; Omilhopus perpusillus, ebracteaius; Coronilla scorpioides, minima; Hippocrepis comosa, unisiliquosa ; Onobrychis saliva y petrœa, vaginalis, Capul'Galli,œquidenlala; Hedysarum coronarium; Arachis hypogœa; Ononis Nalrix, alopecuroides, aUissima; Medicago olivœformis, orbicula7is, ciliaris, murex, Sardoa, Carsliensis, lupulina, saliva y sculellala, marginala, marina, disciformis, elegans; Triyonella hybrida, mais non chez les Trigonella cœrulea et Fœnum-grœcum ni chez les autres Trifoliées : ils sont encore persistants chez les Aslragahis Cicer, alopecuroides, galegi formis, sulcatv^, purpureu^; Caragana arborescens; Calophaca Wolgarica; Dalea alopecuroides; Bisen'ula Pelecinus; Galega officinalis.

Les cotylédons articulés présentent le premier degré d'acheminement vers la feuille composée, si habituelle sur la plante adulte des Papilionacées. Ces cotylédons à foHoIe caduque existent chez la plupart des Trifoliées : Trigonella Fœnum-grœcum, cœrulea ; Pocockia Crelica ; Trifolium agrarium, procumhens, subterraneum, pralense, incanialum, 7'ubens ; Melilolus officinalis, Messanensis, speciosa; chez les Dorycnium, Bonjeanea, Lotus, Telragonolobus ; chez les Robinia, Clianthus. Le pétiole est généralement subcylindrique et de longueur variable; mais il est très large chez les Telragonolobus, où la différenciation de l'articulation à son égard devient saisissante.

Le nombre de ces exemples est trop restreint. Pourtant, si nous considérons que des espèces prises au hasard, ou choisies parmi les types les plus divergents, nous ont offert une disposition constante dans un genre (Trifolium, Medicago) y ou dans un groupe de genres rapprochés par les autres caractères (Lotées),

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nous croyons qu'il est bon d'attirer sur ce point l'attention des botanistes qui ont l'occasion d'examiner des semis considérables. L'articulation Tait défaut chez le Trifolium m^ense, bien que le pétiole soit distinct du limbe: c'est donc un type limite, de même que l'espèce est assez exceptionnelle dans son genre ; elle est à peine ébauchée chez les Tnfolium repens et resupinatum. Les cotylédons sont peu distinctement articulés chez les Caragana arborescens et AUagaiia. On trouve donc des transitions entre les types délinis.

Les cotylédons sont dépourvus de stipules. Seulement, chez le Dalea alopecuroides, un faible bourrelet parenchymateux relie de chaque côté les bases des cotylédons. Sur le milieu de son étendue, chacun des bourrelets émet une petite languette simulant une stipule interpétiolaire. Un court apicule semblable existe chez le Calophaca Wolgarica, mais d'un seul côté où les cotylédons ont leurs gaines séparées jusqu'à la base, tandis qu'ils présentent une légère gamophyllie du côté opposé.

Les deux moitiés du cotylédon sont dissemblables chez un grand nombre de Papilionacées. Cette asymétrie résulte de l'inégalité des deux côtés de la graine, comme sir John Lubbock^ l'indique à propos du Labumum. Elle est due en même temps à la disposition accombante des cotylédons par l'apport au raphé et à Tabsence d'albumen.

De cette double propriété il résulte, en effet, que le bord hilaire des cotylédons se moule sur une dépression du spermoderme, tandis que le bord opposé correspond au côlé saillant de la graine. L'asymétrie a son origine dans la graine ; elle reste empreinte sur la plantule germée, rappelant à la fois la forme de la graine, l'absence d'albumen et la faible adaptation de ces premiers phyllomes à la vie aérienne. Aussi atteint-elle son maximum chez les plantes où la nature embryonnaire du cotylédon remporte sur la nature foliaire. La plupart des cotylédons articulés sont symétriques; tout au plus le bord correspondant au bile est-il légèrement redressé chez le Melilotus Messanensis. Le caractère est si peu tranché chez le Melilolus speciosa que parfois le bord opposé au

1. LuBBocE, Les Feuilles et les lois de leurs formes. {Revue générale des sciences pures et appliquées, t. I, p. 539, 1890.)

bile est plus droit que l'autre. 11 est aussi rudimentaire chez le Trigonella Fcsnum-grœcum ; mais il s'accuse bien davantage sur les cotylédons inarticulés du Tngonella hybrida.

