TscHiicH, Angewandte PJianzenanatomie, t. I, p

2. P. Baccaiimi, Sul sittema secretore detle Papilionacee. (Maïpighia, vol. IV, Gênes, 1891.)

3. P. MdLLii, ÀnalomUche Untersuchungen Uber dos Yorkommen der GerbtSwre, {BericfUe der deuisch. botan. Getellsckaft, t. VI, 1888.)

4. 6. Kbaus, GrundlirUen zu einer Physiologie des Gerbstoffs, Leipzig, 1889.

250 CARACTÈRES DE LA FEUILLE DANS LE PHYLUM DBS ANTHTLLIS.

analogues adoptes pour les cristaux d'oxalate de chaux, le tanin secondaire se reconnaît à sa fixilé et à son insensibilité à des agents qui modifient Tapparition ou le maintien du tanin primaire. Wigand avait découvert des relations étroites entre la production du tanin et deTamidon.Ccs deux pix)duits coexistent, à peu d'exceptions près, dans les mêmes tissus, souvent dans les mêmes cellules. Toutefois, leur développement est plutôt alternatif que simultané. M. Mœller précise cette notion en montrant que l'amidon et le tanin sont directement concordants dans leur apparition comme dans leur disparition. Ainsi les feuilles recueillies le soir contiennent plus de tanin que les feuilles recueillies dans les mêmes conditions le lendemain matin. M. Westermaier ' trouve plus de tanin dans les parties vertes des feuilles panachées que dans les parties incolores. M. Bûsgen * rend encore plus sensible l'influence delà lumière sur la production du tanin en plaçant à l'obscurité des portions de tige ou de feuille. Cette action est d'ailleurs indirecte, puisque, en fournissant à des organes développés à l'ombre les matériaux de l'élaboration du tanin, normalement produits par l'action chlorophyllienne, on provoque une notable augmentation du tanin. C'est ce que M. Bûsgen a pu constater en plaçant sur une solution de glucose à 10 p. 100 et à l'obscurité des feuilles ou fragments de feuille développés à l'ombre, tandis qu'il n'obtenait rien de pareil en plaçant dans les mêmes conditions les feuilles sur de l'eau pure. D'après MM. Kraus et Bûsgen, le tanin primaire est seul sujet à ces variations sous Tinfluence de la lumière.

Wigand avait montré que le tanin atteint son maximum aux

périodes de la plus grande activité et que les tissus les plus actifs

en sont le siège de prédilection. M. Bokomy', à son tour, con-

, State, chez VEcheveria, la principale localisation du tanin dans les

1. WESTEaMAiiB, Neue BeitrOge zur Kentniss der physiol. Bedeutung des Gerbstoffs in den Pflanzengeweben. {Sitzungsber. der Akad. der Wiss. zu Berlin. 18S7.)

2. BcsGiN) Beobachiungen ûàer dos Verhalten des Gerbstoffs ht den PJlanzen. {Jenaische ZeUschrift far Naturwissenschaflen. Bd. XXIV, 1889.)

3. BofoaNT, JS'otiz ûber das Vorkommen des Gerbstoffs. (Berichte der deuUch. botan, Gesellscha/t, t. VU, 1890.)

cellules de la tige ou de la feuille qui sont en même temps les plus riches en matières albuminoïdes. Il voit là un argument en faveur d'une relation génétique entre les albuminoïdes et le tanin. Le tanin primaire est donc en rapport avec les processus de Tassimilation.

Admettons que toutes ces preuves physiologiques établissent une démarcation suffisamment tranchée entre les tanins primaire et secondaire. II n'en restera pas moins évident que, dans la pratique, on ne peut soumettre chaque cas particuUer à une expérimentation analogue à celles qui viennent d'être rappelées. Si l'on veut introduire en taxinomie l'emploi des caractères fournis par les tanins, il faut donc, à défaut de distinction facile entre le tanin fixe et le tanin variable, trouver le moyen de séparer les tanifères des cellules ordinaires chargées de tanin.

Wigand reconnaît quatre types de cellules, d'après le développement du tanin. Dans le premier, il n'y a jamais de tanin ; dans le deuxième, le tanin disparait définitivement à une certaine période ; dans le troisième, le tanin reste stationnaire ; dans le quatrième, le lanin parait et disparaît périodiquement au cours de l'année.

Quand les cellules contiennent le tanin d'une façon permanente, ou renouvellent continuellement leurs pertes, quand elles répondent, en d'autres termes, au troisième et au quatrième type de Wigand, elles sont spécialement adaptées au rôle d'accumulateur de cette substance et, par suite, elles prennent fréquemment une structure propre, ou tout au moins se distinguent par une locaUsation bien nette dans les points de la feuille prédestinés à emmagasiner le tanin. Ces deux catégories répondent assez bien à ce que nous devons entendre par tanifères.

La notion du lanifère avait donc été entrevue dans les premiers travaux synthétiques concernant cette sorte de sécrétion ; elle ressort plus ou moins nettement des Hémoires de Wigand et de M. Trécul. Depuis lors, elle s'est obscurcie, les recherches analytiques ayant plutôt porté sur les tanins eux-mêmes, considérés au point de vue chimique et surtout au point de vue physiologique. Le côté morphologique de la question ne pouvait êlre indéfiniment oublié. M. de Lanessan en indiquait l'intérêt^ quand il

252 GARACTÈR£S D£ LA FEUILLE DANS LE PHYLUM DES ANTHTLLIS.

disait, à propos des réservoirs à tanin des Rosacées et des Légumineuses : € L'histoire de ces organes n'est encore que fort incomplète et devra être reprise en entier'. > Le moment était venu d'entreprendre cette étude. Comme il arrive souvent pour des objets longtemps négligés, les lanifères vont provoquer simultanément une série de recherches. En effet, ma note sur les Lolus était à peine publiée, que M. Baccarini s'empressait de communiquer les résultats de ses observations sur d'autres Papilionacées et un peu plus tard je traçais ' à grands traits les principales données que les tanifères fournissent sur la filiation des représentants de la famille. C'est le même sujet que je dois développer ici avec plus de détails.

B. Analomie générale. — Ainsi que l'a observé Wigand, pas un organe, pas un tissu n'est incompatible avec le développement du tanin. On peut en dire autant des tanifères. Le même savant signalait les cellules épidermiques et certaines cellules de l'écorce primaire comme propres à contenir le tanin permanent, le liber et le bois comme prédisposés au dépôt du tanin renouvelable. D'après Sanio'^ le tanin manque toujours aux cellules oxalifères, aux cellules organisées en liège, aux iibres libériennes, aux tubes cribreux, presque toujours à Tare générateur intrafasciculaire, aux vaisseaux et aux diverses sortes de fibres ligneuses. On le trouve fréquemment dans l'épiderme, dans les cellules-mères du liège, dans le phelloderme, dans Técorce primaire, dans le parenchyme libérien, les rayons médullaires, le cambiforme, le parenchyme ligneux, dans l'étui médullaire et les cellules persistantes de la moelle. En un mot le tanin se loge dans les divei^s. parenchymes, mais manque généralement aux éléments prosenchymateux, ainsi qu'aux cellules très différenciées en vue d'une autre fonction. En cela le tanin se comporte à peu près comme l'oxalate de chaux. Il y a pourtant une différence. Le dépôt des cristaux est antagoniste du rôle aquifère, puisqu'il suppose une certaine

1. De Lanessan, Histoire naturelle médicale, t. I, p. 426, 1879.

2. VuiLLiMiN, Sur l'Évolution de l'appareil sécréteur des Papilionacées. (Bulletin de la Soc. botanique de France, t. XXXVIIl, p. 193, 1891.)

3. Sa MO, Einige Bemerkungen Uàer den Gerbstoff und seine Verbreitung bei den Bolzpjflanzen, (Botan, Zeitung, t. XXI, 1863.)

L* APPAREIL ACCUMULATEUR. — Jl. 253

concentration du contenu cellulaire. Au contraire, le dépôt de tanin en est synergique, car un contenu tanique possède un effet prolecteur aussi efficace et même parfois plus avantageux que Tean. Il en résulte que les cellules différenciées comme réservoirs d'eau tendent à s'organiser comme tanifères.

L'épiderme, si souvent aquifère, devient directement tanifère, sans subir ces transformations spéciales qui accompagnent généralement, dans les éléments épidermiques, le rôle de réservoirs é oxalate. C'est ce que Ton voit dans l'épiderme du limbe chez le TrifoUum agrarium, dans beaucoup de pétiolules. L'épiderme de diverses parties de la feuille devient ça et là tanifère au contact des réservoirs corticaux chez les Bonjeanea, Amorpha, Wistaria, etc. Mais cette localisation ne s'est pas fixée.

A un degré plus avancé de l'évolution, un commencement de spécialisation des deux systèmes s'est opéré, et le tanin, cédant à l'adaptation palingénique de l'épiderme au rôle aquifère, s'est accumulé dans des régions fréquemment organisées comme réservoirs d'eau, mais moins indispensables à cet usage. La première assise de l'écorce, Texoderme, est devenue un des sièges habituels du dépôt des composés taniques, de même qu'elle forme souvent un renforcement à la nappe humide qui enveloppe le membre. Rempli de tanin, Texoderme continue à jouer le rôle des cellules riches en eau. Il assure même une protection plus efficace contre l'excès de la radiation sans entraver le fonctionnement de la chlorophylle. Grâce à sa coloration brune, le tanin absorbe presque totalement la région la plus réfrangible du spectre, sans modifier les rayons les plus utiles. Cette disposition avantageuse s'est maintenue, avec quelques modifications secondaires, pour s'adapter plus parfaitement aux conditions d'existence des plantes des stations arides.

Chez des espèces voisines, l'exoderme se montre, ici aquifère, là tanifère, tout en gardant des éléments de même forme dans les deiîx cas. Les travées qui, s'étendant des faisceaux à l'épiderme, divisent en compartiments le parenchyme vert, sont généralement aqujfôres, parfois tanifères {Anihyllis genisiœ). Les grosses cellules tanifères interposées aux palissades des OniUhopus perpusillus, 0. cotnpresstis sont remplacées, chez Y OniUhopus ebrac-

254 CARACTÈRES DE LA FEUILLE DANS LE PHTLUM DBS ANTHTLLIS.

teatus (fig. 178), par des éléments semblables, mais à contenu pauvre en chlorophylle et riche en eau. Ailleurs un même système partage ses cellules entre les fonctions aquifère et tanifère. C'est ce qu'on voit dans la nappe de grandes cellules occupant le plan moyen du limbe chez le Psoralea lathyrifolia (fîg. 479), TAnthyllis Barba-Jovis.

