Moquin-Tandor, Éléments de tératologie, p

MORPHOLOGIB COMPARATIYB EXTERNE. — HT. 111

que Torganisation florale assigne aux Papiiionacées dans la classe des Dicotylédones et l'âge relativement récent des premiers représentants fossiles de la famille. Mais nous en trouvons une preuve directe dans la présence des stipules chez les feuilles primordiales et leur absence chez les cotylédons : d'où l'on peut conclure que la distinction des cotylédons à l'égard des feuilles s'est opérée chez des plantes dépourvues de stipules, tandis que les ancêtres immédiats des Papiiionacées avaient des feuilles stipulées. Les languettes stipuliformes des cotylédons de Dalea, Calophaca, se montrent en effet comme de simples accidents dans révolution de la famille.

En l'aison de cette individualisation primitive des cotylédons, on considérera comme cénogéniques dans la famille les modifications qui rapprochent les cotylédons de la structure des feuilles ordinaires. L'articulation du cotylédon est un caractère récent et les espèces où elle existe dérivent des formes à cotylédon continu.

C'est aussi par un empiétement progressif de la différenciation des feuilles aériennes sur les premiers stades ontogéniques et par une accélération évolutive, que les cotylédons prennent une forme très voisine de celle de la feuille et jusqu'à sa couleur glauque chez les Coronilla varia, minima. Les cotylédons contortupliqués des Scorpiunis, qui ont tant de peine à se loger dans la graine ronde, représentent aussi une anticipation de la structure foliaire dans la végétation embryonnaire. Les cotylédons aciculaires de ce genre difi%rent peu des feuilles ordinaires étroites, atténuées en pétiole, dépourvues d'articulation. Au contraire, un hiatus énorme sépare le cotylédon linéaire des Hippocrepis comosa, unisiliquosa de la première feuille déjà munie de trois ou cinq folioles ; mais le cotylédon, quoique moins allongé, répond au même type que celui des Scorpiunis et représente un vestige de l'organisation phyllodique propre à ce genre, laquelle s'est maintenue dans le cotylédon, tandis que de nouvelles adaptations perfectionnaient la feuille. Nous concluons que les Hippocrepis descendent de plantes très voisines des Scorpiurus.

Les cotylédons, presque exclusivement construits en vue de la vie inlraséminale, coïncident avec des feuilles définitives très com-

1 12 CARACTÈRES DE LA FEUILLE DANS Ll:: PHYLUM DES ANTHTLLIS.

pliquées, telles que les feuilles stipellées des Phaséolées à cotylédons charnus, ou les feuilles munies de vrilles des Viciées à cotylédons hypogés.

De celte double considération il ressort que le type ancestral des cotylédons des Papilionacées a une compliciUion moyenne : c'est-à-dire un limbe vert très distinct de la première feuille. Les Cytises répondent à cette caractéristique, en même temps que la paléontologie confirme leur ancienne apparition (Crétacé).

A partir de ce type, révolution des cotylédons et celle des feuilles ont suivi deux voies distinctes. Dans Tune, la divergence entre le cotylédon et la feuille suivante décroissait ; la feuille se simplifiait assez pour permettre au cotylédon de participer à ses fonctions et de se modeler sur elle. Dans l'autre, la divergence s'exagère et bientôt la feuille séminale n'a pour ainsi dire plus rien de commun avec la feuille végétative.

Dans la première série nous trouvons tout d'abord les Astragaliis, Biserrula. Les rapports des cotylédons et de la première feuille trifoliolée y restent les mêmes que chez les Génistées ; mais les feuilles aériennes se compliquent au cours de la végétation. La complication, appaiiie d'abord pendant la vie libre et par suite de la vie libre, se montre d'emblée chez VOmilhopus perpusilltis dans les feuilles entièrement formées à l'intérieur de la graine : c'est une accélération ontogénique. Inversement, le nombre des folioles décroit au début et des feuilles simplifiées précèdent les feuilles trifoliolées, tandis que des feuilles plus hautement organisées les suivent (Galega, Onobi^chis).

Celte simplification initiale est parfois la seule modification du type trifoliolé et aboutit à l'individualisation d'une feuille primordiale chez les Medicago. La feuille primordiale est suivie souvent d'un ceitain nombre de feuilles semblables chez les Ononis, Hedysarum, Desmodium..

Jusqu'ici les cotylédons sont restés inarticulés, contrairement à la feuille primordiale. L'articulation apparaît peu marquée chez les Caragana, qui se détachent de la souche vers le niveau des Astragalus; elle devient très nette chez les Robinia, en même temps que la feuille primordiale se spécifie plus parfaitement que chez ses ancêtres analogues aux Galega. Enfin chez

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la plupart des Trifoliées, faisant suite aux Medicago, Tarticulation devient constante et l'intervalle qui sépare la forme des cotylédons de celle des feuilles se trouve réduit au minimum.

