CHAPITRE II

L'un des étonnements les plus profonds que puissent ressentir les naturalistes, c'est que, malgré ie nombre considérable de millions d'années qui se sont écoulées depuis l'apparition de la vie sur la Terre, ou même depuis que des organismes de forme déterminée et transmissible de génération en génération s'y sont constitués, il persiste encore aujourd'hui assez de types simples pour donner l'impression que la chaîne des êtres vivants est demeurée complète, à partir de ses débuts. Les chaînes secondaires, à la vérité innombrables, qui se rattachaient àr chaque anneau ont disparu, mais en laissant suffisamment intacte ia chaîne principale elle-même pour qu'il soit relativement facile de la reconstituer. Les êtres unicellulaires qui semblent, après la « gelée primitive », présenter l'aspect le plus simple sous lequel la vie ait pu se manifester, sont encore innombrables dans le règne végétal comme dans le règne animal. Il y avait, parmi les plus anciens fossiles que nous connaissions, outre des Bactéries, des Globigérines et des Orbulines, semblables à celles qui flottent aujourd'hui partout à la surface des mers les plus éloignées des côtes ; des éponges, voisines de ces belles éponges hexactinellides, dont le squelette est une élégante dentelle d'opale, que l'on drague encore sur les côtes do Japoii, des Philippines et dans les régions les plus profondes de nos raers; des polypes; des animaux articulés, dont la forme a été conservée, au moins dans ses traits généraux, chez Iôs Limulea

54 LES FORMES PRIMITIVES DE La VI 8

des Moluques, du Japon et des Antilles, chez les Esthéries, les Nébalies et les Ci/pris de nos mers ou de nos eaux douces ; des Lingules et d'autres Brachiopodes inarticulés, descendants très modifiés déjà des vers annelés. Il y avait aussi des échinodcrmes, spéciaux il est vrai, des mollusques à coquille, appartenant déjà aux trois classes actuelles des céphalopodes, des gastéropodes et des lamellibranches, dont les Poulpes, les Escargots et les Huîtres sont les formes les plus connues, très éloignées d'ailleurs des types primitifs, et que nous ne citons ici que pour donner une idée nette de ce que renferment ces classes.

On a objecté cette apparition, en quelque sorte subite, de tant de formes vivantes à l'hypothèse de l'évolution ; et comme, dans la succession des temps, on a de même constaté, à plusieurs reprises, l'apparition brusque, dans une assise géologique, d'une faune et d'une flore renaissant après la disparition tout aussi brusque d'une faune et d'une flore antérieures, conservées dans une assise immédiatement précédente, on avait vu là un argument irrésistible en faveur de l'hypothèse des créations successives, soutenue parles disciples les plus ardents de Guvier; Alcïde d'Orbîgny était allé jusqu'à compter vingtsept de ces prodigieux phénomènes. Mais il a été possibie, dans bien des cas, de démontrer que des assises immédiatement superposées en certaines localités étaient, au contraire, séparées ailleurs par des assises intermédiaires contenant des formes de passage, ou d'établir que l'assise supérieure n'était venue recouvrir l'assise située au-dessous d'elle qu'après une longue période d'émersion où celle-ci avait subi des érosions considérables, et cela détruit l'argument. D'autre part, on a réussi à suivre, au cours des âges, de longs enchaînements de formes manifestement dérivées les unes des autres et qui, considérées isolément, auraient paru constituer des espèces distinctes : c'est te cas pour les Ammonites spirales de la période secondaire-, s? bien étudiées par Neumayer, Mosjisowicz, Douviilé, Haug, etc.; pour les Planorbes du lac miocène de Steinheim, dans le Wur-

PBIKGOTS D'UNE GÉNÉALOGIE EXPLICATIVE DES OfcGANISMES 85

temberg, les Paludines des grands lacs pliocènes de Slavonic et de beaucoup d'autres formes. On est donc autorisé à penser que, là où nous constatons de brusques remplacements d'une flore ou (Tune faune par une autre, c'est qu'en réalité il y a eu. une interruption de la sédimentation pins ou moins longue, souvent due à une émersion momentanée, entre les période» en apparence consécutives, correspondant aux deux faunes et aux deux flores qui ont l'air de se succéder, et nous ignorons quel rôle ont pu jouer, dans les différences que l'on constate entre elles, les transformations sur place et les migrations, bien constatées d'ailleurs, des animaux et des plantes d'une région dans une autre.