L'appareil aquifère est donc prêt à accumuler, sans différenciation spéciale, les substances taniforroes. Il fait aussi facilement retour à la fonction de simple réservoir d'eau. Il en résulte que les éléments à tanin qui s'y localisent varient volontiers d'une espèce à l'autre. Bien que les tanifères épidermiques en particulier soient permanents dans une espèce donnée, comme l'a déjà observé Wigand, ils gardent une valeur taxinomique d'ordre inférieur chez toutes les Papilionacées.

L'appareil à tanin du tissu fondamental, que j'appellerai, pour abréger, tanin fondamental, n'est guère supérieur à celui de l'épiderme. Cela tient à ce que le tanin peut s'y déposer dans le suc cellulaire, soit des cellules ordinaires, soit des cellules aquifères, sans imprimer à celles-ci de caractères morphologiques définis, et en disparaît aussi aisément qu'il s'y est montré. Pourtant quand, chez tous les représentants d'une longue lignée, le tanin fondamental se maintient dans une zone fixe, les cellules prennent la valeur d'idioblastes et leur caractère, devenu palingénique, acquiert une haute importance.

Deux de ces localisations sont §urtout notables; elles appartiennent l'une et l'autre au limbe. Je n'ai rien trouvé de comparable dans les pétioles. La première est la locaHsation exodermique (fig. 484, 183). Sous l'épiderme ventral, les tanifères intercalés aux palissades prennent eux-mêmes une forme allongée, conique ou cunéiforme, mais s'opposent aux cellules assimilatrices par des dimensions supérieures. Ils sont plus larges et plus longs. Dans le cas où la couche paUssadique se divise en plusieurs assises, les cellules à tanin échappent à ce clivage et égalent en hauteur deux ou trois cellules vertes. Ou bien elles se multiplient au point d'occuper tout l'exoderme et alors cette nappe tanifère se distingue du parenchyme sous-jacent par la macrocytie. Dans l'exoderme dorsal, les cellules sont rarement palissadiques ; elles

l'appareil accumulateur. — n. 255

affectent la forme de rhomboèdres tronqués pour circonscrire les méats et suilout de grandes cellules étoilées très différentes des éléments verts du parenchyme spongieux.

La seconde localisation concerne une nappe profonde située dans le plan des faisceaux du limbe ou un peu plus près de la face dorsale, dans l'épaisseur du tissu lacuneux (fig. 478-480).

Dans ces deux cas, la région lanifère contracle des relations directes avec les faisceaux. La nappe moyenne se relie directement à l'endoderme qui forme autour des nervures la gaine pareochymateuse de Haberlandt. Quand les lanifères de Texoderme se touchent, ils forment un système confinant aux faisceaux ; car la gaine des grosses nervures au moins est en conlact avec les deux exodermes. Les petits faisceaux y touchent également, soit par rallongement des lanifères ventraux à travers deux ou trois couches vertes, soit par l'existence de ponts lanifères allant de rendoderroe à Texoderme (fig. 183). Chez V Anlhyllis Chilensis, la communication est double ; car il existe à la fois un système profond situé dans le plan des faisceaux, des systèmes exodermiques et des traits d'union entre les deux (fig. 180).

Quand la nappe exodermique est discontinue, le tanin n'a qu'un faible trajet à effectuer pour passer d'un réservoir à l'autre. La disposition rayonnante des cellules palissadiques autour des cellules collectrices permet aux produits amenés parles faisceaux d'arriver sans grand obstacle à l'exoderme. Le ralentissement du courant, résultant de l'élargissement du conduit, prédispose le lac exodermique à recevoir les dépôts. La disposition qui, d'après M. Haberlandt, accélère l'entrainemenl des produits du parenchyme vers les faisceaux, facilite aussi le transport des substances sorties des faisceaux vers la périphérie, leur stagnation et leur emmagasinage dans l'exoderme. J'ai signalé, chez YEbenus laguroides, un fait démontrant que le parenchyme hérite du rôle conducteur des lanifères, quand ceux-ci ne sont pas assez allongés pour unir les faisceaux aux cellules sécrétrices. Sur une même coupe du limbe de cette espèce, les cellules assimilalrices du parenchyme intermédiaire de la moitié dorsale étaient assez riches en tanin pour se colorer nettement par des réactifs appropriés, tandis que sur la même coupe, le parenchyme ventral, drainé par

256 CARACTÈRES DE LA FEUILLE DANS LÉ PHYLUM DBS ANTHTLLIS.

les lanifères coniques qui atteignent la zone des faisceaux, restait incolore (fig. 484).

Ces diverses remarques nous montrent les matériaux de l'élaboration des tanins comme étant amenés à leurs réservoirs par la voie des faisceaux. Les tissus actifs en seraient débarrassés de la façon la plus prompte, si le dépôt s'effectuait dans les faisceaux eux-mêmes. Mais, au début de l'évolution de l'appareil il n'y a, dans le bois, le liber ou le péridesme aucun élément susceptible de remplir le rôle de réservoir à tanin et c'est d'abord le plus loin possible des éléments conducteurs que les tanifères se montrent. Une différenciation spéciale est nécessaire pour que les tanifères deviennent desmiques. Il en résulte que cette dernière localisation marque un degré supérieur dans l'évolution de l'appareil, et, par suite, les tanifères des faisceaux se maintiennent avec plus de ténacité et deviennent plus palingéniques que ceux du tissu fondamental. Le même motif nous a rendu compte de la valeur des oxalifères épidermiques. La fixité relative de certains types de tanifères fondamentaux s'explique d'abord par les relations suffisantes qu'ils ont contractées avec les faisceaux et en outre par une adaptation au rôle protecteur, particulièrement nette dans la nappe exodermique.

Les principales dispositions des systèmes tanifères desmiques ont été décrites par M. Trécul. Bien qu'à l'époque où parut le Mémoire de M. Trécul l'écorce fût confondue sous le même nom que le liber et à plus forte raison que le péricycle, la localisation des éléments sécréteurs y est assez nettement indiquée pour qu'on puisse l'exprimer conformément à la nomenclature actuelle. D'après M. Trécul, les tanirères que je rapporterai aux faisceaux sont : ou bien extralibériens, c'est-à-dire appartenant à la zone externe du péricycle (sous ce nom se rangent également des tanifères réellement corticaux) ; ou bien en série de chaque côté des faisceaux libériens, ce qui signifie : situés sur les flancs du péricycle ; ou bien épars ou groupés sous les faisceaux du liber ; cette dernière catégorie a été subdivisée par M. Baccarini, selon que les idioblastes sont adossés à la face interne des massifs fibreux, séparés de ceux-ci par une couche d'éléments mous ou intercalés aux tubes cribreux. M. Trécul 9 fait également connaître des cel-

l'appareil accumulateur. — II. 257

loles lanifères médullaires, mais en ayant soin de remarquer leurs connexions avec les faisceaux. Les unes sont opposées aux faisceaux, les autres sont entre les parties des cordons vasculaires saillantes dans la moelle, soit sur les côtés de ces cordons, soit Ters le milieu de l'espace qui les sépare. Enfin des tanifères sont épars dans la moelle et sans rapports fixes avec les faisceaux.

11 7 a fort peu de chose à ajouter à cette description de M. Trécul. Les tanifères médullaires, opposés aux faisceaux ou alternes avec les pointes ligneuses, sont avec le bois dans le même rapport que les tanifères péricycliques, extérieurs ou latéraux, sont avec le liber. Ils appartiennent au péridesme. Les limites du péridesroe à l'égard de la moelle étant fort obscures, faute de cette division du travail qui différencie clairement le péricycle à l'égard de récorce, la distinction entre les tanifères péridesmiques internes et les tanifères de la moelle proprement dite est parfois impossible à établir.

Les divers systèmes tanifères ne sont pas également répandus dans toutes les parties de la feuille. Le limbe, qui se distingue d'une façon générale par la complication du parenchyme, est le lieu d'élection des tanifères fondamentaux. Il n'y en a que dans le tissu fondamental du limbe chez VArUhyllis montana. Le rachis, qui tient, à plus d'un titre, à la structure caulinaire, donne les meilleures indications sur le tanin desmique. Dans le limbe, une partie seulement des faisceaux est accompagnée de tanifères. Encore ceux-ci sont-ils moins développés que leurs homologues du rachis. Les systèmes desmiques du rachis sont eux-mêmes une reproduction souvent incomplète de ceux de la tige. On serait tout d'abord porté à n'y voir qu'un prolongement direct, une soite de trace des tanifères de la tige dans la feuille.

Et, en effet, chez le Lotus Crelictis, où les faisceaux de la tige possèdent un système péricyclique latéro-dorsal, les mêmes tanifères accompagnent le faisceau médian du rachis jusqu'au départ des stipules secondaires et se terminent en pointe un peu plus haut, sauf à reparaître sous forme de cellules isolées dans le reste du parcours du rachis. Les faisceaux latéraux perdent leurs tanifères au moment où se détachent les rameaux destinés aux stipules. Chez le Loitts lanuginosus, les tubes latéro-dorsaux du péricycle

OAEAOTJtBBI DB LA FKVILLB. 17

accompagpent te faisceau médian seul et s'éteignent avant d'avoir atteint l'anastomose supra-vaginale.

