LE PARENCHYME

Le parenchyme est avant tout un tissu de remplissage. Il n'a point d'aire propre ; mais il occupe l'espace laissé par les systèmes différenciés. Pourtant certaines portions du parenchyme ont des caractères particuliers liés à des fonctions spéciales, parfois des plus importantes.

Des tissus analogues à la moelle ou à Técorce sont offerts par les pétioles ; mais ils seront plus avantageusement étudiés dans la tige. La forme de parenchyme la plus propre à la feuille, puisqu'elle caractérise Torgane essentiel de l'assimilation aérienne, c'est le parenchyme chlorophyllien, qui prend son développement le plus complet dans le limbe.

Le parenchyme vert répond à plusieurs types, dont les extrêmes sont bien tranchés : parenchyme centrique ou bifacial, disposition en palissade ou en tissu spongieux, etc. Mais on rencontre tant de termes moyens, tant de formes de passage d'un type à l'autre, que, dans la pratique, il est presque impossible de qualifier d'une façon précise chaque cas particulier. La difficulté est bien plus grande encore, si l'on observe que toutes les feuilles d'un individu ne se ressemblent pas, que deux individus frères, développés spontanément l'un à l'ombre, l'autre au soleil, offrent d'énormes différences. Les expériences de culture exagèrent à tel point la variabilité de ces caractères, qu'on obtient les structures les plus opposées dans les feuilles d'une même espèce. M. Daniel^ a été

1 . Daniel, Recherches anatomiques et physiologiques sur les bractées de Vinvolucre des Composées, {ÀnncUes des se. natur. Botanique, 7* série, t. XI, 1890.)

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jusqu'à dire : t D n'y a pas, à propremeEt parler, de type invariable de structure des feuilles. >

Cette assertion est un peu trop absolue, même si l'on entend par structure des feuilles la structure du seul tissu assimilateur. Il est incontestable que certaines espèces reproduisent plus volontiers un type qu'un autre ; et si, au lieu de s'adresser à des monslmosités cuUurales, incompatibles avec les conditions normales de la vie de l'espèce, on compare les feuilles correspondantes de deux individus développés dans des conditions adéquates et parvenus au même degré d'organisation, on constatera une ressemblance complète. Le caractère apparaîtra comme aussi spécifique que la lobation des feuilles et certaines dispositions de la fleur, qui sont aussi sujettes à des modifications accidentelles.

Souvent, d'ailleurs, l'altération de la forme des palissades est un phénomène assez tardif. M. Oskar Eberth ^ a montré que le parenchyme paUssadique est déjà présent dans le bourgeon, sur les deux faces d'une feuille de Genista procumbens. Et quand, au cours de la croissance, une insuffisance de transpiration, accompagnée d'une active assimilation, vient troubler le développement, les paUssades, tout en se tordant et en se dissociant, n'en gardent pas moins un aspect facile à reconnaître et à ramener à son point de départ.

La forme allongée des cellules à chlorophylle, bien connue dans les assises en palissades, n'est pas toujours une simple adaptation à l'éclairement (ûg. 139). Elle est aussi en rapport avec un rôle conducteur. Cette fonction étant utile à connaître pour apprécier les conditions des changements de cette forme, je vais citer un exemple où elle est particulièrement nette.

Dans le limbe de VArachis hypogœa (ûg. 134), les cellules allongées, au lieu de se trouver sous l'épiderme, c'est-à-dire dans les régions où l'action de la lumière atteint son maximum, sont refoulées jusque vers le plan médian de l'épaisseur de la feuille, sous des assises vertes à cellules beaucoup plus courtes. Les fines nervures du limbe sont très voisines de la face dorsale ; elles en sont

1. 0. Kbikth. Ueber da$ Palisêadenparenchym, {Berichte der deutêchen bUm. GeselUchitft, t. VI, ISSS.)

séparées seulement par l'assise de grandes cellules exodermiques rameuses et par l'endoderme qui lui est contigu. La travée de grandes cellules aquifères qui, dans les faisceaux moins grêles, relie l'endoderme à l'épiderme ventral, n'est plus représentée que par deux ou trois éléments incolores. Des cellules à chlorophylle occupent tout le reste de la coupe. Elles comprennent une assise de palissades, rayonnant autour du faisceau et insérées sur l'endoderme incolore qui représente les cellules collectrices de Haberlandt. Les supérieures sont dressées, les supéro-latérales sont ascendantes, les lalérales sont couchées et portent, à leur extrémité et sur leur face supérieure, deux ou trois palissades dressées et placées sur le même rang que les précédentes. Enfin, les cellules vertes adossées aux éléments latéro-dorsaux de l'endoderme sont moins allongées et se continuent avec le parenchyme spongieux peu développé, qui confine à l'exoderme dorsal aquifère. Les palissades supportent, du côté ventral, deux ou trois assises vertes de plus en plus courtes, l'exoderme ventral, malgré son contenu chlorophyllien, ayant des cellules sensiblement iso-diamétrales.

Chez d'autres Papilionacées, les deux rôles : adaptation à la lumière et conduction, se combinent pour déterminer la forme particulière des cellules allongées. UAnthyllis Barba-Jovis (fig. 135) a les petits faisceaux du limbe entourés d'une assise de cellules aquifères (gaine parenchymateuse d'Haberlandt), appartenant à l'endoderme et sur laquelle s'appuient, surtout du côté dorsal, de grandes cellules incolores, parfois assez développées pour aller d'un faisceau à l'autre. Certaines cellules de l'une ou l'autre de ces couches, au lieu d'un contenu aqueux, renferment du tanin. Les cellules chlorophylliennes qui aboutissent à cette nappe ou à cette gaine aquifère sont assez allongées pour simuler des palissades ; elles sont séparées de l'épiderme par une ou deux assises de longueur décroissante. Sur les deux faces, l'exoderme a des cellules presque cubiques. Le parenchyme réellement spongieux est limité à l'espace qui sépare les faisceaux, c'est-à-dire à la couche la plus profonde du limbe.

Dans le limbe de VAnthyllis Vulneraria, la seconde assise corticale est plus allongée sur les deux faces que la première ; celle-