Pas plus que sur l'origine de la vie, la paléontologie ne nous renseigne ni sur l'origine des types organiques ni sur les causes qui ont pu les produire; ses documents trop lacunaires ne peuvent servir que de vérification aux lois déduites d'une comparaison rigoureuse des formes vivantes, d'une étude attentive de l'influence que le milieu extérieur peut exercer sur elles, soît quand elles sont adultes, soit au cours de leur développement embryonnaire.

Ces lois ont un caractère aussi impératif, aussi absolu que celles qui régissent les phénomènes physiques ou chimiques. Une fois qu'elles sont établies d'une façon rigoureuse, elles peu» vent permettre de reconstituer le passé de chacun des grands groupes d'êtres vivants, de rattacher les phases diverses de ce passé à des causes premières, et d'éliminer les hypothèse» oiseuses ou les trompeuses conceptions philosophiques qui ont si longtemps caché sous de faux principes, posés en axiomes, la véritable explication des choses : le principe de continuité de Leibnitz, le Natura non facit saiias de Linné, le principe de l'unité de plan d'organisation du règne animal de Geoffroy Saint-Hïlaire, celui de l'unité, même limitée à l'étendue des embranchements de Cuvier, l'échelle dets êtres de Charles Bonnet, la dégradation des types de Blainviîle, etc. Ces

86 ÏES FORMES PRIMITIVES DE LA VIÏ

conclusions prématurées d'observations trop peu nombreuses, ne pouvaient satisfaire les esprits qu'à une époque où la science se jugeait hors d'état de tenter une explication scientifique des formes vivantes, au sens propre du mot.

L'admirable usage que Darwin (1) a fait de la sélection naturelle et de ta sélection sexuelle pour expliquer la conservation, la diffusion, l'exagération peut-être des caractères utiles^ l'adaptation des animaux et des plantes à leurs conditions d'existence, si étroite qu'elle a fait naître l'idée de leur prédestination à ces conditions, enfin la fragmentation des séries zoologiques ou botaniques en espèces séparées par des lacunes qui paraissent infranchissables, ne s'étend pas à la détermination des causes de l'apparition de leurs traits distinctifs; Darwin n'a même pas abordé le problème de la raison d'être de ce qu'on peut appeler les types de structure, soit dans le règne végétal, soit dans le règne animal. Plus récemment Weismann (2) a fait jouer un rôle mystérieux, dans l'évolution des organismes, à une substance vivante qui constituerait, pour la plus grande part, les éléments génitaux et serait différente de celle qui constitue les éléments du corps ; cette substance serait le germen ou plasma germinatif, seul dépositaire du pouvoir de régler l'évolution des organismes; l'autre, le soma ou plasma formatif, bien que constituant les éléments du corps tout entier, serait pour le germen une sorte d'abri aménagé pour ses besoins, et le préservant de l'action des milieux extérieurs aux influences desquels il céderait seul. Il est clair qu'une pareille conception est la négation même de toute explication scientifique des formes vivantes, et il est bien étrange qu'on ne se soit pas aperçu que les faits sur lesquels elle reposait, loin de pouvoir servir de point de départ à une théorie générale de l'évolution, étaient le résultat très spécial d'une modification des processus embryogéniques sur le caractère de

(1) XXIV et XXV. — (2) XXVI.

laquelle nous aurons à revenir. Avec plus de raison on a été frappé des importantes modifications que présentent les organismes sous Pinfluence de nombreuses sécrétions internes ou de certaines substances venues du dehors, telles que les sécrétions de divers parasites (1) ou le venin introduit par la piqûre de quelques insectes (2), et Ton a été conduite imaginer l'existence de substances particulières, les hormones (3), grâce auxquelles les viscères pourraient réagir à distance les uns sur les autres et maintenir ainsi dans l'organisme une solidarité nécessaire § les hormones, les sécrétions parasitaires, seraient les instruments de cette adaptation réciproque des organismes dont l'indiquais l'importance et la portée générale en ces termes en 1881 (4) :

« Les causes immédiates de la division du travail physiologique et des modifications qui l'ont accompagnée dans la forme des mérides associés, se trouvent en grande partie, comme pour les plastides, dans la vie sociale elle-même. Toutes les fois que deux ou plusieurs organismes entrent en relations constantes, il en résulte toujours pour chacun d'eux des modifications plus ou moins importantes. »

