I. — Sous-famille des Spirillacées (Swellengrebel

Cellules non flexibles.

A. — Genre Spirillum (définition de Migula).

B. — Genre Vibrio (définition de Migula).

IL — Sous-famille des Spirochætacées.

Cellulîs en spirales flexibles, pourvues de gaine périplastique avec ou sans appendice ciliforme.

A. — Genre Spirochæta.

Spires non préétablies. — Les microbes perdent leur disposition spiralée dès qu’ils sont au repos.

Spiroch. Balbianii.

I Variété sans cils, avec membrane ondulante

b) Variété avec cils , V „ \

, J /SCHAUDINNIA). (

sans membrane { v

terminaux

ondulante.

plicatilis Ehrenberg anodontæ.

Un ou deux cils Ç Spiroch. buccalis.

— balanitidis.

— refringens.

Spiroch. gallinarum.

[ Péritriches \ - — - Duttoni.

\ (Borrellia). » — Obermeyeri (très.

probablement).

B. — - Genre treponema.

Spires préétablies, sans membrane ondulante visible.

a) Variété avec un .

cil à une seule ex- [ Spiroch. dentium.

trèmité )

b) Variété avec un / Treponema pallidum.

cil à chacune des Treponema framboesiæ ( nov . spec.) ( Spiro extrémités { chæta pallidula s. pertenuis , Castellani).

Cette classification, étant basée sur des observations relativement incomplètes, n’a pas la prétention d’être définitive, car de nouvelles découvertes pourront venir la modi-

fier. Elle s’appuie sur la notion de la nature bactérienne du Treponema pallidum.

§ 2. — Nature du Treponema pallidum.

Jusqu’à ces derniers temps, on n’hésitait pas à considérer les spirochètes comme des parasites appartenant aux bactériacées. Cette notion, partagée dès 1830 par Ehrenberg, fut soutenue depuis par Cohn, Koch, Metchnikoff et tout récemment encore par Thesing (1). Mais une découverte de Schaudinn (2), qui eut un grand retentissement, parut modifier complètement l’opinion courante. Ce savant étudia l’évolution d’un hémoparasite de la Chevêche, le Leucocytozoon Ziemanni , et trouva des faits qui semblaient plaider en faveur de l’existence d’une étroite affinité entre les spirochètes et les protozoaires flagellés. Dans le sang de la chevêche, le protozoaire en question ressemble au parasite du paludisme et montre des éléments mâles ( microgamétocytes) et des éléments femelles (macrogamètes), lesquels vivent à l’intérieur des globules blancs. Si l’on suit son évolution chez le Culex pipiens (moustique qui transmet l’infection), on constate que le microgamétocyte donne, par division, des microgamètes ayant une structure analogue à celle des trypanosomes ; ces microgamètes fécondent les macrogamètes, et les ookynètes qui en résultent donnent des parasites flagellés extrêmement minces qui, à leur tour, se segmentent. A la suite d’une division longitudinale répétée, ces flagellés, au lieu de se séparer les uns des autres, restent réunis par leurs extrémités ; il en résulte la formation d’individus qui offrent une analogie frappante avec les spirochètes. Cette constatation, confirmée par les frères Sçrgent, fut consi-

(1) Thesing, Sitzungsbericht der Gesellsch. naturforschender Freunde, Steglitz, 1905, n° 8-9, p. 205.

(2) Schaudinn, Arb. aus dem Kaiserlich. Gesundheitsamte, 1904, val. 20, fasc. III, p. 387.

dérée par Schaudinn comme une preuve en faveur de la nature protozoaire des spirochètes en général et du Tr. pallidum en particulier. De plus, elle semblait être corroborée par l’existence d’une membrane ondulante chez certains de ces spirochètes.

Malheureusement, cette conception ne saurait être actuellement considérée comme définitivement établie. Beaucoup de chercheurs et non des moins compétents, mettent en doute cette prétendue parenté. D’ailleurs Schaudinn (1) luimême, dans son dernier travail, se montre moins affirmatif à ce sujet. Voici comment il s’exprime : « L’organisme que j’ai appelé Spirochæta Ziemanni et que je comparais, avec les connaissances que j’avais alors, aux autres spirochètes, ne possède une forme spiralée que pendant une courte période de son cycle évolutif. Mes travaux comparatifs m’ont convaincu que cet organisme est très éloigné des spirochètes typiques ( Spirochæta plicatilis , Obermeyeri ), avec lesquels il n’a que des relations lointaines et seulement d’ordre philogénétique. De même que la forme de trypanosome, avec ses appareils nucléaires et locomoteurs, peut apparaître accidentellement dans l’évolution de certains hématozoaires, comme le souvenir d’un état antérieur, de même l’aspect spirillien peut alterner avec d’autres formes, dans le cycle évolutif de certains flagellés. »

