III. — Distinction entre le faisceau isolé et le tissa

fondamental.

Dans la racine, la limite des régions issues respectivement du périblème et du plérome est doublement tranchée par l'existence du péricycle et de l'endoderme. Trouvons-nous, à la périphérie du prodesme, une zone frontière équivalente du péricycle ? L'existence de prodcsmes indépendants représente, comme je l'ai indiqué plus haut, ce que l'on nomme structure astélique.

Or, d'après M. Van Tieghem * : c Dans la structure astélique, il n'y a pas de conjondif, partant pas de péricycle, de même qu'il n'y a ni moelle ni rayons médullaires. > Mais c'est là une vue purement théorique ; car l'énoncé de celte loi est immédiatement suivi de ce correctif, qui l'annule dans la pratique : c II est vrai que l'assise de cellules qui sépare le Uber du faisceau libéroligneux d'avec son endoderme particulier provient, pour sa partie externe supra-libérienne, du péricycle de la stèle primitive d'où provient toujours la structure astélique : mais pour ses flancs elle provient des rayons médullaires de cette stèle et pour sa partie interne, supra-ligneuse, de sa moelle. > Ainsi le cordon astélique n'aurait, par lui-même, ni péricycle, ni moelle, ni rayons médullaires ; mais en réalité il est accompagné de portions du péricycle, de la moelle, des rayons médullaires empruntés à la stèle dont il provient. Ces éléments forment aux faisceaux une enveloppe nommée par M. Van Tieghem péridesme.

Les faisceaux de la feuille, issus des cordons prodesmiques, comprennent deux régions constantes : du bois sur la face ventrale, du liber sur la face dorsale. On ne voit rien de plus vers le

t. Vah TiicHiM, Péricycle et péridesme. (Journal de Botanique, l. IV, p. 433, 1890.)

sommet des fines nervures (fig. i05). A l'extrême pointe, les cellules vasculaires débordent même le liber et peuvent le coiffer entièrement. Mais pour peu que Ton descende, on trouve, eatre l'endoderme et les cordons conducteurs, une zone indifférente, un tissu conjonctif annexé au faisceau sur le dos du liber et sur le ventre du bois; plus bas encore, celte gaîne s'étend aux flancs du faisceau et l'enveloppe totalement (fig. 106-108).

Le péridesme ainsi constitué n'appartient pas au tissu fondamental, mais au faisceau. Il nait du prodesme, comme le liber et le bois, mais en dehors du procambium qui donne les deux autres régions. Tantôt le procambium prend les devants pour entrer en jeu, et le péridesme en reste aussi nettement distinct que le péricycle de la racine ; tantôt l'activité du péridesme est précoce et cette accélération a pour effet, en unissant plus intimement révolution du péridesme à celle du procambium, de rendre très obscures les limites du premier à l'égard du bois et surtout du liber. La distinction est particulièrement laborieuse, quand des fibres, analogues à celles de la gaine extérieure du péridesme, ou des idioblastes à cristaux, propres à cette région, viennent s'insinuer entre les ilots cribreux, ou quand des tubes cribreux se différencient sur les flancs du liber jusqu'au voisinage de l'endoderme. C'est ce qu'on voit, par exemple, dans les faisceaux de la gaîne foliaire de l'ilnZ/iy/fc Vulneraria (fig. 408). En même temps que le péridesme subit la différenciation cribreuse au voisinage du liber, il forme vers la pointe, plus rarement sur le flanc du bois, du sclérenchyme à cloisons ponctuées presque transversales (fig. 107).

Une autre complication s'ajoute aux précédentes : les files vasculaires et les groupes cribreux issus du procambium des faisceaux isolés sont séparés par des rayons parenchymateux qui sont en continuité avec le péridesme. Doit-on y voir de véritables rayons médullaires, appartenant au même tissu conjonctif que le péridesme et considérer chaque îlot libérien avec la file correspondante de vaisseaux, comme issu d'un procambium propre ? On est assez tenté de répondre par l'affirmative, si l'on considère que les plus fines nervures sont précisément réduites à un semblable groupe. Mais, dans la pratique, il est plus conunode de

LES RÉGIONS ANATOinQUES. — m. 1 37

considérer comme un seul bois et un seul liber composés l'ensemble plongé dans un péridesme unique. C^est d'ailleurs ce que l'on admet aussi pour les faisceaux de la tige.

