VuaLBMiN, Tige des Composées, p. 19. 18S
bres. Dans le sporogone des Hépatiques, elle se montre indépendante de toute division du tissu fondamental en périblème et plérome et, chez les Mousses, elle aboutit à l'organisation d'un épiderme identique à celui des feuilles, alors que le cylindre central est à peine ébauché. Elle est très précoce dans Tontogénie des plantes vasculaires, au début de la formation de Tenibryon et, dans les points végétatifs de l'individu libre, elle devance les autres clivages, si bien que, selon l'expression de M. Bertrand \ les produits immédiats des cellules-mères se différencient en dermatogène et méristème primitif. On trouve même des ébauches de formations épidermiques dans tous les thalles un peu compliqués. Ce sont là, sans doute, des tentatives cénogéniques et fugaces ; mais leur fréquence prouve qu'elles coïncident avec un rôle généralement utile. L'importance de leur réalisation n'est pas une des moindres causes qui ont assuré la prépondérance au phylum dans lequel l'épiderme s'est définitivement fixé. Dans un rudiment homogène, toutes les cellules intérieures, également actives, sont en relations réciproques et ont une part égale dans l'association; l'assise limitante, ayant en outre des connexions externes, se modifie pour régler les rapports du milieu organique avec le milieu cosmique. Les fonctions relevant de ces rapports sont de deux ordres : la protection et les échanges. Tels sont les deux rôles dont l'épiderme est d'abord l'organe exclusif. Le rôle protecteur, en s'accentuant, est devenu l'antagoniste des phénomènes d'entrée et de sortie, et la division du travail a dû localiser les organes des deux fonctions.
La sélection naturelle a exagéré les adaptations de l'épiderme radical au rôle protecteur, au détriment de son rôle absorbant; la surface d'entrée y est réduite à un minimum. En revanche, les solutions nutritives, lancées danç les vaisseaux, forment à l'intérieur du corps un prolongement du milieu inerte, dans lequel les tissus de la plante entière puiseront l'eau et les aliments dont ils ont besoin. Amoindri dans sa fonction absorbante, l'épiderme ne suffit pas à la tâche comme organe protecteur. Après s'être partiellement usé, à la façon de l'épithélium stratifié de la peau hu-
1. Bertrand, Théorie du faisceau. (Bulletin scientifique du département du Nord et des pays voisins, ISSO.)
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maine, en défendant conire ie frotlemeni la pointe de la racine, il est secondé et bientôt supplanté par l'exoderme protecteur. Dans ie vaste phylum des plantes liorhizes, Tépiderme devient même tout à fait fugace et l'exoderme hérite de son rôle absorbant, comme de son rôle isolant, cédant à son tour à une assise plus profonde les caractères morphologiques qui le distinguaient chez les climacoihizes. Uépiderme de la racine des liorhizes finit donc par n'exister qu'à Tétat de vestige survivant à sa fonction : cest une région hyperpalingéniqtie. L'exoderme, qui possède toutes les propriétés et jusqu'à la différenciation précoce qui caractérisaient l'épiderme ancien, mérite bien d'en prendre le nom; l'assise pilifère des Monocotylédones, cénogénique par rapport à la région dont la calyptre est un dernier vestige, s'élève à la dignité de région primaire et palingénique dans une immense lignée. Cela n'empêche pas que la variabilité de l'épiderme, dans la racine, y montre l'importance de cette région subordonnée à celle des vaisseaux et des systèmes invariablement liés au bois. Voilà pourquoi la différenciation du pléronte, phylogéniquement ultérieure à celle du dermatogéne, lui devient supérieure dans la caractéristique de la racine.
La division du travail a provoqué une tout autre réaction dans la structure de la feuille. L'épiderme y reste indéfiniment l'organe défenseur des autres tissus. La forme des cellules, l'épaississement et la nature chimique des membranes, le contenu aqueux assurent l'efficacité de ce rôle dans le milieu aérien. La surface externe ne prend plus une part directe à l'absorption : les gaz pénètrent dans les éléments vivants à travers les membranes qui limitent le système des méats et des lacunes des tissus profonds. L'épiderme leur livre simplement passage en écartant les cellules stomatiques. Mais le jeu spécial des stomates, faisant de l'épiderme le régulateur des entrées et des sorties, assure à cette région une importance capitale dans les fonctions d'échanges et Fadapte de la façon la plus avantageuse aux conditions biologiques du membre. L'épiderme est donc l'organe le plus directement et le plus parfaitement adapté à la vie aérienne, comm^ les vais^ seaux sont V organe essentiel des fonctions de la racine.