Dans les cotylédons inarticulés, la moitié tournée du côté du bile (je l'appellerai moitié antérieure) est généralement plus petite que la moitié postérieure. Elle est pourtant la plus grande cbez le Biserrula Pelecinus. La modification la plus constante consiste dans une diminution de la convexité du bord antérieur ou bilaire. La courbure reste bien régulière ; mais elle est à plus grand rayon sur le bord antérieur cbez VHedysarum coronarium. Plus souvent le bord antérieur devient rectiligne, soit dans sa partie moyenne {Cytisus Adami, Bonaveria Securideica, Omithopus perpusillus, Caragana arborescens) y soit au voisinage du sommet {Cyiisus nigricans), soit dans sa plus grande étendue {Medicago Sardoa, olivœformis et la plupart de leurs congénères — toutefois chez quelques espèces, notamment chez le Medicago Carsliensis, le redressement est à peine indiqué — Astragalus gaUgiformis, purpureus). Si les cotylédons s'allongent, comme cbez les Coronilla scorpioides et minima où ils sont spatules, le bord postérieur n'a qu'une faible courbure ; l'aplatissement du bord antérieur est peu sensible. Toute différence s'eflface quand le cotylédon devient longuement linéaire {Hippocrepis comosa et surtout unisiliquosa) ou subcylindrique {Scorpiurus vermiculala et subvillosa). Chez le Biserrula Pelecinus, le bord bilaire forme dans ses deux tiei*s supérieurs une ligne droite plus écaitée de la nervure médiane au sommet qu'à la base. Pour se raccorder avec le bord demi-elliptique de la moitié postérieure du Umbe, il fait en bas un angle obtus et se prolonge jusqu'au pétiole par une autre ligne droite ; il se coude brusquement en haut pour se continuer avec le bord supérieur aussi presque droit. Sans être aussi saillant dans la partie supérieure, le cotylédon de VAstragalus sulcalus présente le même angle obtus vers la base du bord antérieur.

La rectitude fait place à une légère concavité dans beaucoup d'exemplaires d'Anlhyllis Vulneraria; Onobrychis saliva, cequvderUata, vaginalis, pelrœa, Caput-Galli; Medicago murex ; Calaphaca Wolgarica. La concavité est bien plus marquée chez le

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Lupinus varius ; elle y occupe les deux tiers inférieurs du limbe et fait place brusquement à une légère convexité, en sorte que le bord antérieur a sensiblement la forme d'une faucille. Chez le Lupinus polyphyllus, la concavité générale se complique d'une échancrure correspondant à l'angle saillant du Biserrula. Le cotylédon du Lupinus arboreus a ses deux moitiés beaucoup moins inégales. On trouve même bon nombre d'exemplaires dont le bord antérieur est entièrement convexe; mais sur d'autres le quart supérieur présente, quoique à un faible degré, l'échancrure de l'espèce précédente. Chez le Lupinus Meus le bord antérieur, régulièrement excavé dans toute son étendue, aboutit à une petite dent saillante comparable à la limite inférieure de l'échancrure restreinte du Lupinus polyphyllus , mais ramenée & la naissance du pétiole dans lequel elle s'atténue directement.