Enfin le péridesme est le siège de formations secondaires. Cbez VAnthyllL^ Vulneraria, à la base des faisceaux de la gaine des feuilles radicales, le péridesme latéro-venti*al se recloisonne tangentiellement à l'endoderme (fig. 106). Le cambiforme centrifuge ainsi organisé se raccorde avec l'axe générateur de bois et de liber secondaires (fig. 108). Si l'on remonte un peu plus haut, on le voit disparaître d'abord au milieu de la face ventrale (fig. 107) et laisser progressivement affleurer contre l'endoderme la portion scléreuse qu'il revêtait à la base de la feuille. Plus haut il ne se forme même plus sur les flancs et simule un simple prolongement de l'arc cambial. Celui-ci à son tour cesse de se constituer et les productions secondaires manquent totalement aux niveaux plus élevés.

Dans les faisceaux où ce cambiforme n'est pas développé, le stéréome péridesmique se raccoi*de avec le bois normal en prenant une disposition vaguement rayonnée. Si Ton n'y prenait garde, on pourrait croire que ce sont des fibres ligneuses, que le bois s'est beaucoup prolongé de chaque côté.

Chez le Lotus omithopodioùles et plusieurs autres espèces, le cambiforme péridesmique du faisceau médian se raccorde, à la base de la gaine, avec les faisceaux destinés au bourgeon. Ceuxci sont alors réunis au premier en une stèle gemmo- foliaire, dont les composantes s'isolent un peu plus haut, au niveau où cessent les productions secondaires.

Ainsi le péridesme, sans être toujours bien distinct du procambium, est pourtant individualisé au même degré que le conjonctif des autres membres. J'ajouterai que la portion externe, par sa prédisposition à organiser des fibres, se distingue du péridesme latéral, comme le péincycle de la tige le fait à l'égard des rayons médullaires et le même nom lui est applicable, puisqu'elle se continue avec le péricycle de l'axe et qu'elle diffère du reste du conjonctif, autant que son homologue de la tige, par sa structure comme par ses rapports intimes avec le liber, dont elle n'est, à vrai dire, qu'un démembrement cénogénique.

138 CARACTÈRES DE LA FEUILLE DANS LE PHTLlJM DES ANTBTLUS.

Si la loi posée par M. Van Tieghem sur l'absence de péridesnie dans la struclure astélique élait démontrée^ elle éclairerait la structure de la feuille ; nous en tirerions ce corollaire intéressant, que les faisceaux de la feuille dérivent d'une stèle primitive. Mais comme une telle déduction ne peut être basée sur une assertion aussi hypothétique, voyons quel degré de vraisemblance cette opinion comporte en elle-même. La stèle n'existant pas, en fait, dans la feuille, il faudrait admettre que ce membre est une expansion de la tige et que ses cordons prodesmiques sont des prolongements directs des systèmes homologues de l'axe. Or une partie des faisceaux de la feuille se différencie isolément dans l'appendice, avant de se raccorder avec les faisceaux de la tige. Ce fait peut s'expliquer par une accélération évolutive dans la région distale. Toujoui^ est-il qu'en lui-même, il est plus favorable à la théorie de l'indépendance des faisceaux foliaires qu'à celle de leur subordination à la stèle caulinaire. Sans contester l'intérêt théorique de l'opinion de M. Van Tieghem, je ne la crois pas démontrée par ce qu'on sait, ni même facilement démontrable en ce qui concerne la feuille. Préférant le domaine des faits à celui des idées, même les plus séduisantes, j'éviterai d'appliquer à l'étude de ce membre la théorie qui voit dans une stèle le point de départ de la disposition isolée des faisceaux.

Le péridesme n'est pas une région uniforme comme l'épiderme. Son épaisseur, son étendue, son existence même varient avec la puissance des faisceaux dans une même feuille ; sa structure diffère selon qu'on la considère du côté du bois ou du côté du liber. Il est donc fort possible que cette zone secondaire résulte tout simplement d'une adaptation commune des portions périphérie ques du bois et du liber, organisées comme tissus limitants. Le péridesme dorsal ou libérien (péricycle) est fibreux au moins dans les gros faisceaux. Les fibres ne sont pas toujours lignifiées; mais elles se reconnaissent à l'épaississement particulier de leurs membranes. Les fibres, étant surtout développées vers la périphérie et faisant défaut au tissu fondamental, marquent la limite des régions ; mais elles s'interrompent souvent pour faire place, soit à des tanifères, soit à des cellules ordinaires à contenu aqueux ou amylacé. Dans ce dernier cas, la continuité des assises est, sur