Ailleurs, c'est, au contraire, le système caulinaire qui semble être une trace des tanifères rachidiens. Le Physanihyllisteiraphylla oiïre une stiiicture bien conforme à cette hypothèse. Dans le limbe, à la face ven(i*ale de la nervure médiane, tout contre la pointe des vaisseaux, des cellules tanifères 3 à 8 fois plus longues que larges, forment d'une à trois files qui s'avancent presque jusqu'au sommet de la foliole terminale, moins loin dans les folioles plus petites. La décroissance est en raison de la taille des folioles, non de leur situation. Ce système se prolonge par une file ininterrompue à travers le pétiolule impair, mais se termine à la partie supérieure du pétiolule des autres folioles, ou même ne l'atteint pas. Dans le rachis, la nervure médiane a toujours son péridesme ventral occupé par 3-5 files, qui continuent, par l'intermédiaire du pétiolule, les files de la nervure médiane de la foliole terminale et se terminent en pointe, tantôt au nœud même sans pénétrer dans la tige, tantôt à la partie supérieure de l'entre-nœud. Parfois ces files tanifères, exactement superposées aux faisceaux foliaires de la tige, traversent un ou deux entrenœuds. Selon l'importance des feuilles, des files semblables font défaut aux faisceaux latéraux ou se retrouvent, soit continues, soit réduites à quelques cellules éparses, sur la face ventrale des faisceaux les plus rapprochés du médian. Le système péricyclique laléro-dorsal, absent de la tige, fait aussi, défaut à la feuille. Comme tanifères desmiques, la tige n'a, éventuellement, qu'un système péridesmique ventral, limité aux faisceaux foliaires et se comportant absolument comme une trace du système de la feuille.

Le système appliqué à la face ventrale des faisceaux, chez YOniUhopus ebraclealus, est aussi réduit, dans la tige, à un prolongement du système homologue du faisceau médian rachidien. Le faisceau médian du rachis possède 1-3 files tanifères à la pointe de son bois. Celles-ci se continuent dans la moelle de la tige sur une longueur un peu supérieure à un entre-nœud, en sorte qu'on voit simultanément, sous le nœud, deux cordons tanifères qui s'échapperont successivement. Le système lanifère médullaire de la tige est réduit à cette trace.

Chez le Coronilla scorpioides, les lanifères de la lige sonl encore limilés aux faisceaux foliaires el disposés à droile el à gauche de la saillie des cordons ligneux dans la moelle. Le même système se continue dans la feuille ; mais à une assez faible distance du nœud, il se termine en pointe dans le rachis. On dii*ail une courte Irace du système caulinaire dans la feuille; mais l*absence de lubes à lanin contre les faisceaux réparateurs fait plutôt supposer que le syslème de la tige esl une irace d'un système foliaire, survivant à la régression de son généraleur, comme les faisceaux des stipules laissent leur Irace dans la lige, malgré l'alrophie de la partie exserte.

VOmithopus cotnpressus a des tubes péridesmiques latérodorsaux el venlraux sur le faisceau médian du rachis ; les deux systèmes se prolongenl dans Tentre-nœud de la lige qui précède rinsertion. La même trace existe sous les faisceaux latéraux et pourtanl ceux-ci n'ont que des lanifères laléro-dorsaux le plus âouvenl unilaléraux, les lubes venlraux de la lige s'arrèlanl au nœud même.

Le syslème lanifère desmique du Coronilla coronata esl exclusivement ventral. Il occupe dans la lige la portion de moelle avoisinanl les faisceaux sortants vers le sommel de Tentre-nœud. Les faisceaux du rachis ont les mêmes lanifères, mais il n'y a continuité entre les élémenls sécréteurs de la lige el de la feuille que pour le faisceau médian, les systèmes des faisceaux latéraux s'interrompanl plus ou moins complèlemenl dans la gaine.

VOmithopus compressus el le Coronilla corona/a ont en oulre des lanifères appliqués à la face médullaire des principaux faisceaux de la lige, caulinaires ou foliaires, mais au nœud seulement. Leur limile inférieure suit de près le point où les faisceaux sortants onl quitté le cylindre central et ils disparaissenl un peu plus baul.

H. Trécul ne signale, en fait de cellules lanifères, chez les Lotus, qu'une ou deux séries de chaque côté du faisceau. libérien (lisez : de l'arc fibreux du péricycle). Les espèces qu'il prend pour exemples : Lotus peregrinus, ornithopodioides, Creticus, edulis, Gebelia, offrent la même localisation dans le rachis. Le Lolus Jacobœus, égalemenl inscrit sur la liste de M. Trécul, fait

260 GARACTÈnES DE LA FEUILLE DANS LE PHYLUBf DES ANTHYLLIS.

pourlant exception. Les faisceaux du limbe sont accompagnés de séries tanifëres, en grande partie^ il est vrai, latéro-dorsales, ce qui correspond à leur localisation dans la tige. Mais ils en possèdent en outre sur la face ventrale dans les grosses nervures. Dans le rachis, des files semblables se retrouvent, quoique fort interrompues, vis-à-vis du bois des faisceaux. Il m'a donc paru intéressant d'examiner la tige et j'y ai trouvé dans la moelle quelques cellules à tanin, localisées comme celles des Omithopus et Coronilla au voisinage du nœud. On en voit par exemple une, au niveau où les faisceaux latéraux sont parvenus dans Técorce, trois à la hauteur du départ du faisceau médian. Sans être en aucune façon une trace du système tanifère de la feuille, ces éléments semblent liés au voisinage de la feuille. L'examen de la région moyenne de l'entre-nœud justifie suffisamment la description de M. Trécul.

Avec un appareil tanifère plus diffus, VAnihyllis podocephala éveille aussi l'idée de l'origine foliaire des cellules sécrétrices. Tout l'entre-nœud possède une gaine tanifère occupant Tendoderme et les assises suivantes. Cette enveloppe, entraînée par les faisceaux sortants, se continue dans la gaine, si bien qu'au nœud la tige est absolument privée de tanin. Si l'on examine de bas en haut l'entre-nœud supérieur, on voit le tanin reparaître dans Tendoderme au-dessous de la nervure médiane de la feuille suivante, puis progresser de chaque côté pour reconstituer l'étui complet qui sortira au nœud.

A en juger par les apparences, le tanin lié aux faisceaux de la feuille serait parfois une trace du système homologue de la tige. Parfois, au contraire, le système de la lige serait le prolongement direct des tanifères foliaires. Dans d'autres cas les connexions des deux membres influent sur la répartition des tanifères, sans qu'il y ait concordance morphologique entre leurs systèmes respectifs. •

Ajoutons que souvent les systèmes de la tige ne sont pas en continuité immédiate avec leurs homologues du rachis. On constate une interruption totale des tanifères desmiques au nœud chez les Lotus corniculalus, Podostemma hosackioides, et aussi dans les espèces munies d'un coussinet moteur, telles que VAdesmia

L*APPAREIL ACCUICULATEim. — n. 261

balsamica. La scission est limitée au système latéro-dorsal du péricycle chez YOmilhopus ebracleatus, aux faisceaux latéraux chez le Coronilla coronaia, au faisceau médian chez le Bonaveria Securidaca. Chez cette dernière espèce, dans la zone de passage du médian à la tige, les petites cellules qui entourent la pointe ligneuse et les vaisseaux internes offrent parfois très fortement les réactions du tanin ; en sorte qu'une communication physiologique est établie entre les deux systèmes, sans qu'il y ait différenciation morphologique.

De toutes ces variations se dégage la conclusion suivante : la concordance entre les systèmes tanifères desmiques de la tige et du rachis est une conséquence des ressemblances des deux membres ; chaque système se reproduit dans le rachis avec les mêmes caractères que dans la tige, parce que les conditions de son développement sont les mêmes dans la tige et le rachis et non par suite de la continuité, du moins actuelle, des deux systèmes. Par conséquent, les tanifères desmiques de la feuille comtiluent un système propre, méritant d'être étudié à part, bien que sa comparaison avec les systèmes semblables de la tige soit du plus haut intérêt.

Le pétiolule peut être négligé, si l'on connaît le rachis et le limbe. Il ne possède, en fait de tanifères desmiques, que des prolongements généralement incomplets des systèmes homologues des régions qu'il sépare. Son tanin fondamental, outre une grande inconstance dans l'espèce et une variabilité déréglée chez des plantes très voisines, a généralement une répartition diffuse qui permet à peine d'y voir des systèmes anatomiquement définis. Les Papilionacées les plus diverses ont confiimé l'appréciation que j'avais exprimée en 1890 au sujet des Lotus.

G. Anatomie comparée. — a. Absence de tanifères. — Les tanifères différenciés manquent aux Génistées, que nous avons vues privées de tout autre appareil accumulateur, et chez les Galégées- Âstragalées, également dépourvues de cristaux et de poils sécréteurs, munies seulement d'émergences nodales.

Aux Génistées incontestées se rattachent, par ce caractère négatif, les Erinacea,Lupinus, Pleiospora, Lotononis, y compris le Lotononis anthylloides DG., mais à l'exclusion du Lotononis vil-

losa Th., le Heylandia latebrosa, non les Rallia, Le Cyamopsis psoraloides se rattache encore, à cet égard, aux Génistées plus étroitement qu'aux Indigofera.

Les Astragalus, Oxytropis, Phaca, Biserrula, Colulea sont dépourvus de taniféres comme d'oxalifères. A cette liste doivent s'ajouter encore les Galega, StUherlandia, Caragana, etc., qui ont des cristaux, mais non des taniféres. Les Halimodendron, avec leur appareil tanifére inférieur, forment le trait d'union entre les Galégées précédentes et celles qui ont à la fois des oxalifères et des lanifères bien définis.

La section Chronopodium du genre Astragalus, ainsi que VAs- Iragalus lotoides sont privés de tanin comme leui's congénères ; mais VAsiragaltis hosackioides s'en éloigne à cet égard aussi bien que par la présence des cristaux. L'absence de tanin est commune aux Ammodendron et aux Astragalus ; mais les rapports des deux genres ne vont pas plus loin. Pour le Pseudosophora alopecuroides au contraire, elle concorde avec un ensemble de caractères de structure rappelant les Âstragalées. Le Requienia obcordala renferme des cristaux et pas de tanin ; mais il ne saurait être séparé des Galégées à tanin, car il possède, dans les compartiments circonscrits par les nervures du limbe, des cellules à latex correspondant aux taniféres du Tephrosia Virginica. Le cas du Requienia n'est qu'une exagération de ce qui s'observe, d'après M. Trécul, dans une autre Galégée. Le Sesbania a en effet des tubes laiteux-tanifères dans l'écorce, dans le liber et autour de la moelle.