Nous venons d'écrire les mots vie sociale ; nous arrivons ainsi à la question qui domine toute l'évolution des êtres vivants, celle du mécanisme qui, à partir de la poussière vivante à la formation de laquelle nous avons assisté, a présidé à la constitution de la longue série des organismes couronnée par des formes si éloignées du point de départ, soit par leurs dimensions, soit par leur forme, soit par la complication de leur structure et la variété de leurs fonctions, soit par leurs manifestations intellectuelles. Comme toujours, quelques idées a priori ont, dès l'abord, obscurci la clarté des faits. Parce que nous jugeons notre personnalité une et indivisible, à ce point que le mot

(1) Guêpes stylopisées, par exemple, galles du blé niellé, etc. — (2) Galles produites par les Cynips. — (3) XXIII et XXV. — (4) XXVIII, 710.

individu, si souvent employé pour désigner chacun de nous, ne signifie pas autre chose, nous avons quelque peine à concevoir que cette individualité n'ait pas été réalisée d'emblée, et les conclusions qui se dégagent inéluctablement des faits ne sont pas encore sans rencontrer quelque résistance de la part d'esprits souvent éminents. Admettons d'ailleurs que les choses aient pu, au début, se passer de façons diverses : pratiquement tous les organismes qui dépassent l'état d'une simple gelée vivante sont aujourd'hui construits de la même façon, arrivent de la même façon à leur structure définitive. On peut même ajouter que les cas exceptionnels qui ont été signalés, comme ceux des algues de la famille des Siphonées, des champignons du groupe des Myxomycètes, des infusoires du genre Sali ne Un de Semper, peuvent être facilement ramenés au cas général.

Les faits à la pression desquels on ne saurait échapper peuvent se résumer en quatre propositions :

1° Tout organisme, végétal ou animal, est formé par un assemblage d'éléments, généralement microscopiques, présentant la même constitution fondamentale, et qui ont été désignés sous les noms de cellules, ^éléments analomiques ou plus récemment de plastides.

2° ïl existe des êtres vivants réduits à un seul plastide, et dans la nature actuelle une multitude de formes, constituées par des associations de plus en plus complexes de plastides, t'éc&eîonnent entre les plastides isolés et les organismes les (lus complexes.

3° Tout èïra. vivant a pour point de départ unique un plastide, Yœuf, et n'atteint sa complication finale que par la division répétée da oe plastide initial et de ceux qui en proviennent.

4° Les plastides qui vivent à l'état isolé se divisent comme ceux qui doivent constituer des organismes, dès qu'ils ont atteint une certaine taille; la seule différence, c'est que les pk*»&$es nés de cette division s'éloignent les uns des autres

dès qu'ils se sont formés, tandis qu'ils demeurent contigus quand ils s'emploient à constituer un organisme.

Cela revient à dire que les organismes supérieurs se sont uniquement constitués par l'association graduelle de plastides de plus en plus nombreux. En s'associant ainsi, ces plastides aliènent sans doute une partie de leur liberté, mais ils n'en conservent pas moins un haut degré de personnalité. On a su de tout temps qu'un fragment quelconque d'un végétal peut être isolé sans mourir et donner naissance, s'il est placé dans de bonnes conditions, à un végétal nouveau; Trembley a établi de 1740 à 1744 (1) que l'hydre d'eau douce pouvait être fragmentée de la même façon; depuis on a reconnu que les éponges, les polypes et, en général, tous les animaux ramifiés présentent cette propriété; ia transplantation des tissus, la greffe a réussi aussi bien chez les animaux supérieurs que chez les plantes, et dans ces derniers temps le Dr Alexis Carrel parvenait à conserver vivants, et à faire grandir, des lambeaux de tissu conjonctif, voire même des nerfs, dans des milieux artificiels appropriés, sans le secours d'aucun organisme (2); ainsi se trouvait démontrée directement cette indépendance des éléments anatomiques que Claude Bernard avait déduite de ses expériences physiologiques.

Cette indépendance apparaît encore au cours du développement embryogé nique. Les premières phases de ce développement consistent dans la division de l'œuf en deux, quatre, huit, etc., éléments qui sont semblables entre eux lorsque l'œuf ne contient pas une grande quan tité de substance nutritive et tant qu'ils ne sont pas assez nombreux pour être obligés de se disposer en couches superposées. Ces éléments s'appellent des blastomères. Les blastomères sont semblables à l'œuf lui-même ; on parvient, en effet, en agitant violemment certains œufs, à séparer l'un de l'nutre les deux premiers blastomères, tout