La convergence entre les cotylédons et les feuilles s'efiTectue aussi par suppression de l'articulation dans les feuilles qui restent simples sur toute la plante (Scorpiurus, Coronilla scorpioides) ou se compliquent tardivement {Anthyllis Vulneraria), Les genres de cette catégorie ne dérivent pas de la dernière série mentionnée, mais se détachent de la souche Génistée vers le même niveau que les Omithopus.

Les Lotus appartiennent encore à un autre rameau, chez lequel les feuilles du début restent trifoliolées avec réduction extrême des stipules et les cotylédons deviennent articulés. Au cours de la végétation apparaissent peu à peu des stipules secondaires. Ainsi se comportent les Bonjeaiiea, Doiycnium. Chez les Tetragonolobus, les folioles inférieures, répondant à un type stipulaire mieux intégré, existent déjà chez les premières feuilles ; mais celles-ci ne sont pas comparables aux feuilles primordiales, puisqu'elles appartiennent aux rameaux, la tige principale étant avortée.

La seconde série commence déjà à se réahser au sein des Génistées. Chez les Lupinus en effet les cotylédons deviennent charnus et prennent des formes qui les écartent beaucoup des feuilles ordinaires. La distinction s'accentue chez les Phaséolées et les Viciées. C'est même un fait remarquable que, chez ces dernières, la suppression complète de la différenciation assimilatrice des feuilles primordiales ne les rapproche en rien de la structure cotylaire, à l'inverse dé ce qui se passe chez les Scorpiurus ou les AfUhyllis.

L'individualisation des feuilles primordiales des Trifoliées, des Galégées provient d'une accélération dans l'exercice de la nutrition aérienne, qui se manifeste déjà à une période où la plantule n'est pas en état de former des feuilles compliquées.

Chez les Viciées au contraire, la vie séminale influe sur la phase libre et entraine l'avortement des premières feuilles : car les rudiments sans limbe qui suivent les cotylédons ne sont pas comparables aux feuilles primordiales, réduites dans leur taille,

CA&ACTiBBS OB LA rBUXLLB. 8

114 CARACTÈRES DE LA FEUILLE DANS LE PHTLUM DBS ANTHTLLIS.

mais pourvues des parlies essentielles à leur fonclionnement. L'influence de la graine retentit aussi sur la phyllotaxie des premiers nœuds de la tige des Phaséolées, puisque les feuilles primordiales contrastent avec les autres organes assimilateurs par la concordance même de leur insertion avec celle des cotylédons. Et comme, d'autre part, la paire inférieure n'est, à certains égards, équivalente qu'à une seule feuille ordinaire, la difi'érenciation de feuilles primordiales en apparence confonnes à celles de l'autre série n'est (|ue la conséquence directe du trouble introduit par l'empiétement de la vie embryonnaire sur la vie indépendante.

Unenseignementgénéralse dégage des remarques précédentes. Les modifications du milieu Irophique, interne ou externe, provoquent, dans le nombre des folioles d'une feuille, des variations susceptibles de se flxer, à travers toute la série de phylums étendus, dans un stade ontogénique déterminé. J'ai vu aussi une exubérante nourriture entraîner une multiplication des pièces chez des feuilles adultes. Ainsi des pieds de Trifolium pratense, ayant poussé sur du fumier, avaient la plupart des feuilles à 4-5 folioles. 11 n'est donc pas invraisemblable qu'on ramène un jour à des actions de milieu l'origine des difiérences spécifiques dans le nombre des folioles d'une feuille ou dans le nombre des feuilles d'un verlicille : c Je ne vois pas bien, disait M. Yesque^ en quoi la forme pentamère du Paris quadrifolia peut être le résultat d'une adaptation. > Au premier abord, je ne saisis pas non plus le rapport; mais je n'ai pas la prétention denier tout ce que j'ignore et de refuser toute influence au milieu, dans chacun des cas où je n'en ai pas constaté directement. En tous cas, d'après ce qui vient d'être dit, il n'est pas absurde de chercher l'influence du milieu, interne ou externe, sur la production des anomalies de ce genre.

En résumé, la double évolution des plantules, qui a son point de départ chez les Génistées, se traduit assez exactement par deux formules générales : d'un côté, aflaiblissement des premières feuilles, qui se dégradent au point d'arriver à peu près à la simplicité des cotylédons et qui alors entraînent ceux-ci dans leur

1. YisQDB, De VEmploi des caractères anatomiques dans ta classification des végétaux. (Actes du congrès de botanique. Paiis, 1889, p. lxxxviii.)