La forme et la nervation du limbe cotylaire du Lupinus luteus sont presque identiques à celles d'une foliole de Bauhinia rufescens figurée par M. Clos^ comme un type montrant avec une parfaite évidence une dimidiation de la feuille par lobation. Cette conclusion est basée sur la morphologie comparée : parmi les espèces congénères on saisit en effet tous les passages entre celte paire de folioles asymétriques et une paire terminale plus ou moins profondément échancrée, ou même presque entière, chez le Bauhinia emarginata par exemple. Ici le même procédé nous révèle une disposition analogue atteinte par une marche inverse. La position systématique des Légumineuses ne nous autorise pas à considérer la monocotylie comme un état primitif, d'où dériverait directement une paire de cotylédons indépendants et individuellement symétriques en passant par les formes irrégulières et incomplètement séparées. Il est donc certain qu'un tout autre ordre de phénomènes peut provoquer une modification morphologique semblable à celle qui est, pour M. Clos, un signe évident de dimidiation. Je ne conteste pas, notons-le bien, la possibilité de la théorie émise par M. Clos, ni son application au cas des Bauhinia, car le même résultat peut être réalisé par des procé-

1. Clos. De la Dimidiation des organes dans le règne végétal. (Association française pour Favancement des scieTices, Congrès de Toulouse, 1887, 2* partie, p, 663.)

dés opposés. Je constate simplement un fait: l'explication ne s'applique pas à tous les cas et ne possède par conséquent pas l'évidence qui lui est attribuée. Quant à une démonstration rigoureuse, je ne crois pas que, ni M. Clos, ni aucun autre botaniste en ait fourni jusqu'ici les éléments. Au contraire les preuves abondent d'une symétrie perdue par un phénomène inverse, celui de l'agrégation. M. Clos lui-même nous en donne d'excellents exemples, notamment à propos des stipules qui c par leur position de chaque côté de la feuille » (on pourrait ajouter : par suite de leur association avec la feuille) c ont fréquemment une tendance à perdre la symétrie binaire et à voir prédominer une de leurs moitiés ». Il est clair, d'après cet énoncé même, qu'il n'y a là qu'une t pseudo-dimidiation » par avortement, ou mieux par transfert de la symétrie du membre simple au complexe. Nous retrouvons aussi, dans les cotylédons asymétriques des Papilionacées, un certain degré de gamophyllie.

Les pétioles des cotylédons asymétriques sont d'ordinaire concrescents à la base, mais beaucoup plus du côté convexe : en sorte que l'on voit, du côté de la concavité, une échancrure dans la base engainante des cotylédons. La symétrie foliaire perdue pour chaque composante se retrouve dans l'ébauche de membre agrégé constitué par leur association. Paifois la gamocotylie se complète et il n'y a plus qu'un cotylédon double dont les deux bords sont plans ou concaves (Calophaca). L'unique plan de symétrie du système cotylaire est perpendiculaire à ce que l'on nomme communément le plan médian de l'embryon, mais se confond avec le plan médian du tégument séminal et de l'ovule. Lors même que la gamophyllie est hmitée à la base, les deux cotylédons se comportent, au point de vue phyllotaxique, comme un membre unique et déterminent le lieu d'apparition de la première feuille. Celle-ci naît, en effet, presque toujours du côté de l'échancrure, c'est-à-dire entre les deux bords rectilignes ou concaves des cotylédons, bien que ceux-ci, ens'étalant, tournent leur limbe précisément du même côté. J'ai pourtant vu un exemplaire de Calophaca Wolgarica, chez qui la première feuille sortait du côté postérieur ; mais, dans ce cas, la seconde feuille la suivait de très près, au point de lui être subopposée. Commeles autres exemplaires du