(1) XSYin. — <2) XXIX,

90 LES FORMES PRÏSlfTlVES DE LA VIE

au moins ; chacun d'eux se développe alors isolément et produit un embryon ne différant des embryons normaux que par sa taille moitié moindre (1). Cette séparation des biastomères peut se produire spontanément, mais accidentellement, même chez l'Homme; l'œuf produit alors deux jumeaux, qui sont toujours de même sexe et qui n'ont qu'un seul placenta chez les mammifères. Ce qui est accidentel chez l'homme se produit d'une façon normale chez d'autres mammifères, les Tatous, qui sont des édentés cuirassés de l'Amérique du Sud. L'œuf du Tatou à neuf bandes se divise de manière à donner toujours naissance à quatre jumeaux du même sexe ; celui du Tatou hybride en produit d'un seul coup sept, huit, ou neuf (2). Les choses peuvent aller plus loin : quand on place des œufs fécondés d'oursin, comme l'a fait Kerbst, dans de l'eau de mer privée de calcium, les trentedeux premiers biastomères peuvent se séparer, se développer isolément, et, tout au moins, ébaucher trente-deux embryons. Cette^ division arrive enfin à se faire naturellement chez les embryons de minuscules moucherons à quatre ailes, apparentés par conséquent aux guêpes, qui seraient, en quelque sorte, des guêpes lilliputiennes. Les larves de ces insectes infimes par la taille, mais déjà élevés en organisation se développent soit à l'intérieur d'autres larves emprisonnées dans des galles, les larves de certains moustiques, les Cécidomyies, soit plus souvent dans des chenilles d'ordinaire fort petites, comme celles des teignes du genre Hyponomeute qui vivent sur le fusain. Les chenilles parasitées contiennent toujours une multitude de larves ; on en a compté jusqu'à trois mille, et on s'est longtemps demandé pourquoi, entre ces nombres très élevés de parasites et l'immunité complète, il n'y a pas d'intermédiaire,

(i) Driesgh (XXX) a opéré ainsi sur des œufs d'oursin et d'Amphioxns ; Bataillon (XXXI) a réussi de même pour la lamproie; De Morgan (XXXII) pour un poisson élevé, le fondule.

(2) Von Jehring avait déjà conclu de là, en 18S5-18S6, à la dislocation de foeuf, confirmée en 1909 par Miguel Fernandez (XXXIII).

principes d'une généalogie explicative des organismes 91

alors que le moucheron pondeur ne contient guère qu'un cent d'œufs. La solution du problème a été donnée par M. Marchai (1). Les embryons de la plupart des insectes sont enfermés dans un sac, l'amnios, dérivé, comme eux, d'une membrane cellulaire, le blastoderme, formée par la division du noyau de l'œuf. Chez les menus parasites dont il s'agit, l'œuf commence par se diviser en deux moitiés dont l'une produit l'amnios, et l'autre d'ordinaire un embryon unique ; mais dans certaines espèces les éléments destinés à former l'embryon se séparent, se développent isolément, si bien que d'un seul œuf il peut naître, suivant les espèces, une dizaine de larves (2), près de deux cents (3) et jusqu'à trois mille (4). Ici les blastomères demeurent semblables les uns aux autres durant un grand nombre de bipartitions.

Dans les œufs chargés de substances de réserve les choses se passent tout autrement, ce qui a conduit, parce qu'on a généralisé les faits sans remonter à leur cause, à des conceptions embryogéniques tout à fait erronées.

Dès la première division les blastomères sont souvent très inégaux; le plus petit, clair et transparent, est formé de substance vivante presque pure; le plus gros, granuleux et opaque, contient presque toutes les réserves alimentaires ; il continue à se diviser inégalement en formant de nouveaux petits blastomères clairs, mais en même temps il se divise lui-même plus ou moins paresseusement en blastomères qui demeurent granuleux et plus gros que les blastomères clairs. L'embryon se trouve ainsi formé de blastomères de deux sortes qui sont nécessairement solidaires puisque les plus gros détiennent les substances nutritives qui devront permettre l'accroissement et la division des plus petits ; l'embryon est dès lors un tout qui pourra être

(1) XXXIV. — (2) Polygnolus minufus, parasite desCécïdomyies (Marchai).

(3) Encyrlu»{Ascidi<ispis) fuscicoilis parasite des chenilles de l'Hyponomeutedu fusain (Marchai).