Malgré ces restrictions, certains observateurs, en particulier Crzysztalowicz et Siedlecki (loc. cit .), s’obstinent à affirmer que le T reponema pallidum doit être classé parmi les protozoaires. Hoffmann (2) ne paraît pas avoir une opinion très tranchée à ce sujet, quoiqu’il se montre plutôt enclin à accepter l’hypothèse de Schaudinn. « Je pense, dit-il, que la flexibilité du corps spirillien et le mode de division plaident plutôt en faveur de l’opinion de Schaudinn; à cela

(1) Schaudinn, Deutsch. med. Woch ., 1905, n° 42.

(2) Hoffmann, Rapport au Congrès des dermatologistes allemands tenu à Berne , septembre 1906 (Berlin, Springer).

s’ajoute le fait que chez le Spirochæta Baibianii et le Spirochæta buccalis , il est possible de déceler une membrane ondulante. Enfin, l’existence de longues périodes d’accalmie dans la syphilis correspondrait très bien aux formes de repos dans le cycle évolutif du tréponème ». C’est sur des motifs analogues que Prowazek s’appuie pour soutenir d’une façon plus affirmative encore la nature protozoaire du spirochète de la syphilis.

Sans pouvoir résoudre définitivement ce problème, nous pensons que les arguments invoqués par les auteurs précédents sont loin d’être convaincants. Ni la division longitudinale, ni les détails de structure, ni les autres caractères biologiques décrits, ne sont suffisamment étudiés pour permettre de classer l’agent de la syphilis parmi les protistes. S’il est permis de juger par analogie, et si l’on se reporte aux données fournies par l’étude des gros spirochètes, on serait plutôt enclin à rattacher le tréponème aux bactériacées. De plus, peut-être pourrait-on envisager les parasites spirillés comme des êtres occupant une place intermédiaire entre le monde des protozoaires et celui des bactéries. Cette dernière conception, avancée par Caullery et Mesnil (1), et soutenue tout récemment encore par Dofïlein (2), s’appuie à la fois sur les caractères morphologiques des spirochètes et sur leur biologie.

Nous venons de voir, en effet, que sans identifier les spirochètes aux flagellés, on doit toutefois reconnaître qu’il s’en rapprochent par certaines particularités de structure (forme rubanée, vestige de membrane ondulante, flagelle terminal), tout comme ils se rattachent au monde des bactéries par d’autres caractères (noyau diffus, cils péritriches, division transversale, etc.). D’autre part, des^expériences récentes de Neufeld et Prowazek (3) et de Levaditi et

(1) Caullery et Mesnil, Revue générale des Sciences , 1906, p. 91.

(2) Dofflein, Rapport au Congrès d'Hygiène tenu à Berlin , 1907.

(3) Neufeld et Prowazek, Arb. aus dem Kaiserlich. Gesundheitsamte, 1907, vol. 25, p. 503.

Rosenbaum (1), ont montré qu’au point de vue de la sensibilité du protoplasma à l’égard de certains poisons hémolysants ( saponine , venin de cobra et cobralêcithide , extrait d'organes autolysés ), les spirochètes se comportent comme les protozoaires flagellés, tout en différant des vibrions cholériques par exemple. Ces poisons hémolytiques immobilisent et détruisent à la fois les trypanosomes et les spirochètes (Spirochæta gallinarum et Spir. de la Tick-fever), tandis qu’ils se montrent inoffensifs vis-à-vis du vibrion de Koch, bactérie la plus rapprochée des spirilles. Autant de raisons pour admettre que les spirochètes , empruntant des caractères aux deux règnes des protistes et des bactèriacèes , paraissent faire une transition entre les protozoaires et les schizomycètes (2).

(1) Levaditi et Rosenbaum, Bull, de la Société de Pathol, exotique , 1908, vol. 1, n° 2 ; Annales de V Institut Pasteur, 1908, vol. 22, p. 323.

(2) Borrel {Bull, de la Société de Pathologie exotique, 1908, vol. 1, n° 3) admet que « les spirilles sont, dans le groupe des bactéries, les représentants des flagellés »