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évolution comme organes de vie aérienne. En un mot : convergence entre les cotylédons et les feuilles et accélération de la nutrilion libre. D'un autre côlé, complication de la feuille définitive, plus étendue que la réduction des feuilles primordiales, avec exagération des propriétés embryonnaires dans les cotylédons. En un mot : divergence entre les cotylédons et les feuilles et prolongement de la nutrition séminale.

Vf. — Polymorphisme des feuilles ordinaires.

Les feuilles de la plante développée sont loin d'être unifonnes. Des différences étendues s'observent dans le nombre, la taille, la largeur des folioles, la profondeur des découpures, etc. Les feuilles radicales s'éloignent beaucoup des feuilles caulinaires. Ces caractères sont suffisamment jugés par les Aoristes pour que nous soyons autorisés à en faire peu de cas. Quelques formes aberrantes méritent seules un examen, parce qu'elles montrent des transitions entre les types généralement bien distincts. Je ne reviendrai pas sur les exemples dans lesquels des feuilles de la plante âgée reproduisent le type plus simple des feuilles primordiales. La simplification qui caractérise les bractées se traduit parfois de la même façon : ainsi les bractées sont unifoliolées chez VOnonis arvensis. Mais la divergence de ce type à l'égard des feuilles moyennes n'est pas plus primitive dans l'inflorescence que dans la plantûle. En effet, les feuilles axillantes des rameaux ou des épines précédant l'épi sont aussi unifoliolées chez VO. procurrens, tandis que les bractées inférieures au moins sont trifoliolées chez les 0. Cenesia, Columnœ, rotundifolia, striata, etc. Chez les 0. JSatrix, procurrens, on trouve souvent quelques feuilles Irifoliolées axillant les pédoncules. Ailleurs la réduction va plus loin dans la bractée que dans la feuille primordiale. Les fleurs de VOnonis fruticosa naissent en effet à l'aisselle d'écaillés stipulaires sans limbe, rappelant une dégradation qui ne se réalisera dans les feuilles primordiales que chez les Viciées.

Chez divers Anthyllis, qui se rattachent, par l'inconstance de forme de leurs feuilles, au degré inférieur de la disposition impa-

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ripennée, la réduction des bractées, afl'ectant principalement le rachis, fait appai^itre un (ype palmé qui rappelle la feuille des Génistées. Chez VAnthyllis cyiisoides, les feuilles trifoliolées sont remplacées par des feuilles unifoliolées, non seulement à la base de la tige, mais dansTinflorescence. La réduction intéresse même les feuilles axillantes des axes primaires, sauf des plus inférieurs.

La ressemblance que les bractées présentent avec les feuilles de groupes antérieurs n'est pas forcément une régression ; elle n'est souvent que le reste d'un type primitif, maintenu par suite de Faction faible de la sélection qui a compliqué le^ feuilles adaptées plus directement aux fonctions assimilatrices. Les bractées et surtout les bractéoles participent des conditions qui ont soustrait la fleur à un grand nombre de changements, tout en échappant à d'au très influences liées aux fonctions propres de l'appareil reproducteur. Les premières et surtout les secondes doivent à ce motif leur ressemblance fréquente avec les stipules, qui sont également les vestiges d'une organisation primitive. Une étude générale des bractées aurait donc tout l'intérêt qui s'attache, dans les recherches phylogéniques, aux organes rudimentaires. Mais jusqu'ici, on s'est si peu préoccupé de ce côté de leur histoire, que je sei*ais entraîné trop loin de mon sujet, si je voulais donner à leur examen tout le développement qu'il comporte.

Quelques anomalies fournissent des indications sur la genèse des fonnes de feuilles devenues caractéristiques de certains genres ou de certaines tribus. Chez les espèces trifoliolées, la multiplication tératologique des Umbes, loin d*être déréglée, met en évidence la nature palmée ou pennée des feuilles normales. Quand un Cytise ou un Trifolium pratense a quatre ou cinq folioles, tous les pétiolules se détachent du même niveau. La multiplication résulte d'un dédoublement des folioles latérales; dans certains pieds robustes de Trifolium pratense où l'on voit à peine quelques feuilles trifoliolées, les lobes externes de plusieurs feuilles ne sont pas complètement séparés des folioles paires. Réciproquement, chez le Trifolium Lupinaster, la plupart des feuilles moyennes ont cinq folioles palmées ; mais le type trifoliolé réapparaît, soit par suppression de deux limbes, soit par concrescence. On en trouve qui ont deux folioles soudées par la nervure médiane.

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sauf au sommet et de celte charnière se délachenl du côté ventral quatre demi-limbes disposés comme les feuillets d*un livre.