(4) Lilomasiix, parasite des chenilles des papillons nocturnes du genre Plusia (Silvestris).

encore susceptible de se diviser en amas cellulaires, contenant les deux sortes d'éléments et capables de se développer chacun en un individu distinct. L'œuf de certains Bryozoaires (1), après s'être segmenté, peut ainsi se scinder en un certain nombre — jusqu'à une centaine — de groupes de blastomères produisant cha cun une larve. Les embryons de quelques espèces de Lombrics se scindent même régulièrement en deux, avant de produire la succession d'anneaux qui constitue le ver. Par exception, cette division peut encore se produire partiellement chei les embryons des animaux supérieurs, et c'est l'origine de plusieurs sortes de monstres doubles; mais d'ordinaire, les diverses parties de l'embryon arrivent vite à ne plus être séparables les unes des autres, et chaque blastomère paraît avoir, dès qu'il se constitue, une destination particulière. Il y a des blastomères qui semblent chargés de former la région antérieure du corps, d'autres sa région moyenne, d'autres sa région postérieure; les uns appartiennent au côté droit, les autres au côté g&uche; il y en a pour la face ventrale du corps, d'autres pour sa lace dorsale : et dans l'édification des tissus ou des organes de ces diverses parties du corps, chacun a son rôle déterminé. Quand on vient à supprimer un de ces éléments, il n'est pas suppléé par les autres; les tissus et les organes qui devaient être son œuvre n'apparaissent pas, ils sont supprimés avec lui (H); quand on le déplace, il fait ce qu'il devait faire à la place nouvelle qu'on lui a imposée. L'embryon est comme un édifice dont les pierres seraient préparées d'avance pour occuper une place déterminée et pas d'autre ; il contient en puissance toutes les parties de l'individu adulte et rien qu'elles ; chacune d'elles correspond à une partie spéciale de l'œuf, et la substance de l'œuf lui-même arrive à être répartie de telle façon qu'on peut dire qu'elle a une extrémité antérieure, une extrémité postérieure, une face dorsale, une face ventrale, un côté droit et un côté gauche cor- CIO XXXVI. — (2) Expériences de Wilson.

respondant exactement aux mêmes parties de l'embryon. Mais entre les œufs ainsi constitués et les œufs susceptibles de produire plusieurs embryons, il y a tous les intermédiaires. Cette détermination des fonctions des blastomères en vertu de laquelle chacun est mis, dès qu'il s'individualise à sa place dans, une région du corps qu'il ne quittera plus, et dont il formera les tissus et les organes, n'est pas une condition initiale du développement embryogénique; elle a été graduellement réalisée, amenant peu à peu, dans les phénomènes embryogéniques, une précision qui aboutit elle-même à une rapidité maxima dans le développement. Elle n'est qu'un cas particulier des phénomènes ^'accélération embryogénique ou de tachygénèse qui ont joué un si grand rôle dans l'évolution des organismes, ont été longtemps si négligés, et sans la considération desquels il est pourtant impossible ëe rien comprendre à l'histoire des formes vivantes et à la détermination de leur origine. Il est bien évi- 4ent que si, renversant l'ordre des choses — comme il est arrivé si souvent et fatalement dans une biologie philosophique qui prenait l'Homme soit comme point de départ, soit comme modèle du règne animal tout entier — on considère comme le type embryologique normal ces œufs où tout est déterminé à l'avance, un miracle seul peut les avoir créés, et nous n'avons plus d'explication à chercher. Or, s'il y a dans ces œufs des blastomères dont le sort est déterminé par le rang qu'ils occupent dans la suite des bipartitions de l'œuf et par la place que ce rang leur impose, il en est d'autres qui ne servent pas immédiatement à l'édification du corps et sont mis en réserve pour évoluer plus tard. Les plus importants de ces éléments d'attente sont ceux qui, chez beaucoup d'animaux tels que les Hotifères, les Daphnies, divers petits insectes, servent à former les éléments génitaux; ils peuvent s'isoler dès la première segmentation, ce $ont alors de véritables blastomères. C'est en s'appuyant sur ces cas extrêmes, pris comme s'ils réprésentaient les conditions primordiales de la génération, autrement dit en renversant bout

pour bout l'ordre des choses, que Weismann a pu se croW autorisé à considérer le plasma constituant les organes génitaux, le plasma germinaHf ou germen, comme distinct du plasma constituant les éléments du corps, le plasma somatiqae ou soma. Sur cette distinction il a édifié tout son système, véritable pyramide posée sur sa pointe, — il n'y a pas lieu d'y insister davantage.