Les taniféres font encore défaut à des groupes constamment munis d'oxalate de chaux. Telles sont les Trifoliées elles Viciées, y compris les formes aberrantes de ces deux tribus, telles que les genres Oiionis et Cicer. Ce n'est pas à dire que les feuilles des Trifoliées ne renferment jamais de tanin. Je dis seulement que les cellules qui en contiennent sont dépourvues de différenciation propre ou bien présentent seulement les formes inférieures de l'appareil sécréteur. Ainsi le Trifolium agrarium renferme une nappe tanifére dans l'épiderme du limbe. Les cellules de cette région ne diffèrent pas des éléments aquifères des autres espèces. M. Baccarini indique des tubes à tanin dans le liber du Melilotus

l'appareil accumulateur. — n. 263

aWa. Mais il a soin de nous apprendre que cette espèce appartient à une série de plantes dans lesquelles c l'activité sécrétrice de ces éléments est à son minimum, au point que la réaction du tanin est très faible ou nulle >. C'est sans doute ce qui explique que je n'aie pas réussi à déceler le tanin dans des exemplaires de Melilotus alba développés spontanément aux environs de Nancy, ni dans ceux du jardin botanique, ni dans plusieurs échantillons d'herbier. Une telle inconstance n'existe qu'aux degrés inférieurs de l'évo lution de l'appareil lanifère. Comme, d'autre part Je n'ai distingué aucun élément diflërencié, susceptible d'être assimilé à des cellules sécrétriceSy même en l'absence de sécrétion appréciable, je suis porté à croire que les tubes signalés par M. Baccarini sont des cellules ordinaires riches en tanin, mais insuffisamment évoluées pour mériter le nom d'idioblastes.

Un seul genre rattaché aux Trifoliées se distingue par un puissant appareil lanifère : c'est le Parochetus, celui-là même que nous avons vu s'opposer aux autres membres de la tribu par le défaut d'oxalate de chaux. Si l'on considère que c'est parmi les PapiUonacées un exemple presque unique de plante privée de crbtaux et munie de lanifères hautement spécialisés, on sera porté à supposer une substitution d'un système sécréteur à un autre. Le Parochetus n'en est pas moins une Trifoliée absolument exceptionnelle par son appareil sécréteur comme par ses stipules. La localisation diflérente du tanin et l'absence de cristaux éloignent aussi le Parochetus des Phaséolées parmi lesquelles de CandoUe l'avait rangé.

Les Phaséolées sont ordinairement munies de lanifères. Mais ce système dégénère souvent par suite de la substitution du latex au produit de sécrétion habituel. M. Trécul a constaté, chez YApios tuberosa, l'existence d'un suc tanifère dans les tubes qui sont à la périphérie de la moelle, ainsi que dans d'autres cellules éparses au milieu de la moelle et de l'écorce, tandis que le suc est laiteux dans les tubes du liber. J'ai retrouvé la même répartition dans la feuille. Le Lablab vulgaris a des éléments sécréteurs localisés comme ceux de VApios. Tous contiennent du lanin; mais dans les tubes libériens, celte substance est plus ou moins -mélangée à up produit granuleux analogue à du latex. L'altération

du système tanifère va jusqu'à sa disparilion complète chez quel« ques Soja et ClUoria ou à sa persistance dans la fleur seulement. Les tanifères sont très développés parmi les Hédysarées. Us disparaissent complètement, aussi bien que Toxalate, chez certains Myriadenus, en présence du développement énorme des glandes résineuses.

Constante chez la plupart des Lotées et Coronillées, l'existence des tanifères ne s'est pourtant fixée qu*au début de l'évolution du phylum. Le tanin fait défaut dans le genre Hymenocarpus, et, chez les Anthyllis, il est inconstant et limité aux éléments qui caractérisent les stades inférieurs de l'évolution de l'appareil. Il manque totalement aux feuilles des Anthyllis polycephala, Tejedensis, Vulneraria, y compris les variétés rubriftora, hirsutissima, Allionii, polyphylla, coccinea, des A. arundana, Comicina, hamosa, La variété marilima de VA. Vulneraria possède quelques cellules à tanin dans le parenchyme du limbe ; mais tous les exemplaires n'en sont pas munis. VA. loioides diffère à peine des autres représentants de la section Comicina : tantôt il est dépourvu de tanin, tantôt il en contient en faible proportion dans des paUssades ordinaires. Ces deux dernières espèces marquent donc un acheminement vers l'organisation d'un appareil tanifère et cette tendance se réalise à divers degrés dans le reste du genre.

p. Présence des tanifères. — Les deux principaux systèmes. — D'après leur répartition, les tanifères de la feuille, comme les oxalifèreSy répondent à deux grandes catégories, selon qu'ils sont desmiques ou fondamentaux. Les remarques suggérées par l'anatomie générale de l'appareil nous ayant révélé que les systèmes liés aux faisceaux marquent un degré plus avancé de l'évolution que les systèmes répandus dans l'écorce ou dans la moelle, se maintiennent avec plus de fixité que ceux-ci et s'élèvent à une plus haute dignité taxinomique, nous suivrons l'ordre inverse de celui qui convenait à la description des cristaux.

Les tanifères sont exclusivement fondamentaux chez les Anthyllis, bien qu'ils soient assez évolués dans certaines espèces, pour contracter des rapports fixes avec les faisceaux, en se logeant soit dans l'endoderme dorsal, soit au voisinage du bois. Chez V Anthyllis Chilensis et surtout chez le Cytisopsis dorycnii»

L*APPARE1L ACCUMULATEUR. — II. 265

folia, certains lanifères sont même inclus dans les éléments des faisceaux. On retrouve les tanifëres fondame ntaux seuls chez les Heltninthocarpum Abyssinicum, Tephrosia Virginica, Halimodendron argenieum.

Plus fréquemment le tanin fondamental manque aux feuilles pouiTues de systèmes desmiques. 11 fait défaut chez les Lotus glauctis, Michauxianus^ Gebelia, lanuginosus, Delorti, sulphtir reus, jEgeus, Lanceroitensis, Delestrei. On est frappé de ses variations désordonnées chez des plantes voisines. Très puissant chez le Lotus Creticus type, il est nul dans la variété viridescens. Développé au plus haut point chez le Lotus comiculatus type, il est très réduit dans la variété glacialis, absent des variétés crassifolius, Alpinus, extrêmement abondant chez le L. uliginoms, rudimentalre chez le L. villosus, nul chez le L. tenuis, ces trois dernières plantes étant, elles-mêmes, à peine spécifiquement distinctes du L. comiculatus.

Les Psoralea n'ont pas de tanin fondamental, excepté le Ps. lathyrifolia qui, par là, se rapproche des Hallia, dont il diffère d'dilleui*Sy comme de ses congénères, par Tabsence de nodules sécréteurs épidermiques.

Ajoutons qu'en raison de la variabilité mentionnée plus haut, le tanin fondamental fait défaut à certains exemplahes d'espèces qui en sont généralement pourvues.

Dans la majorité des Papiiionacées appartenant aux tribus lanifères, les cellules accumulatrices existent à la fois dans le tissu fondamental et dans le faisceau.

Y- lanifères fondamentaux. — PétioluU. — Le pétiolule manque de tanin chez la plupart des Anthyllis munis de lanifères fondamentaux dans les autres parties, tels que les A. cytisoides, sericea, Henoniana, podocephala, montana. Il en existe chez les A. geuisiœ, Dorycnopsis Gerardi, Physanthyllis tetraphylla. Chez VHelminthocarpum Abyssinicum le tanin occupe Texoderme ou fait défaut. 11 est bien plus développé chez le Bonjeanea recta, car le tanin occupe, outre les deux ou trois assises extérieures, diverses cellules plus profondes, héritières des propriétés sécrétrices de l'endoderme et des faisceaux des autres portions de la feuille. On en trouve aussi chez les Dorycnium suffi^icosum,

Tetragonolobtis siliquosus, T. purpureus, les Lotus edulis, ami- Ihopodioides , peregrinus, uliginosus, hispidus, anthylloides, pusillus, commiUatus, decumbens, lamprocarpus, parviflorus, suaveolens, angmiissimus , diffustts, odoratus,glinoides, macranthus, numviularius , Wrangelianus. Il manque d'ordinaire au Lotus comiculatus type, sauf dans les exemplaires robustes. Il est peu développé, souvent nul chez les Lotus Jacobœus, cnnescens, halophilus, Creticus, 'Salzmanni, Arabicus, Le tanin fondamental du pétiolule existe encore chez les Hosackia glabra, CoroniUa varia; il occupe la plupart des cellules de Técorce chez VHamma* tolobium lotoides, tandis qu'il dépasse peu Texoderme chez le Ludovicia Kremeriana.

Rachis. — L'écorce du rachis est plus souvent lanifère que l'écorce du pétiolule, sans avoir beaucoup plus d'importance taxinomique. Les tanifèr^s corticaux du rachis existent chez les AiUhyllis cytisoides, genistœ, Hermanniœ, Barba-Jovis, Heno^ niana, podocephala, mariiima, Chilensis, Cytisopsis dorycnUfolia, Physanthyllis letraphylla, Helminthocarpum Ahyssinicum, Bonjeanea recta, B. hirsuta, Doryaiium suffruticosum, les Lotm edulis, uliginosus, liispidus, anthylloides, Cretictis, Salzmanni, commutatus, decumbens, lamprocarpus, parviflorus, suaveolens,angustissini,us, diffusus, odoratus, glinoides, nummularius, Wrangelianus . Le Lotus comiculatus offre la même inconstance à cet égard qu'au sujet du tanin du pétiolule. Les lanifères rachidiens présentent aussi des variations chez le Coronilla varia où ils sont surtout abondants dans la gaine. Ils sont bien développés chez les Hosackia glabra, H. crassifolia, CoroniUa Tninima, C. coronata, Hammatolobium lotoides, Ludovicia Kremeriana, etc

Les ArUhyllis cytisoides, A. ge:nislœ, Helminthocarpum Abyssinicum ont dans la tige des lanifères médullaires dont la situation est peu définie par rapport aux faisceaux. Dans le rachis, on trouve des éléments ayant les mêmes relations avec le bois ; mais Jls ont une origine différente, car, au lieu de continuer les lanifères de la moelle, ils proviennent d'un reploiemenl de l'arc sécréteur qui revêt la face dorsale des faisceaux rachidiens. Ce dernier arc contracte d'étroites relations avec lés cordons con-

l'appareil accumulateur. — II. 267

dnctears. Pour fixer les idées, je vais décrire sa manière d'être diez VAnthyllis cyiisoides, en le suivant à partir de la tige.