Chez le Trifolium agrarium, le Medicago lupulina, le Melilotus officinalis, la feuille trifoliolée est pennée, car le rachis se prolonge au delà du niveau d'où naissent les folioles paires et porte, à une certaine distance de ce premier nœud foliolaire l'articulation qui marque l'origine du pétiolule terminal. Cette disposition est souvent désignée dans les flores par l'expression € pétiolules inégaux >. Le tenue n'est pas exact, car, chez les Papilionacées en question, les pétiolules sont égaux, mais insérés à des niveaux difl'érents sur le rachis. J'ai vu assez souvent, chez ces trois espèces, une foliole se détacher plus ou moins complètement d'un côté ou des deux côtés à la fois de la foliole impaire. Cette paire surnuméraire est parfois assez bien individualisée pour avoir des pétiolules. Chez le Mélilot, j'ai même observé un court prolongement du rachis au-dessus de son insertion. La disposition pennée est donc rendue plus apparente par la monstruosilé. Parfois les folioles inférieures détachent aussi une pièce surnuméraire ; mais celle-ci nait seulement en dehors et reste insérée au même nœud que la pièce dont elle est issue. La disposition pennée n'est pas efiacée ; seulement, quand le dédoublement est limité aux folioles paires et que l'entre-nœud supérieur du i^chis est court, l'apparence se rapproche de celle des feuilles palmées. Je n'ai pas vu, chez les espèces précédentes, la trifurcation de la foliole impaire et la bifurcation des folioles paires coexister sur une même feuille. Dans les cas les plus favorables, il y avait six folioles ; l'existence d'une division unilatérale de la paire inférieure laisse à penser que ce nombre doit de temps en temps s'élever à sept. Dans d'autres familles, notamment chez les Ronces Ja feuille trifoliolée est souvent remplacée par un membre à sept folioles naissant par le procédé que je viens d'indiquer ; chez le Rubus Godroni, où cette disposition est fréquente, les pétiolules sont relativement longs dans les folioles primitives ; ils restent courts dans les folioles surajoutées.

Le Trifolium médium offre une disposition toute particulière qui favorise là multiplication des folioles. Le rachis y présente, outre le prolongement terminal très court, deux excroissances

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latérales qui soulèvent Tinsertion des pétiolules pairs. Ces excroissances, en donnant plus d'indépendance aux folioles latérales, leur permettent de se dédoubler plus aisément et plus complètement que chez le Trifolium agranum et les autres espèces où elles s'insèrent à fleur du rachis. Sur un pied de Trifolium médium provenant d'un jardin des environs de Limoges, M. Le Gendre a observé, pendant cinq années consécutives, des feuilles ayant pour la plupart quatre, cinq, et au maximum sept folioles. Sur un exemplaire très démonstratif (Qg. 264) mis gracieusement à ma disposition par cet observateur, j'ai reconnu que la ramification était la même que chez le Rubtis Godroni, bien que la torsion des pétiolules pût faire croire, tout d'abord, que deux divisions du rachis étaient trifoliolées et la troisième unifoliolée. M. Le Gendre voit dans cette anomalie une transformation plus ou moins complète de chaque foliole en une feuille trifoUoIée ^. Cet exemple est certainement celui dans lequel une feuille de Trifoliée s'engage le plus franchement dans la voie qui mène aux feuilles décomposées. Pourtant la limite n'est pas franchie et nous n'y pouvons voir qu'un type obscurci de feuilles imparipennées. Les feuilles anomales des TrifoUées simulent paifois une disposition paripennée. Germain de Saint-Pierre a figuré un Trèfle ! à quatre folioles pennées'. Mais les cas analogues que j'ai étudiés | chez les Trifolium agrarium (fig. 261), Medicago lupulina montraient que l'une des deux folioles supérieures était la foliole impaire déjetée de côté par une foliole latérale subapicale. Chez un " Melilotu^ officinalis, le pétiolule impair se distinguait immédiate- ! ment de l'autre par un écartement des faisceaux rappelant, sur- | tout du côté externe, la structure du rachis : en sorte que la ner- ! vation du pétiole semblait indiquer une concrescence intime entre i la foliole impaire et une foUole opposée à la pièce surnuméraire. L'illusion d'une dichotomie est encore plus facile quand un pétiolule unique supporte une feuille terminale bipartite. Même dans des cas de ce genre, j'ai pu m'assurer qu'il y avait encore

1. Le Gendab, Sur une Monstruosité de Trèfle. {Association française pour V avancement des sciefices. Congrès de Limoges, t. I, p. 197. 1890.) M. Le Gendre vient de m'apprendre que les graines recueillies sur.le pied monstrueax avaient reproduit la même anomalie. I