Les éléments ainsi mis à part peuvent évoluer plus ou moins vite, produire des éléments plus ou moins spécialisés, comme ceux des conduits génitaux, et d'autres qui gardent leurs caractères primitifs de blastomères. Ces derniers sont naturellement susceptibles d'évoluer sans fécondation en individus nouveaux ; c'est l'explication de la plupart des phénomènes de parthénogenèse que présentent de menus insectes : Pucerons, Cochenilles, Cynips, qui sont parfois compliqués de viviparité, et sont susceptibles de se manifester même chez des larves, telles que les larves des diptères du genre Cécidomyie.

Ces éléments de réserve ne sont pas d'ailleurs seulement les éléments destinés à produire l'appareil génital; ils peuvent appartenir à n'importe quelle région du corps de l'embryon et, dès lors, comme dans les embryons à blastomères prédestinés, ils représentent cette région du corps et pas d'autre. C'est ainsi que Kûnckel d'Herculais et Weismann ont établi que dans chacun des segments des larves d'insectes sujets à des meta* morphoses complète- sont rassemblés, sous forme de replis du tégument, des éléments indifférents, nommés par le premier de ces naturalistes histoblasles, par le second disques imaginaux, et qui sont destinés soit à remplacer les éléments usés de la iarve, soit à produire les tissus ou les organes nouveaux qui donnent à l'animal adulte une figure souvent fort différente te celle de sa larve, et font dire que celle-ci a subi une meta' morphose. Le fait que ces histoblastes ne représentent strictement que le segment du corps duquel ils dépendent tend à établir d'ailleurs l'individualité de ces segments, conception

importante pour l'explication de révolution des organismes. Si la cause primordiale de cette évolution réside dans la faculté qu'ont acquise les premiers êtres vivants, tous microscopiques, de s'associer pour former des corps dont la puissance a pu devenir colossale; si nous pouvons concevoir sans peine que, dans de telles associations, chaque élément, conservant une part importante d'indépendance, se modifie d'une façon spéciale sous les influences qu'il subit soit de la part du milieu extérieur, soit de la part de ses voisins, dont les produits d'excrétion le baignent ou le pénètrent, et qui pour lef besoins de leur propre nutrition modifient continuellement le milieu même qui leur est commun, rien n'est plus naturel qu'il résulte de là une grande variété dans les caractères et les propriétés des éléments associés en un même corps, que de cette variété naisse entre les éléments associés un degré plus ou moins grand de solidarité, puisque, tout en vivant chacun pour son compte, le milieu dans lequel ils vivent est leur œuvre commune, et qu'il est presque impossible de le reconstituer sans eux. Mais comment se fait-il que, lorsque de cette association se détache soit un groupe d'éléments suscep bibles de continuer à vivre associés et de se multiplier, soit un élément unique, l'œuf, capable de se nourrir et de se multiplier lui aussi d'une façon indépendante, les éléments nouveaux se diversifient et se groupent, dans les deux cas, quelles que soient les conditions extérieures, de manière à reconstituer un organisme semblable dans tous ses détails à celui d'où il* se sont détachés?

Nous sommes, sur ce point, réduits à des hypothèses doit une analyse un peu serrée des phénomènes permet cependant de restreindre le champ. Toute modification portant sur une partie déterminée du corps se traduit par un changement soit dans la constitution des éléments qui le composent, soit dans leur mode de nutrition ou d'activité, soit dans leur nombre. Dans tous les cas, les produits qu'ils excrètent

sont modifiés, eux aussi, soit dans leur qualité, soit dans leur quantité. Ces produits peuvent être directement déversés dans le milieu intérieur, c'est-à-dire dans le sang ou dans le liquide qui en tient lieu chez les animaux inférieurs, et ce milieu en éprouve une modification corrélative de celle de la partie du corps modifiée. Ils peuvent aussi passer immédiatement dans les éléments voisins, qu'ils modifient, qui modifient à leur tour les éléments avec qui ils sont en rapport ; et ces modifications peuvent parvenir de proche en proche jusqu'aux éléments génitaux qui, dans le premier cas, seraient modifiés d'emblée, du fait de leur immersion dans le milieu intérieur lui-même modifié ; mais il est bien difficile d'admettre qu'il existe une corrélation si étroite entre le milieu intérieur et les diverses parties du corps, que les modifications de celles-ci retentissent, par l'intermédiaire de ce milieu, assez rigoureusement sur les éléments génitaux pour que ceux-ci les reproduisent exactement et à leur place. La seconde hypothèse est plus vraisemblable, mais elle suppose que les éléments génitaux n'achèvent de s'élaborer que lorsque tous les caractères de l'organisme auxquels ils appartiennent se sont développés. C'est bien, en effet, sauf de rares exceptions, lorsque l'animal est achevé, lorsqu'il est adulte, comme on dit, que les éléments génitaux sont prêts à évoluer, et les exceptions à cette règle ne sont qu'apparentes ou s'expliquent par des phénomènes de tachygésièse. Dans les éléments anatotniques, les agents les plus actifs de transformation, ceux qui dirigent les phénomènes de nutrition et, par conséquent, sont aussi les facteurs principaux des formes, appartiennent à la catégorie des ferments solubles. Si l'action très étendue de ces ferments est réversible; s'ils sont capables de reconstituer dans certaines circonstances ce qu'ils ont détruit dans d'autres; û les éléments génitaux contiennent des ferments de cette nature, ces ferments pourront refaire, à mesure que les divisions de blastomères se multiplieront, la série des substances composant k» éléments qu'ils ont primitivement traversés pour