Dans la tige de VA. cyiisoides, les cellules de l'eudoderme et un grand nombre de la seconde, parfois de la troisième assise interne de Técorce sont gi'andes et tanifères. L'exoderme est uniformément composé de cellules tanifères assez petites. Au nœud, la couche tanifère de Texoderme se continue sous Tépi* derme dorsal de la gaine foliaire et se trouve interrompue dans la tige jusqu'au delà du départ du bourgeon. La nappe tanifère se complète par extension des deux bords de la solution de continuité et envahit de même la face ventrale de la gaine foliaire^ Le tanin exodermique se maintient dans tout le rachis, manque au pétiolule, reparaît sous forme de cellules, isolées et courtes sur la face ventrale, anastomosées en réseau sur la face doi*sale dans les exodermes du limbe, sans interruption^ même au niveau des grosses nervures.

Chacun des trois faisceaux se coiffe d'un arc de la couche tanifère endodermique de la tige. Il y a donc trois interruptions, qui souvent confluent en une seule, dans le cercle tanifère de la tige. Les trois arcs endodermiques renforcés par les tanifères corticaux de la gaîne se rejoignent en un grand arc extérieur aux faisceaux. Cet arc s'étend en dehors et sur le ventre des faisceaux latéraux. Puis la portion du grand arc correspondant à l'intervalle des arcs partiels envoie des prolongements entre les faisceaux et ces prolongements se rejoignent sur la face ventrale. Les faisceaux sont alors encastrés dans une gangue tanifère occupant tout le milieu des tissus de la gaîne.

L'abordage des faisceaux par le tanin fondamental est plus dii'ect encore chez VAnthyllis Chilensis et le Cylisopsis dorycniifolia. Dans la tige, les tubes médullaires arrivent au contact des faisceaux; parfois même quelques cellules de parenchyme ligneux deviennent tanifères par contiguïté. Dans le rachis, outre un système occupant presque tout l'exoderme des deux faces et s'étendant aux assises suivantes, on voit deux ou trois assises tanifères à partir de l'endoderme dorsal et encore une ou deux, parfois interrompues, contre la face ligneuse des faisceaux. En outre une ou deux assises tanifères, étendues dans la région moyenne

du rachis, relient les gaines des faisceaux. Il arrive même parfois, chez le Cylisopsis dorycniifolia, que les lanifères s'insinuent entre les péricycles et sont enclavés, sur certaines coupes, entre les arcs fibreux confluents. Chez les autres Anlhyllis mentionnés, l'exoderme est parfois privé de tanin (A. Barba-Jovis, A. Henoniana)y mais Tendodernie en possède constamment une couche dense, qui semble fonctionner comme un système desmique sauf le cas de VA. marilima qui mène directement aux Anlhyllis privés de tanin.

Limbe. — Les lanifères sont épars à diverses profondeurs du limbe, de même forme que les cellules ambiantes ou arrondis ; ils sont isolés chez V Anlhyllis marilima, les Lolus edtUis et pusiUuSy en petits ilols chez les Lolus halophiltis, Arabicus, où ils peuvent aussi être isolés* Chez les Lotus Conimbricensis et glaherrimus, les ilôts font souvent défaut ou se localisent surtout du côté dorsal ; chez \e Lolus villosus, les ilôts assez lâches ne sont pas éloignés de Tépiderme inférieur; chez VHosackia crassifolia, les Coronilla coronala et minima, ils sont un peu allongés dans les deux exodermes ; chez YOmilhopus compressus, ils tendent à se localiser dans cette dernière région.

Lestanifères abondent dans les deux exodermes du limbe sans y prendre franchement la forme de palissades, chez V Anlhyllis cylisoides. Us forment des palissades sensiblement égales sur les deux faces chez les Anlhyllis Chilensis (fig. 180) et Cylisopsis dorycniifolia, un peu plus allongées dans l'exoderme ventral chez V Anlhyllis genisiœ (fig. 183). Les palissades tanifères sont moins serrées dans les deux exodermes des Scorpiurus.

Dans les limbes franchement bifaciaux, les deux exodermes sont fréquemment lanifères, bien que leurs éléments soient différents. Pourtant, quand les palissades à tanin sont rares et peu différenciées, par exemple dans Texoderme ventral chez les Lolus canescens, cylisoides, parvi/lorus, leucanlhus, Omilhopus pei'pusillus, on ne trouve pas du tout de lanifères dans l'exoderme dorsal. Il en est de même chez le Physanlhyllis lelraphylla, malgré l'abondance des palissades à tanin ; mais l'exoderme dorsal est suppléé dans ses fonctions accumula trices par des éléments de la couche suivante du parenchyme spongieux. Le Dorycnopsis Ge-

l'appareil accumulateur. — II. 269

rardi offre les deux systèmes exodermiques, développés surtout daos la partie supérieure du limbe; dans un exemplaire de Dorycnopsis onobrychoides, le système accumulateur était limité au sommet de la foliole ; quoique les tanifères ventraux y fussent assez serrés, Texoderme dorsal était totalement privé de tanin.

Chez toutes les espèces suivantes, les deux exodermes du limbe à la fois renferment des tanifères. Dans Texoderme ventral, ce sont des cellules courtes, isolées, se serrant seulement sur la nervure médiane chez les Anihyllis cylisoides, A. genistœ, plus allongées et plus franchement palissadiques chez les Helminthe carpum Abyssinicumy Bonjeanea recta, B. hirsutn, Dorycnium suffrttticosum, Tetragonolobxis sitiquosus, T. purpuretis, les Lotus comictUatus, hispidus, uliginosus, omithopodioides, pèregrinus, anthylloides, Creticus, Salzmanni, commtUalm, lam^ procarpus, decumbens, suaveolens, angusiissimns , diffusus, odoralus, nummularius, Wrangelianus, les Coronilla varia, Otnithopus ebracteatus, Hammnlolobium lotoides.

DansTexoderme dorsal, c'est un réseau serré c\iez\es AiUhyllis cylisoides, A. genistœ, Helminthocarpum Abyssinicum, Bonjeanea recta, B. hirsula, Dorycnium suffruticosum. Les cellules étoilées se groupent en fragments de réseau dans les compartiments des nervures chez les Telragonolobus sitiquosus et purpureus.

Un grand nombre de Lotus présente aussi un réseau continu, passant même sous les nervures. Tels sont les spécimens très robustes du Lotus comiculatus, les L. utiginosus, hispidus, anihytloides, commutatus, lamprocarpus , decumbens, suaveolens , angustissimus , diffusus, nummularius, Wrangelianus. Tantôt les cellules sont peu irrégulières et forment des nappes inlerrompues seulement par les boutonnières circonscrivant les chambres à gaz. Celte disposition est particulièrement nette chez le L. commutatus. Les rayons des tanifères sont assez courts chez le L. decumbens pour que la couche devienne parfois presque continue. La disposition étoilée est très manifeste chez les L. lamprocarpus, angustissimus, diffusus. 11 en résulte un réseau lâche qui se dissocie irrégulièrement, mais sans que les interruptions correspondent aux nervures^ chez le L. odoralus.

270 CARACTÂRES DE LA FEUILLE DANS LE PHTLUlt DES ANTHTLLIS.

Le réseau est fragmenté en Ilots limités par les unes nervui'es chez le L. Sahmanni, chez la plupart des exemplaires du L. comiculatus. Dans la variété glacialis la dissociation est poussée plus loin et les lanifères forment une collection de petits groupes dans chaque compartiment. Enfin le système de Texoderme dorsal se réduit à des cellules isolées, arrondies, chez les [j. omiihopodioides, peregrinus, Crelicus, leucanthus, allongées chez le L. macranthus, étoilées, mais ne se touchant pas par les l'ayons chez le L. parviflonis.

. On voit encore un réseau continu chez les CoroniUa varia, Hammaiolobium loioides. Le système exoderroique dorsal de VOrnithopus ehracleaius se limite à des files sous-jacentes aux nervures ; ses cellules allongées, reliées par de courts prolongements latéraux et passant parfois à l'assise suivante, semblent suppléer le système développé dans la région latéro-dorsale du péricycle de la tige et du rachis.

L'exoderme dorsal est tanifère à l'exclusion de Texoderme ventral chez le Bonaveria Securidaca. Le système sécréteur comprend des tubes longs, serrés contre la nervure médiane, d'où se détache un réseau assez lâche de cellules irrégulièrement étoilées. Celles-ci ont une structure particulière : outre les prolongements parallèles à la surface du limbe, elles possèdent une sorte de manche plongeant à partir de leur portion médiane vers l'intérieur de la feuille. Ce manche a un contenu tanique homogène et très concentré, tandis que le disque rameux, moins riche en tanin, renferme en revanche, outre le cytoplasme et le noyau, un grand nombre de corps chlorophylliens. Le même élément çst donc différencié en deux portions correspondant respectivement aux cellules palissadiques et aux cellules étoilées qui, d'ordinaire, se localisent sur les deux faces de la feuille.

Le Coronilla scorpioides est dépourvu de tanifères exodermiques dans le limbe des feuilles ; mais le tube calicinal possède des cellules sécrétrices seulement dans l'exoderme doi^sal: ce qui concorde avec l'étroite affinité établie par d'autres caractères entre cette espèce et le genre Bonaveria.