Le dermatogéne de la feuille n'a aucune tendance à perdre son
importance initiale. Son individualisation y garde^ y exagère même sa prépondérance à l'égard des régions plus profondes^ au lieu de s'effacer devant Timportancecroissante du pléroroe comme dans la racine. Il serait, par suite, illusoire de chercher dans la feuille trois régions équivalenles comme le dermatogène, le périblème, le plérome de la racine. C'est là une conséquence directe des conditions différentes de l'activité des deux membres. La feuille ne possède que deux régions primordiales : l'épiderme et les tissus profonds. On peut appeler ces derniers région apoihéliale, conformément à la nomenclature introduite par Ernst HseckeP dans l'histologie animale.
On a cherché, il est vrai, à établir une concordance plus intime entre la topographie de la (euille et celle de la racine. Une tentative de ce genre a été basée par M. Famintzin ' sur l'histogénie de la feuille des Papilionacées. Le limbe, le pétiole des feuilles et même les carpelles et leis cotylédons possèdent de très bonne heure six rangées de cellules dont les deux internes représenteraient le plérome et donneraient, outre du parenchyme : l'une le liber, Tautra le bois des nervures. S'il en était ainsi, l'individualisation des feuillets initiaux serait poussée plus loin que dans la racine, car il y aurait une région libérienne distincte de la région ligneuse. M. Bengt Jônsson * ne croit pas la tlîéorie de M. Famintzin applicable aux Protéacées. M. Haberlandt ^ démontre que plusieurs Papilionacées se comportent différemment. Ainsi, chez le Caragana frutescens, il y a, au début, trois rangées apothéliales. Les faisceaux naissent du feuillet ventral de la deuxième assise dédoublée, tandis que le feuillet doi*sal évolue avec la troisième rangée. M. 0. LobeP confirme pour une Légumineuse, le Ccesal-
1. Ernst H/ECKEL, Ursprung und Entwickelung der ihietischen Gewebe, {Jenaische ZeiUchrift far Naturwissenscha/t, vol. XVDI, 1884.)
2. Famiutzin, Entwickelung der Blatispreite von Phaseolus multiflonis {Boian, Zeilung, 1875) et Beitrag zur Keimblattlehre im Pflanienreiche (Mémoires de r Académie de Saint-Pétersbourg, t. XXII, 1876).
3. Bbnct JônssoN) Bidrag tiU Kdnnedomen om bladest anatomiska byggnad ho$ Proteaceen, (Inaug.-Diss. Lund, 1880.)
4. HABiaLifiDT, Vergl, Anatomie des assimilatorischen Gewebes der P/lanzen {Pringsheims JahrbUcher. Bd. Xlll, 1881.)
5. 0. LôBiL. Anatomie der Laubblûtler, vorzûglich der Blaltgrûn/ùhrenden Gewebe (Pringsheitns Jahrbùcher, 1889.)
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pinia Brasiliensis, les vues de M. Haberlandt, en sorte que la théorie des initiales précoces, propres à chaque région des tissus profonds de la feuille, ne peut être généralisée.
Elle est d'ailleurs impraticable, car elle entraînerait cette conséquence, que les parties correspondantes (bois, liber, etc.) de la feuille et de la racine ne sont pas homologues. Avec la théorie de M. Famintzin, le plérome de la feuille donnerait, outre le bois et le Hber avec leur gangue conjonctive, une partie de Técorce et Tendodeime qui la limite à l'égard des cordons correspondant à tout le cylindre central de la racine. Comme ces cordons apparaissent tardivement au sein du plérome parenchymateux confondu avec le périblème ; comme d'autre part leurs portions organisées en tissus vasculaire, cribreux, conjonctif ne répondent pas à des zones bien délimitées du plérome, on en arriverait à admettre que la feuille n'a ni bois, ni Hber, ni conjonctif individualisés, mais possède seulement des cordons cribro-vasculàires analogues à ces faisceaux médullaires de la tige, qui, d'après M. Van Tieghem ^ sont extra-ligneux et extra-libériens.
En présence d'une pareille confusion, il est bien plus naturel de reconnaître que les cloisonnements primitifs du tissu fondamental n'ont rien de plus qu'une simple analogie avec le clivage des trois régions principales de la racine. Malgré leur précocité, leur importance s'efface devant l'opposition plus récente, mais plus constante et plus durable des cordons spéciaux au sein desquels se différencient les faisceaux. La localisation de ces cordons et leur distribution dans la feuille sont réglées, d'après les recherches de M. Prantl " par la direction générale de l'allongement des cellules. Cette direction correspond à ce que M. Bertrand * appelle les lignes intérieures de maximum d'accroissement. M. Prantl confirme donc pour la feuille les vues si originales, émises par le savant professeur de Lille, sur les règles auxquelles sont soumis l'apparition et les rappoils des faisceaux.
Ainsi le système conducteur de la feuille est, à tous égards et
1. Van T1I6BBM, Sur les Tube$ criblés extralibériens et les vaisseaux eMraligneux. (Journal de Botanique, t. V, p. 117, 1891.)
