CHAPITRE IV
NATURE DU TRÉPONÈME.
§ I. — Classification et nomenclature.
Malgré les nombreux efforts accomplis pour établir une classification définitive des spirochètes, nous ne possédons actuellement que des données provisoires à ce sujet. Ceci se comprend d’ailleurs, car on est en présence de microbes dont on ne connaît qu’imparfaitement la morphologie et les propriétés biologiques, la plupart d’entre eux n’ayant jamais été obtenus en culture pure.
En 1832, Ehrenberg (1) décrit deux genres de microbes spiralés : Spirillum et Spirochæta. Il définit le premier « Animal e familia vibrioniorum , divisione spontanea imperfecta (et obliqua ?) in catenam tortuosam s. cochleam rigidam et in cylindriformam extensam abiens ». Il donne du second la description suivante : « Animal e familia vibrioniorum, divisione spontanea imper fecta in catenam tortuosam s. cochleam filiformem flexibilem elongatum ». D’après ces descriptions, la différence essentielle entre les deux genres consiste surtout dans la flexibilité du corps microbien. Cette première ébauche de classification fut mise au point par Cohn et surtout par Migula, qui dans son « Système des bactéries » (2), classa de la façon suivante les microorganismes ondulés :
Les spirillacées , parasites plus ou moins minces et ondulés, comportent quatre genres :
(1) Ehrenberg, Abhandl. Akad. Wissensch. Berlin, 1832, cité d’après Lœwenthal ( Biophisikalisch . Centralblatt. vol. 1, p. 1).
(2) Migula, System der Bakterien, 1900, Iéna. Fischer, éditeur.
1° Genre Spirosoma, représenté par des microbes spiralés immobiles et dépourvus de cils ; exemple : Spirosoma nasale Weibel. W
2° Genre Microspira ou Vibrio, représenté par des vibrions courts, incurvés, ayant aux extrémités, 1, 2 ou tout au plus 3 cils; exemple : Vibrio cholerae.
3° Genre Spirillum, représenté par des microorganismes disposés en spirale, hélicoïdes et pourvus d’un bouquet de cils à chaque bout ; exemple : Spirillum terrigenum.
4° Genre Spirochæta, représenté par des spirilles très longs, avec ondulations plus ou moins nombreuses et régulières, dépourvus de cils. Certains de ces spirochètes possèdent une membrane ondulante ressemblant à celle des trypanosomes; exemple : Spirochæta plicatilis Ehrenberg.
Au moment de la découverte du Treponema pallidum , lorsqu’il s’est agit de classer ce microbe dans une de ces catégories de spirillacées, on ne fut pas trop embarrassé ; ses caractères, bien mis en lumière par Schaudinn et Hoffmann, montraient qu’il avait des affinités avec les spirochètes, cela d’autant plus que, d’après les premières observations, ce parasite semblait posséder une membrane ondulante analogue à celle du Spirochæta plicatilis.
Mais dans la suite, de nouvelles recherches amenèrent Schaudinn à modifier son opinion (1). L’emploi de la méthode de Lôffler lui permit tout d’abord de constater chez la plupart des spirochètes connus ( Spirochæta dentium , refringens1 spirilles des cancers ulcérés et diverses espèces de spirochètes pathogènes), un indice de membrane ondulante et Yabsence d’ appendices ciliés. Complétant ces données, il précisa la structure du Spirochæta plicatilis , ce représentant typique du genre Spirochæta. Il constata que l’appareil nucléaire du microbe est représenté par un filament chromatique, équivalent du noyau locomoteur des trypanosomes, tandis que le noyau végétatif est constitué par des chro-
(1) Schaudinn, Deutsch. med. Woch., 1905, n° 42.
midies disposées le long de ce filament. Sa membrane ondulante est très nette et correspond en tous points à celle que Perrin (1) avait décrite chez le Spirochæta Balbianii (spirochète de l’huître) (2). Aucune des espèces de spirilles examinées à ce point de vue, n’était pourvue de cils.