Le tissu fondamental du limbe renferme des tanifères pins profonds. Ce sont des cellules éparses, arrondies, mettant en

l'appareil ACGUBfULATEUB. — II. 271

communication les exodermes lanifères chez VAnthyllis cyti- Suides. Cette disposition est inteimédiaire entre celle de l'A. yenistœ (fig. 18â), où le système est exodermique, en dehoi^ des ponts localisés principalement au voisinage des nervures, et celle de VA. Hermanniœ, où tout le système fondamental se réduit à des cellules étoilées formant des plaques irréguiières dans la région moyenne de Tépaisseur du limbe. Les trois représentants de la section Aspalathoides sont donc munis de systèmes bien différents, mais pourtant reliés Tun à Taulre, ce qui permet de ranger ce groupe d'An/%//t^ à un niveau du phylum où les caractères du système tanifère fondamental étaient en voie de différenciation. Le type de VAnthyllis Hermanniœ est répandu dans le genre AnthyUis, car on retrouve les lanifères de la couche moyenne isolés chez VA. montana, en couche morcelée chez VA. Barba-Jovis, en réseau fenêtre chez les A. sericea, A. Henoniana, en couche presque continue chez VA. podocephala. C'est également une nappe presque ininterrompue, du moins au sommet, qui coexiste, chez le Physanlhyllis telraphylla, avec le système de l'exoderme ventral, et qui existe seule chez les AnthyUis Chilensis et Cytisopsis dorycniifolia. Les Bonjeanea recta et hirsuta ont seulement quelques ponts unissant les exodermes sécréteurs. Invei'sement VHosackia crassifolia, dont le système principal est logé dans l'épaisseur du parenchyme spongieux, envoie seulement quelques tanifères dans les deux exodermes.

Je n'ai pas trouvé de tanifères profonds chez les LotiLs. Deux espèces seulement m'ont offert un type assez analogue au précédent. Chez le Loitis peliorhynchus et le L. sessilifolius, d'énormes tanifères arrondis comblent l'espace qui sépare les trois principales nervures ; on en voit d'autres plus petits au voisinage de la face dorsale, mais pas exclusivement dans l'exoderme. Les preraiei's représentent un rejet des tanifères péricycliques du rachis hors du faisceau trop étroit pour les contenir, à moins qu'on ne considère les faisceaux du limbe linéaire comme confluents par leur péricycle. Quoi qu'il en soit de l'interprétation, on remarquera que celte forme insolite appartient à deux Lotu^ assez exception^ nels pour avoir été élevés respectivement à la dignité générique.

Les tanifères fondamentaux, même dans le limbe» présentent

272 CARACTÈRES DE Li FEUILLE DVNS LE PUYLUM DBS ANTHYLLIS.

d'énormes variations chez des espèces voisines, souvent au sein d'un genre ou d'une S3ciion, parfois dans les limites Je l'espèce. Les difTérences sont surtout quantitatives, ce qui doit nous mettre en garde contre les résultats négatifs. Par exemple l'absence de lanifères dans le limbe ne suffirait pas pour écarter les Ludovicia des Hammatolobium . Pourtant certains types se généralisent assez pour prendre une importance presque générique ou du moins acquérir une valeur différentielle. Ainsi les Anthyllis et les Lotus s'opposent Tun à l'autre par la tendance des deiniers, ainsi que de leurs proches parents Bonjeanea, Telragonolobus, à différencier des systèmes tanifères dans l'exoderme, et par l'absence presque générale de celte localisation chez les premiers , malgré la variabilité extrême que révèle le premier coup d'oeil jeté sur les Anthyllis. Les exceptions au iype habituel dans le genre Lotus concernent en général des espèces critiques. Le Lotus sessilifolius a le calice, non pas denté, mais partit comme les Doi^cnvum. Le L, edulis, avec ses tanifères épars, possède le même caractère; Bentham et Hooker ont fait remarquer qu'il le partage avec le L. parviflorus, qui était un Dorycnium pour de Gandolle.

L'absence totale de tanin fondamental du limbe est un caractère négatif, dont on ne peut tenir aucun compte, sous peine de séparer le Lotus tenuis et les variétés crassifolius, Alpinus du Lotus corniculatus commun, la variété viridescens du Lotus Creticus type, pour les rapprocher d'espèces aussi disparates que les L. glaucus, Michauxianus , Gebelia, lanuginost^, Delorti, sulphureus, jEgeus, Lancerottetisis, Delestrei, tetraphyllus, qui sont aussi dépourvus de ce système.

Cette élude des Lolées-Coronillées, montrant qu'il ne faut pas chercher de caractères palingéniques dans les tanifères fondamentaux de cette tribu, fait supposer que les groupes voisins ne présenteront pas plus de flxité. En effet, les Galégées et les Hédysarées sont tout aussi variables. Les résultats ne m'ayant pas paru propres à indiquer des liens généalogiques entre ces plantes et les Anthyllis f je les exposerai seulement quand j'étudierai les phylums constitués par ces tribus. Je m'arrêterai seulement à quelques genres placés sur les confins des tribus et susceptibles d'éclairer la généalogie de la famille.

l'appareil accumulateur. * II. 273

Parmi les Psoraléées, le système lanifère du limbe est diffus chez VAmorpha fruticosa : il comprend, en effet, des cellules disséminées dans le parenchyme, quoique plus abondantes dans Texoderme et passant même dans Tépiderme, principalement dans la portion eiteme, issue du dédoublement de cette assise au niveau des glandes. Un système aussi mal localisé se retrouve chez le Zomia reticulata, une Hédysarée qui a les mêmes nodules sécréteurs que les Amorpha. Les lanifères fondamentaux font défaut au limbe du Dalea alopecuroides et des Psoralea. Une seule espèce, le Psoralea lathyrifolia , m*a montré des lanifères disposés dans la profondeur du limbe à peu près au niveau de Tendoderme doi*sal. À cet égard, elle ressemble aux Hallia, qui, d'autre part, parles nodules épidermiques^ sont identiques aux Psoralea. Le Petaloslemon violaceum offre aussi ce système.

Le Loiopsora villosa s'éloigne des Génistées par la présence du tanin fondamental, comme par ses poils glanduleux, etc.; mais les caractères de ce système ne concordent pas avec les Psoraléées, car on y voit des coins tanifères parmi les palissades et un réseau dans Texoderme doi*sal ; ils sont au contraire les mêmes que chez les Glycyrrhiza, où le système palissadique surtout est hautementdifférencié. Ce rapprochement est remarquable, puisque les poils glanduleux des Glycyrrhiza sont les formations les plus analogues aux organes sécréteurs particuliers à cette espèce.

Le système tanifère fondamental ne creuse pas entre le Lotopsora villosa et les Psoraléées une lacune aussi complète qu'on pourrait le supposer tout d'abord, car VArachis hypogœa, si conforme aux Petaloslemon et aux Dalea par son système oxalifère épidermique exceptionnel, répond au même type que les Loiopsora villosa et Glycyrrhiza par les tanifères exodermiques. Souvent les cellules exodermiques de VArachis n'ont qu'un contenu aqueux au lieu de tanin et elles conduisent directement à l'appareil d'un autre genre d'Hédysarées à cristaux du type Pelalostemon, le genre Stylosanlhes, chez qui les cellules cunéiformes del'exoderme ventral, construites comme des tanifères, n'ont qu'un contenu hyalin et chez qui les idioblastes de l'exoderme dorsal sont, suivant les espèces, en partie tanifères ou bien toutes munies d'un contenu incolore assez réfringent. Chez le Slylosan-

CABAOTàBM OS LA VSUILLK. 18

274 CARACTÈRES DE LA FEUILLE DANS LE PHYLUM DBS ANTHTLLIS.

thes cerriifolia, des cellules stelllformes, isolées, ou en plaques, ou en ûles, ont un contenu assez riche en tanin pour être vu par transparence. De Candolle indiquait même ce caractère « foliolis linecUis > dans la diagnose de l'espèce.

Un autre type aberrant d'Hédysarées, exceptionnel par plusieurs caractères de structure, le genre Ebenus, a un système sécréteur semblable à celui des Stylosanthes ; mais toutes les cellules exodermiques renferment du tanin très concentré.

Chez VjEscliynomene viscosa, VAdesmia balsamica, etc., Hédysarées considérées comme parentes des Stylosanthes, les tanifères de Texoderme et des couches plus profondes se groupent autour des faisceaux du limbe, du rachis et de la tige, de façon à réaliser un abordage analogue à celui que nous avons vu chez certains Anthyllis, HelmiiUhocarpum, Cytisopsis. C'est peut-être un terme ultime de l'évolution que nous avons vue commencer chez les Psoraléées.

Vhidigofera Dosua possède des tanifères dans l'épaisseur du parenchyme spongieux et dans un petit nombre d'éléments palissadiques. C'est encore au système profond du limbe que se rattachent les tanifères du Tephrosia Virginica et les laticifères du liequienia obcordcUa. Lâchement disséminés vers le milieu des compartiments, ces éléments se serrent contre les nervures.

5. Tanifères desmiques. — Les faisceaux sont privés de tanifères chez les Anthyllis, comprenant les trois sections Vulneraria, Aspalathoides, Comicina, telles que les entendent Bentham et Hooker. Au genre Anthyllis ainsi limité s'opposent les Physanthyllis et Dorycnopsis, tandis que les Hymenocarpus, Belminthocarpum se comportent comme lui. 11 en est de même des Cytisopsis, sauf la restriction faite au sujet de l'inclusion possible des tanifères endodermiques parmi les fibres péricycliques.

Cette petite série détachée de la souche Anthyllis est sans importance, comparativement au puissant rameau des Lqtées- Coronillées, dont tous les représentants ont des tanifères dans les faisceaux. C'est dans le rachis, parfois seulement à la base du rachis, que la constance de ce système peut être mise en évidence ; cependant les systèmes desmiques sont parfois indiqués dans le limbe et le péliolule^

l'appareil accumulatkur. — II. 275

lÀmbe. — Dans le limbe, le système appliqué à la face ventrale des faisceaux existe chez le P^ysanihyllis sur la nervure principale du limbe. Dans les plus grandes folioles, le cordon sécréteur s'avance jusqu'au sommet ; il se prolonge moins dans les folioles peu robustes, quelle que soit d'ailleurs la situation de celles-ci. Le même système existe chez les Bonjeanea recta, B. hirsuia ; chez les Telragonolobus siliquosus, T. purpureus, il coexiste avec des files disposées dans la portion latéro-dorsale du péricycle.