arriver jusqu'à l'œuf; dès lors, à mesure que des éléments nouveaux apparaîtront, ces éléments revêtiront la forme et les propriétés des éléments divers du parent.

Aperçoit-on dans la structure des éléments génitaux quelque chose qui puisse donner corps à cette hypothèse? Il est temp.$, pour répondre à cette question, de préciser la structure commune, au moins au début de leur existence, à tous les éléments anatomiques et à tous les éléments génitaux.

Tout élément anatomique, on le sait, est constitué par une masse dite protoplasmique, mélange de substances diverses, nue ou limitée par une membrane, au sein de laquelle une mince vésicule isole d'autres substances constituant le noyau. La substance la plus remarquable que contienne ce noyau est celle qui a reçu le nom de chromât ine (1) parce qu'elle a une aptitude particulière à fixer les matières colorantes et notamment le carmin ammoniacal» Pendant la période de bipartition des éléments en voie de multiplication, la chromatine contenue dans le noyau, et qui était ordinairement disposée jusque-là en réseau, se ramasse en un ruban sinueux dont les festons, en nombre constant, sauf de rares exceptions, pour tous les éléments des organismes de même espèce, se séparent bientôt les uns des autres, formant autant de corpuscules distincts, les chromosomes. Le nombre de ces chromosomes est généralement pair. Dans tout le règne animal, comme dans tout le règne végétal, les éléments qui doivent donner naissance aux éléments génitaux, aux œufs ou aux spermatozoïdes, se divisent deux fois coup sur coup, de telle façon qu'à la dernière division chez les animaux, dès l'avant-dernière chez les végétaux, les chromosomes, au lieu de se diviser avant l'élément et de se répartir également ensuite entre les deux éléments qui résultent de la division de ce dernier, se répartissent également entre eux sans se partager au préa-

(1) x*ôf*«» couleur.

9g LES FORMES PRIMITIVES DE LA VIE

îable. Le nombre des chromosomes des éléments génitaux est donc de moitié moindre que celui des éléments du corps. La pénétration de l'élément mâle dans l'œuf rétablit le nombre des chromosomes, et fait de l'œuf fécondé le premier élément normal du corps, celui qui produit tous les autres par bipartition.

Il semble résulter de là que pour que l'œuf puisse évoluer en utilisant les matériaux de réserve qu'il a accumulés et dont la présence le distingue de l'élément mâle, il est nécessaire qu'il contienne une quantité déterminée de chromatine. La chromatine serait donc la substance active qui préside à la digestion des réserves dans les éléments anatomiques. Des expériences déjà anciennes de Balbiani sur les Infusoires, reprises depuis par divers observateurs, semblent confirmer entièrement cette manière de voir. La chromatine ne peut opérer cette digestion qu'à l'aide de ferments associés sans doute à d'autres sécrétions dont la quantité et la nature influent sur les qualités des éléments ultérieurement formés et déterminent le déclenchement que nous avons précédemment décrit.

Une preuve de cette influence de la chromatine nous est fournie par ce qui se passe chez certains Insectes qui ont des spermatozoïdes de deux sortes, soit qu'une moitié des spermatozoïdes contienne un chromosome de plus que l'autre moitié (1), soit que Tune des deux moitiés contienne un chromosome plus gros que les autres (2). Les œufs fécondés par les spermatozoïdes les plus riches en chromatine, dans ces deux cas, donnent naissance à des femelles, les autres à des mâles. Ce fait prend plus d'importance encore si l'on se rappelle que les œufs d'abeilles qui se développent sans fécondation donnent constamment naissance à des mâles.

(1) Blatte; Hémiptères des genres Pgrrhocoris, Protenor, Anasa, Algdus, etc

*2) fsémiptères des genres Lygceus, Cœnus, Euschistus, Coléoptères du genre Tciiebrio, Mouche domestique.