Or, la même méthode appliquée à l’étude du Treponema pallidum montra à Schaudinn que la morphologie de ce microbe était toute différente de celle des spirilles que nous venons d’énumérer. En effet, non seulement ce tréponème est pour ainsi dire dépourvu d’une membrane ondulante pouvant être rapprochée de celle du Spirochæta plicatilis , mais déplus, il est pourvu de cils terminaux facilement décelables. Ce dernier caractère, de même que l’invariabilité de la disposition spiralée et la flexibilité du corps microbien, ont amené Schaudinn à donner une place à part au microbe de la syphilis et à créer pour lui un nouveau genre. Quelque temps auparavant Vuillemin (3), frappé de l’analogie entre la syphilis et la maladie du coït provoquée chez les chevaux par le trypanosome de la Dourine, et convaincu, d’autre part, de la nature protozoaire du tréponème, avait proposé de séparer ce microbe des autres spirillacées et de lui donner le nom de Spironema pallidum. C’est le même terme de Spironema que Schaudinn acepta à la suite de ce travail, pour étiqueter le nouveau genre auquel devait appartenir son microbe. Mais, comme il fut reconnu que bien longtemps auparavant, Klebs avait employé la même expression pour désigner une espèce de mollusque, Schaudinn (4) l’abandonna et le remplaça par le nom Treponema (5). Le microbe
(1) Perrin, Proceed. of the Royal Society , Londres, 1905, vol. 76, série B , p. 368-375.
(2) Cette description correspond à celle que Bütschli avait formulée antérieurement à la suite de ses recherches sur le Spirochæta plicatilis , recherches que Schaudinn ignorait au moment où il publia son travail.
(3) Vuillemin, Comptes rendus de V Acad, des Sciences, 1905, vol. 140, juin.
(4) Schaudinn, Deutsch. med. Woch ., 1905, n° 43, p. 1728.
(5) En même temps, Stiles et Pfender ( Americ . med., 1905, n° 23) proposaient le nom de Microspironema {Cf. Lévy-Bing).
de la syphilis devint ainsi définitivement le Treponema pallidum.
Mais plus tard, la découverte de nombreux cils vibratils (Borrel, Zettnow) chez certaines espèces de spirochètes considérés jusque-là comme aciliés par Schaudinn luimême, ainsi que l’existence de certains spirilles pourvus d’un cil à chacune des extrémités, modifia cette classifica-
tion. On la remplaça par d’autres qui, tout en étant provisoires, tenaient compte de ces nouvelles constatations. Ainsi Levaditi (1) proposa de classer de la façon suivante les divers spirochètes ciliés :
/ Spiroch. refr ingens.
i — de la balanite (Leva-
1° Spiroch. pourvus d'un seul cil terminal.
diti, Hoffmann et Provazek).
— de la fièvre récurrente
(Novy).
2° Spiroch. pourvus d'un cil à chacune des ex - ^ Treponema pallidum (Schau-
tré mités
dinn).
-3° Spiroch. pourvus de nombreux cils disséminés le \ long du corps (
Spiroch. gallinarum { Borrel).
— delà Tick-fever (Zettnow).
Dans la suite, Swellengrebel (2), se basant également sur le nombre et la distribution des cils, proposa de ranger les Spirochætacêes (spirilles flexibles) dans les trois genres suivants :
1er Genre : Spirochæta-Ehrenberg. — - Cellules sans cils, avec appendice périplastique et structure alvéolaire. Types : Spirochæta plicatilis et Spirochæta Balbianii ;
2e Genre : Treponema Schaudinni. — Cellules avec un cil à une, quelquefois aux deux extrémités. Types : Spirochæta buccaiis , Spirochæta dentium , Treponema pallidum ;
3° Genre : Borrellia. — Cellules avec cils péritriches. Type : Spirochæta gallinarum.
L’examen de tous les caractères morphologiques et bio-
(1) Levaditi, Folia Hæmatologica , 1906, vol. 3, nos 9 et 10.
(2) Swellengrebel, Comptes rendus de la Soc. de ^Biologie, 1907, vol. 62, p. 213 ; Annales de V Institut Pasteur, 1907, vol. 21, n° 6, p. 448.
logiques des spirilles et des spirochètes nous conduit à proposer une classification de ces microorganismes sensiblement différente des précédentes, et qui nous paraît plus en rapport avec les données acquises actuellement. Dans cette classification, nous tenons compte non seulement du nombre et de la distribution des cils, mais aussi de l’invariabilité de la disposition spiralée du corps microbien. En voici les détails :