Chez les Lotus, les lanifères desmiques du limbe ne sont pas très communs et leur extension varie beaucoup chez des espèces voisines. Ils sont appliqués à la face ventrale. Chez les Lotus Jacobœus, L. uliginosus, on en trouve jusque dans les nervures de troisième ordre et dans les arcades qui mettent en communication les extrémités des nervures primaires et secondaires. Les tubes accumulateurs s'avancent loin, le long de quelques nervures secondaires, dans quelques exemplaires vigoureux du L. corniculatus et chez les L. lamprocarpus, diffusus, nummularius ; ils ne dépassent pas la base des nervures secondaires chez le L. glinoides. Dans cette série, les tanifères ventraux occupent la plus grande partie du trajet de la nervure médiane ; il en est de même chez les L. Arabicus, decumbens, atithylloides, suaveolens, paruiflorus, où les faisceaux secondaires en sont totalement privés. Chez le L. tennis, dans les variétés villosus, • crassifolius du L. coimiculatus , chez les L, angustissimus, Conimbricensis, glaberrimus, odoratus, Delestrei, leucanthus, le système desmique ventral n'est plus représenté que par un petit nombre de cellules situées dans le péridesme de la nervure médiane. Encore ce système est-il nul ou rudimentaire dans les folioles latérales et les stipules secondaires. On trouve seulement deux ou trois cellules à tanin à la base de la foliole terminale chez hL.edulis; ce système est plus réduit encore et souvent nul chez les L. glauctis et halophilus.

Chez les Scorpiurus, dont le Umbe est une simple expansion du pétiole, sans limite tranchée à l'égard de son support, et représente ce que M. Clos a nommé une vaginode, des faisceaux de divers ordres sont accompagnés, jusqu'au sommet de la feuille^ de tubes ventraux et laléro-dorsaux à la fois.

La nervure médiane de YOmithopus compresstis possède dans toute son étendue, même dans les folioles latérales, une file sécrétrice appliquée à la face ventrale et envoyant parfois des rameaux à la base des nervures de second ordre. On voit en outre un système latéro-dorsal très fragmenté sur la nervure médiane du limbe.

Le système ventral caractérise aussi YOmithopus ebraciealus. 11 ne dépasse guère le tiers inférieur chez VO. perpusillus. Encore est-il inconstant. 11 peut s'avancer avec quelques inteniiptions jusqu^aux deux tiers de la longueur dans la nervure médiane de VHammalolobium lotoides. Chez le Coronilla minima, il n'est plus indiqué que par quelques cellules assez courtes.

Pétiolule. — La série de tubes lanifères du péridesme ventral se prolonge, à travers le pétiolule terminal, pour mettre en rapport les systèmes homologues du rachis et du limbe chez le Physanthyllis, les Lotus Arabicus, decumbens, lamprocarpus, parviflorus, suavcolens, diffusus, glinoides, nummularius, dans les exemplaires robustes des L uliginosus, comictUatu^, surtout de la variété villosus. Chez les espèces précédentes, le pétiolule terminal est seul traversé de part en part. Encore arrive-t-il que la file lanifère n'en atteint pas la base. Une telle imperfection est habituelle pour les folioles latérales. Par exception les pétiolules pairs supérieurs, parfois même ceux des stipules secondaires, sont traversés chez le Lotm angtistissimus. Le système pétiolulaire se réduit à une ti^ace des tanifères du limbe chez les L. tenuis^ anthylloides, Conimbricensis , odorattis.

Les Omithopus compressus et ebracteatus ont une file complète dans le pétiolule terminal, limitée au sommet dans les latéraux. Chez le Bonaveria Securidaca, le tanin desmique est d'ordinaire limité au rachis. Pourtant un tube ventral de la nervure médiane peut se prolonger légèrement à la base du pétiolule. C'est également une ti^ce du système rachidien qu'on trouve parfois dans le pétiolule inférieur du Lotus peregrinus.

La plupart des Lotées et Coronillées n'ont pas de tanin dans les faisceaux du pétiolule ; les exemples cités de sa présence montrent qu'il n'y a pas lieu d'y chercher des documents, taxinomiques dépassant de beaucoup la valeur spécifique.

Rachis. — Le principal système lanifère du rachis esl logé dans la portion périphérique du faisceau, soit du côté extérieur correspondant au péricycle et alors le plus souvent iate'ro-dono/, c'est-àdire rejeté sur les côtés de Tare tibreux, soit du côté interne au voisinage des faisceaux : c'est le système ventral. Quand le rachis possède un cercle de faisceaux à peu près équivalents, la distribution des tanifères est sensiblement la même dans chacun d'eux.

Dans la majorité des Lotées-Coronillées, il y a trois faisceaux principaux, dont le médian plus développé. Alors les groupes tanifères sont parfois moins puissants dans les faisceaux latéraux OQ même limités au médian. Le groupe ventral existe seulement dans le faisceau médian chez le Dorycnopsis Gerardi, les Lotus tennis, comiculatus (et les variétés Alpinus, crassifolius et glacialis; il manque lui-même assez souvent dans celle dernière), L viUosus, Delorti, decumbens, parvifloms, anthylloides, suaveolens, Conimbricensis, glaberrimus, jEgeus,Deleslrei,nummularivs,odoratus, leucanthus, angustissi7nus,\es Coronilla Emerus, Omilhopus ebradeatus, 0. compressus, 0. perpusillus. Il est rarement et en tous cas faiblement représenté dans les faisceaux latéraux des Lotus lamprocarpus eidiffusus; parfois il disparaît même du faisceau médian chez le L. glaucus.

Les files latéro-dorsales existent dans le faisceau médian, à Texelusion des faisceaux latéraux chez les Lotus pusillus, Cretiens; elles sont rudimeolaires et inconstantes dans les faisceaux latéraux du Dorycnopsis Gerardi, des Lotus omithopodioides, peregrinus, tennis, Delorti, cytisoides, pai-viflorus, diffusus, Conimbricensis, glaberrimus, Delestrei. Elles se réduisent ellesmêmes à une simple trace de leurs homologues de la tige, à la base du rachis du Lotus Uinuginosus. Dans la variété glacialis du Lotus comiculatus, elles sont tantôt puissantes, tantôt restreintes et même nulles.

Comme on le voit par ces exemples, le faisceau médian possède souvent des lanifères quand les autres en sont privés. Malgré de sérieuses variations quantitatives, les systèmes péridesmiques du faisceau médian sont d'une constance suffisante dans les spécimens bien développés. C'est à eux qu'on s'adressera, de préférence aux faisceaux latéraux.

Les tubes lanifères péridesmiques du faisceau médian rachidien sont exclusivement ventraux chez le Physanlhyllis, chez le Lotus anguslissimus et dans la variété glacialis du L. comiculatus, parfois dans la variété Alpinus, par suite de l'inconstance du système latéro-dorsal chez cette dernière forme. Les files ventrales existent seules aussi chez les Coronilla vatia, C. Emerus, C. minitna, C. coronata, en général chez toutes les Coronilles. Cette localisation est indiquée par M. Trécul chez douze espèces de Coronilla, C'est encore celle des Hippocrepis, du Bonaveria Securidaca et, en dehors des Coronillées, du Parochetus cornmunis, dont j'ai déjà indiqué d'autres rapports avec le Bonaveria, du Podosieimaa hosackioides, dont TaiBnité avec les Coronilles s'accuse à mesure que nous examinons de nouveaux caractères anatomiques. Elle se retrouve chez de vraies Hédysarées, telles que les Amicia, Adesmia, Stylosanthes, Avachis.

Au système ventral se superposent les systèmes latéro-dorsaux chez les Dorycnopsis, Tetragonolobus (fig. 184), les Lotus uligir nosus, hispidus, tenuis, villosus, comiculatus et sa variété crassifolius, L. glaucus, Jacobosus, Arabicus, decumbens, lamprocaipus, parviflorus, anthyUoides , suaveolenSy diffu^us, Conimbricensis, glaberrimus,^geîis,glinoides,Delestrei, nummularius, odoratus, leucanthu^, les Scorpiurus, Omiihopus compressus, 0. perpusillus, 0. ebracteatus, Hammatolobium lotoides, Ludovicia Kremeriana, d'autre part chez les Dalea, Ebenus, etc.

Le système laléro-doi'sal persiste seul chez les Dorycnium suffrtUicosum, Hosackia glabra, les Lotu^ canescens, halophilus, pusillus, Michauxianus, Salzmanni, commutatus, cytisoides, Gebelia, sulphureus, macrarUhus. 11 est lui-même réduit à une courte trace caulinaire chez les Lotus Creticus et lanuginosus.

Dans les exemples qui précèdent, les tanifères des faisceaux sont limités au péridesme. D'autres Papilionacées possèdent des tubes sécréteurs dans la région du liber proprement dit, c'est-à-dire dans le parenchyme interposé aux cordons cribreux. Tantôt les tanifères libériens coexistent avec les tubes spéciaux des régions ventrale et latéro-dorsale ; compliquant, sans l'altérer, le type précédent où ces derniers existaient seuls, ils caractérisent encore des Lotées. Tel est le cas des Bonjeanea recta, B. Ursula,

Hosackia glabra, H. crassifolia. On trouve même, chez les Bonjeanea, des tubes inclus dans Tépaisseur de l'arc fibreux, par conséquent à un niveau intermédiaire entre les élénîents péricycliques ordinaires et ceux du liber : ce qui montre un lien intime entre toutes ces formations. Tantôt le tanin libérien remplace le tanin latéro-dorsal ; il n'y a plus en dehors de lui que les filés Teotrales. Les espèces ainsi définies sont plus éloignées du point de départ : ce ne sont plus des Lotées ni des Coronillées, mais bien des Hédysarées, telles que les Hedysamm, ou des Galégées inférieures et critiques comme lesAmorpha, Indigo fera,Robinia, Wistaria. Les Glycyrrhiza répondent à ce dernier type.

Les lanifères libériens persistent seuls chez les Psoralea, Hallia, chez le Lotopsora viUosa. Cette dernière espèce se rattache donc directement, à cet égard, aux Psoraléées, bien que Ton puisse voir dans la disposition qu'elle présente une dérivation directe de celle des Glycyrrhiza. C'est une nouvelle confirmation des vues suggérées par les autres systèmes. Les lanifères purement libériens se retrouvent chez certaines Hédysarées, telles que Desmodium, Alagi, chez des Phaséolées, telles que Lablab, Erythrina, groupes dont les Psoraléées semblent être les précurseurs.

