Wabibh, Archives néerlandaises, t. XXIII, p

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derme, chez certaines Composées, et plus rarement le segment externe, après le clivage local qui prélude à la formation des canaux oléifères, régénère Tassise plissée. L'exoderme, refoulé par la glande, garde des cellules plates et ressemble beaucoup à rassise profonde de Tépiderme des Hallia. On pourrait croire, d'après l'inspection directe des feuilles adultes, que la glande est due à un dédoublement de l'exoderme, d'autant plus que le développement montre qu'elle se localise dans la région correspondante chez le Dalea alopecuroides (fig. 191, 192). Les limites de Tépiderme sont donc difficiles à reconnaître au niveau de ces glandes incluses, en raison du dédoublement exceptionnel des assises et de la localisation variable du nodule dans ces couches secondaires. Une telle inconstance chez des genres voisins n'a rien de surprenant, si l'on songe qu'elle a déjà été signalée par M. Rauter chez une seule et même espèce, le Diciamnus Fraxinella.

Quand les massifs sécréteurs font saillie comme chez les Stylosanthées (fig. 29-36) , il devient impossible de dire , d'après l'examen des exemplaires développés, où finit l'épiderme à leur niveau. L'accumulation des produits de sécrétion jette donc, dans la structure de l'épiderme, un trouble analogue à celui que provoquent les contacts irritants déterminés par les blessures ou les parasites.

Quelque limités que soient les dédoublements de l'épiderme, le fait de leur existence nous impose l'obligation de chercher à quels signes nous reconnaîtrons que l'épiderme est simple et que le deuxième rang de cellules appartient à une région différente. L'épiderme est toujours continu, en dehors de l'écartement des cellules stoinatiques, qui n'est représenté par rien d'équivalent dans les autres régions. Les cellules du tissu fondamental, au contraire, circonscrivent de véritables méats au moins sous les stomates. L'existence de ces chambres assure immédiatement qu'on n'est pas en présence d'un dédoublement de Tépidenne ; car, lorsque les stomates^xistent dans un épiderme double, c'est à la seconde assise qu'ils s'intercalent, comme je l'ai figuré autrefois chez Y Orthotrichum tenellum. Les Papilionacées ne m'ont pas offert d'épiderme dédoublé au niveau des stomates. Les cel-

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luIes épidermiques ont souvent un contour sinueux ou en zigzag, avec des épaississements localisés aux angles. Jamais cette disposition n'existe dans le tissu fondamental ; d'ailleurs les cellules irrégulières ne se clivent pas.

L'épiderme des Papilionacées, constamment adapté à la vie aérienne, est aquifère et s'oppose au parenchyme vert et lacuneux du limbe. Au niveau des nervures, les cellules du tissu fondamental, plus serrées et privées de chlorophylle, restent bien distinctes de l'épiderme, tant par la discordance des cloisonnements des deux régions que par la continuité entre Tépiderme qui les recouvre et celui du mésophylle. La même discordance et la forme des ce%les opposent encore les deux régions, quand les exodermes du limbe deviennent à leur tour des réservoirs d'eau ou de tamn, phénomène dont nous verrons de nombreux exemples.

La présence des cristaux ne fournit pas un caractère distinctif invariable ; mais elle acquiert une grande valeur, quand on suit l'évolution de l'appareil. On constate, en effet, chez certains genres, la localisation exclusive de l'oxalate de chaux dans le tissu fondamental, tandis que chez d'autres il forme des systèmes épidermiques bien définis. La localisation exodermique des cristaux dans la gaine chez les Trifoliées (fig. 155), les Coronillées (fig. i54), leur développement dans l'épiderme du cahce chez les Lotées donnent à chaque région une allure propre, précisément dans les parties de la feuille où l'on chercherait vainement la différenciation liée aux fonctions assimilatrices. Mais les distinctions basées sur ces caractères ne peuvent être appréciées que par la morphologie comparée : la simple constatation d'une différence de structure n'apprend rien.

La localisation du système oxalifère dans l'épiderme des feuilles assimilatrices entraine le transfert du rôle aquifère de l'épiderme dans l'assise suivante ; l'exoderme incolore, sous-jacent aux plages oxalifères, ressemble si bien à l'épiderme du reste de la feuille, qu'il a pu être pris pour l'épiderme lui-même, chez les Stylosanthes (fig. 140, 141). Si nous g'avions comme terme de comparaison les Arachis, Dalea et à un moindre degré les Pelalostemon, nous serions tentés de supposer un dédoublement de l'épiderme, avec division du travail assignant à l'assise externe la

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fonction sécrélrice, à l'assise interne la fonction de réservoir d'eau.

Ainsi les limites de Tépiderme sont généralement évidentes ; il y a pourtant quelques cas difficiles dont la solution relève de Tétude du développement et, d'une façon moins péremptoire, de la morphologie comparée.