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semis, munis d'un entre^nœud allongé, présentaient la disposition normale, on pouvait logiquement interpréter l'anomalie dans le sens d'une sortie prématurée de la seconde feuille. Le lieu d'insertion de la première feuille se conserve aussi quand les cotylédons, plus franchement foliacés, sont individuellement zygomorphes. La plantule munie d'une feuille primordiale reste donc symétrique par rapport au plan médian de l'ovule. C'est encore du côté du hile qu'apparaît la première feuille quand les cotylédons, hypogés, restent déjetés du côté opposé de la tigelle. G. Nâgeli ^ avait déjà fait une remarque analogue à propos du Lalhyrus odoralus : t Les cotylédons sont un peu déjetés d'un côté. La feuille primordiale inférieure se place dans le large espace, la seconde dans le petit. > La deuxième feuille est distique par rapport à la première et même lui devient subopposée, quand les premiers entre-nœuds sont courts. Si le premier entre-nœud épicotylé s'allonge, il peut y avoir deux feuilles primordiales opposées, d'ailleurs disposées dans le même plan que les feuilles distiques des cas précédents. Mais souvent alors les cotylédons sont asymétriques. C'est donc un caractère des Papilionacées d'avoir une plantule symétrique : constamment par rapport au plan médian de l'ovule, même après la naissance des deux premières feuilles, et d'ordinaire par i*apport à ce plan seulement, même avant le développement de hgemmale. Le plan dit médian de l'embryon n'y est quepar exception un plan de symétrie. C'est aussi un caractère assez général, dans la famille, de former la première feuille dît côté du hile.

La localisation constante de la première feuille est assez surprenante chez les espèces à cotylédons symétriques. On peut y voir un phénomène d'atavisme et le maintien de la disposition qui, dans la souche de la famille, était nécessitée par la gamocotylie.

Une autre interprétation est proposée dans deux Mémoires remarquables, bien oubliés aujourd'hui. Sleinheil explique d'une façon ingénieuse la localisation des premières feuilles des Papilionacées dans le plan perpendiculaire à celui des cotylédons.

1. G. Nagili, Beitrage zur wissenschaftlichen Botanik. Erstes Hefl. Leipzig, 185S.

Ayant observé * iine plantule de Lierre à cotylédons soudés et formant le premier terme du distique normal des feuilles, il conclut que rétat habituel des feuilles de celte espèce résulte de la soudure à chaque nœud de deux feuilles qui devinaient être opposées. Reprenant cette question % il ajoute : c Beaucoup de Dicotylédones présentant des feuilles alternes distiques, il était rationnel d'admettre que celles-ci se comportent comme si les cotylédons s'étaient soudés et qu'elles étaient alternes par soudure: ainsi devait s'expliquer la phyllotaxie des Papi7îonac6^, des Ombellifères, des Polygonées, etc. > J'ignorais cette théorie de la gamophyllie de Steinheil, quand j'ai étudié les bourgeons agrégés des Composées et des Ombellifères. En démontrant la gamogemmie, j'avais tiré comme corollaire de mon étude la gamophyllie. Je m'empresse de restituer cette vue à son auteur avec la consécration de la méthode anatomique, qui l'a fait sortir du domaine de l'hypothèse. Pour ce qui concerne le Lierre, j'ai observé une anomalie qui confirme singulièrement les prévisions de Steinheil. Dans les rameaux dressés, les feuilles entières, disposées en spirale avec la divergence 2/5, ne reçoivent de faisceaux que d'un faible secteur de la tige et leurs bourgeons axillaires résultent de l'agrégation de trois éléments gemmaires seulement. Dans les rameaux appliqués, les feuilles lobées et distiques sont embrassantes et leurs gamogemmes sont formées par la concrescence de cinq ou sept bourgeons élémentaires. A la base d'un rameau distique, j'ai observé, par exception, deuxfeuilles entières, sorties prématurément tout près de l'insertion ; elles étaient opposées et situées de chaque côté du rameau, perpendiculairement au plan du distique ; la feuille suivante, opposée à la tige-mère, avait deux limbes en-r tiers, mais un seul pétiole ; celle du troisième nœud était distique avec la précédente, normale et lobée, et les suivantes continuaient régulièrement la série. La forme des feuilles inférieures, leur opposition, leur insertion dans le plan perpendiculaire au plan de symétrie commun à toutes les autres feuilles du rameau, le type

1. Stbinbkil, Quelques Observations sur la théorie de la phyllotaxis et des vertidlles. (Annales des sciences naturelles. Botanique, 2* série, t. IV, 1835.)

2. Stiirheil, Observations sur quelques feuilles opposées qui deviennent alternes par soudure. {Annales des sciences naturelles, 2* série, t. XIX, 1843.)