De tous ces systèmes, les deux groupes péridesmiques sont les plus caractéristiques des Lotées, bien que leur développement relatif permette d'établir des différences entre les espèces de ce groupe. Le système latéro-dorsal est assez uniforme. Parfois seulement, au Heu de se localiser sur les flancs du massif fibreux, il progresse sur le dos du faisceau et arrive même au plan médian chez les Scorpiurus.

Pour les tanifères ventraux, deux manières d'être bien distinctes ont été notées par M. Trécul. C'est à tort qu'elles ont été négligées par des observateurs plus récents, car chacune d'elles se maintient dans des séries très naturelles, parfois à travers les sections établies sur la coexistence des autres systèmes, et acquiert une importance considérable, malgré les formes intermédiaires qu'on trouve aux limites de ces séries.

Les uns sont opposés au bois, c'est-à-dire logés en face de la saillie que les vaisseaux font dans la moelle. C'est le cas de la

plupart des Lolées, c'esl-à-dire des genres Physanthyllis, Tetragonolobus, Lotus, Bonjeanea, Hosackia, des Coronillées dont les stipules sont réduites aux émergences tanifères comme chez les Lotées, c'est-à-dire des Omithopus, Hammatolobium, Ludovicia. Ce type est un peu modifié chez les Scorpiurus, car les files s'étendent, à partir de la pointe ligneuse, en un arc qui embrasse à peu près toute la région des vaisseaux. Les Scorpiunis sont un genre extrême de la série.

Les autres sont situés de chaque côté du bois. Ce rejet coïncide, chez les Dorycnopsis, seules Lolées de cette catégorie, avec le développement d'un arc fibreux ventral qui rend cette région péridesmique tout à fait comparable à la portion dorsale du péricycle. Les Dorycnopsis sont encore un type extrême dans leur tribu et se relient aux Anlhyllis dépourvus de lanifères, comme aux Dorycnium qui ont une localisation différente. L'existence de tubes latéro-ventraux et l'absence du système latéro-dorsal caractérisent les Coronillées à stipules primaires non dégénérées, c'est-à-dire les Coronilla, Hippocrepis, Bonaveria. Le Podosiemma hosackioides, placé aux confins du groupe, possède, comme les Scorpiurus, un arc de tubes sécréteurs s'étendant sur toute la face interne du bois. Il en est de même du Parochelus communis, cette Trifoliée archaïque, qui paraît avoir quitté la souche des Hédysarées, vers le niveau du Bonaveria et aussi du Dalea aiepecuroides, des Ebenus, de certains Indigofera, bien que, dans ce dernier genre, la localisation des tanifères vers l'arête du prisme vasculaire soit souvent complète.

Les lanifères opposés au bois se retrouvent chez les Galégées, telles que les Glycyrrhiza, Wislaria, Amorpha, chez les Hedysarum, tandis que d'autres Hédysarées, telles que les Amicia, ont les tubes disposés sur les flancs des faisceaux.

Ce caractère possède une très haute valeur chez les Lotées. Chez les Coronillées, il concorde singulièiement avec l'évolution des stipules, pour distinguer deux séries bien U*anchées que l'on peut appeler Eucoronillées et Omilhopées. Ces dernières se relient franchement au phylum des Lotus ; les premières appartiennent à ce niveau où le type Hédysarée n'est pas encore différencié du type des Lotées.

l'appareil ACCUIIOLATEUR. — II. Î8l

D. Cytologie. — Bien que les tanifères soient fréquemment groupés en ilôts, en nappes, en réseaux, en files ou en cordons, leurs cavités cellulaires restent indépendantes chez les espèces de Papilionacées que j'ai examinées. M. Trécul avait déjà reconnu que dans les séries de tubes constituant des sortes de vaisseaux à tanin c les cellules ne sont ordinairement pas perforées >. Celle restriction n'a peut-être été exprimée que par crainte d'affirmer trop catégoriquement un résultat négatif, car M. Trécul ne cite aucune exception. M. Baccarini est moins réservé ; il dit en effet que, « sous la délicate membrane de l'élément spécial, on peut distinguer une mince couche protoplasmique avec un noyau, ou plusieurs noyaux, si le tube est formé de la fusion de plusieurs cellules B. Les observations sur lesquelles repose cette assertion concernent probablement des cas analogues à celui que M. Baccarini lui-même a bien décrit^ chez le Wistaria Sineiisis. Or il ne s'agit pas là de la production d'un symplaste actif, mais de la rupture passive des cloisons sous la tension excessive du contenu des cellules sécrétrices, mourantes ou déjà mortes. En dehors de ce cas spécial et pour ainsi dire accidentel, l'existence de plusieurs noyaux n'est pas une preuve suffisante de l'indépendance primitive des corps protoplasmiques, attendu que les noyaux multiples sont fréquents dans les cellules volumineuses des Papilionacées, que celles-ci soient arrondies ou polyédriques comme dans le tissu fondamental (fig. 149), ou bien allongées, comme dans le liber ou le péricycle.Dans déjeunes lanifères du liber du Desmodium Canadense (gaîne foliaire), certaines cellules renferment deux noyaux rapprochés Tun de l'autre, évidemment issus d'une division récente. Les noyaux multiples se retrouvent, d'après M. Guignard *, jusque dans le suspenseur des Viciées.

La littérature ne nous révèle pas, dans les autres familles, d'exemples bien probants de la formation de symplastes tanifères analogues aux réseaux ou aux files laticifères des Liguliflores et

1. P. Baccarini, Intomo agli démenti speciali délia Glycine Sinensis. (Malpigtûa. Ânno UI, yol. UI. 1890.)

2. GoiGNAKD, Recherches d'embryogénie végétale comparée. Premier mémoire : Légumineuses, (Annales des sciences naturelles. Botanique. 6* série, t. XU. 1882.)

dQS Papavéracées. M. Engler * décrit dans Tépiderme de certaines Saxifrages des cellules allongées, paraissant résulter en partie de la confluence de cellules plus petites, car on voit parfois des cloisons incomplètes, probablement en voie de résorption. M. Thouvenin* attribue une origine analogue aux tanifères qu'il a étudiés sur des exemplaires secs de tige et de feuille des MyiisUca fragraiis et faXua.

Si de pareilles résorptions de membranes existent chez les Papilionacées, elles y sont en tout cas exceptionnelles. Mais il n'y a pas lieu d'en contester la possibilité, puisque de tels phénomènes s'observent dans les autres organes sécréteurs, même dans les cellules à raphides, comme M. Guignard ' l'a montré pour le péricarpe de la Vanille. Certains tanifères volumineux, comme ceux du rachis du LoVus Jacobœm (fig. 185), ont sur les faces latérales ou terminales des amincissements locaux ; la masse tanique coagulée par le bichromate de potasse ou par d'autres réactifs se rétracte, sauf au niveau des ponctuations auxquelles elle continue à adhérer. On pourrait croire à une communication entre les diverses cavités par de courtes anastomoses transversales ; mais un examen attentif révèle l'existence d'une mince lamelle cellulosique, interposée entre le produit de sécrétion des cavités contiguës.

Le tanifère est donc une cellule. L'activité du protoplasmâ mélangé au tanin est incontestable dans bien des cas, puisque les cellules parenchymateuses peuvent jouer d'une façon ti-ansitoire le rôle de réservoirs. Selon M. Baccarini, quand la structure cellulaire persiste, le noyau et les chromatophores sont bien plus petits que dans les cellules voisines et probablement inaclifs comme ceux des cellules épidermiques . Cette dernière comparaison indique peut-être la pensée de l'auteur. Il n'a évidemment pas voulu dire que les cellules de Tépiderme sont des éléments

1 . Engleb, Ueber epidermoidale Schlauchzellen, etc. {Botan, Zeitung, t. XXIX, 1871.)

2. Thocvbnin, Tfote sur la structure des Myristicacées. {Bulletin de la Société des sciences de Nancy,)

3. Guigna AD, Note sur une modification du système sécréteur du fruit de la Vanille. (Bulletin de la Société botanique de France, t. XXXIII, 1886.)

passifs, car les noyaux y restent bien vivants et le protoplasma y est le régulateur du fonctionnement de la nappe aquifére comme organe antidéperditeur. Mais, comme tous les éléments différenciés, les réservoirs d'eau perdent le mode particulier de Tactivilé des tissus embryonnaires et notamment la puissance génératrice. Dans le même sens on peut dire que les tanifères ont une activité limitée par l'étendue de leur différenciation.

Je n'ai pas remarqué que les corps chlorophylliens fussent plus petits dans Texoderme dorsal tanifère des Tetragonolobus, Bonjeanea (Rg. 177), que dans les cellules plus profondes à suc aqueux et rien ne justifie la supposition qu'ils seraient inactifs. Pour ce qui est de la dimension des noyaux, elle atteint, dans de jeunes tanifères laléro-dorsaux du Lotus comiculatus (fig. 186), 12 [L de longueur, tandis qu'elle ne dépasse pas 8 |x dans les cellules voisines. Je ne veux pas conclure de là que les noyaux sont plus grands parce que les cellules contiennent du tanin, car cette augmentation suit celle de l'élément dans son ensemble. J'en conclus seulement que les tanifères ne sont pas caractérisés par une réduction de taille du noyau.

Wigand a depuis longtemps posé en principe que le tanin atteint son maximum aux périodes de plus grande activité et que les tissus les plus actifs en sont le siège de prédilection. M. Bokorny*, à la suite de la description d'un Echeveria, remarque que les cellules les plus riches en matières albuminoïdes sont en même temps les mieux pourvues en tanin.

Je reconnais, avec M. Baccarini, que les noyaux et les chromatophores n'existent que dans les idioblastes où le tanin est peu abondant ou dilué par une grande quantité de liquide. Le Lolus comiculatus est un des exemples cités par le savant italien, et j'ai pu constater la justesse de ces vues en examinant les tubes dont je viens de décrire les noyaux. Les cellules destinées à accumuler de fortes proportions de tanin ont au début ou aux périodes de résorption un suc faiblement tanifère, mais d'ailleurs identique à celui des cellules assimilatrices. C'est donc dans des cellules ordinaires que le tanin commence à se déposer, et c'est