Il n'entre pas dans notre dessein d'étudier ici le problème de la détermination des sexes; il nous suffit d'avoir montré le rôle important de la chromatine et d'avoir indiqué la voie qu'elle ouvre à la conception naturelle des phénomènes d'hérédité. Ajoutons que si, dans certains cas fréquents surtout chez les Insectes, le sexe est déterminé dès la fécondation de l'œuf et tient notamment à des conditions de constitution des spermatozoïdes, que si cette détermination est, dans d'autres cas, précoce, ce n'est pas une raison pour affirmer qu'il soit impossible d'exercer une action sur elle, et qu'il faille abandonner ce problème.

En résumé, l'évolution de l'œuf peut être ramenée à un phénomène de nutrition. Le fait de la reproduction des caractères des parents par leur descendance est ce qu'on nomme Yhérédité. On ne peut dire qu'on en ait donné une explication véritable. Tout ce qui a été dit sur ce sujet est pure hypothèse ou pétition de principe, et le mieux qu'il y ait à faire, pour le moment, est d'essayer de serrer de près les conditions dans lesquelles l'hérédité a pu prendre naissance et dans lesquelles, une fois créée, elle fonctionne (1).

Nous ne nous arrêterons pas à discuter la négation de l'hérédité des caractères acquis, après ce que nous avons dit de la théorie de Weismann. Cette négation n'a pas de sens. On ne peut contester que les formes vivantes se soient modifiées depuis l'origine du temps; elles n'ont pu se modifier qu'en acquérant des caractères nouveaux, et, si ces caractères n'avaient pas été héréditaires, leurs modifications ne se seraient pas conservées. La seule question qui se pose est de savoir comment ces caractères nouveaux ont été acquis. Ils ne sont pas nés tout seuls, ce qui serait miraculeux ; il est incontestable, d'autre part, que la sécheresse, l'humidité, la plus ou moins grande violence du vent, la chaleur, la lumière, l'éleciri-

(i) xxxvn.

cité même peuvent modifier temporairement ou d'une façon permanente les caractères personnels des êtres vivants, animaux ou végétaux. L'abondance, la rareté, la nature de l'alimentation ont une influence plus grande encore ei, si l'on ne peut être, au premier abord, aussi affirmatif pour l'usage ou le non-usage de tous les organes, on ne saurait nier, en tout cas, que l'exercice fait grossir les muscles et crée des habitudes.

L'organisme porte en lui-même des causes diverses de modification d'ordre chimique dont l'importance est des plus considérables. Tout élément du corps, par cela seul qu'il se nourrit ou qu'il entre en activité, déverse autour de lui des substances qui se diffusent dans le corps entier et dont l'action se fait sentir, par conséquent, à des degrés divers dans toute son étendue. En dehors des modifications qu'il peut subir du fait de son mode de fonctionnement, un organe quelconque, par cela même qu'il fonctionne, tend donc à modifier d'une façon particulière l'organisme tout entier. Les substances grâce auxquelles il agit ont sans doute des affinités électives pour tel ou tel élément, mais soit directement par le fait de leur diffusion, soit indirectement pat l'intermédiaire du système nerveux, elles peuvent, chez les animaux, avoir une action générale sur l'organisme, augmenter ou diminuer sa taille par exemple, comme c'est le cas dans l'acromégalie d'origine hypophysaire; elles peuvent aussi agir sur tel ou tel tissu, tel ou tel organe, tel ou tel système ou appareil, par conséquent exercer une action locale, changer les proportions relatives des organes et devenir ainsi des éléments de modification de la forme extérieure du corps. M. Armand Gautier (1) a montré que les caractères morphologiques des diverses variétés de vignes correspondent à des modifications dans la composition chimique de leurs pigments qui, tout en relevant du même type chimique, diffèrent par le nombre et la composition des radicaux qui

|1) IiX VIv

principes d'une généalogie: explicative des organismes 101

entrent dans leur constitution. Les organes reproducteurs comptent parmi ceux où les actions chimiques sont le plus actives; on sait quelles modifications subissent, sous leur influence, les feuilles reproductrices, et celles qui les avoisinent : pétales, sépales, bractées et même, comme chez les éclatantes Poinsetia, un certain nombre de feuilles ordinaires; on observe des modifications analogues sur les rameaux fertiles des polypes hydraires (1), et on a souvent décrit l'éclat que prennent les robes de noces de beaucoup de vers, de poissons, de batraciens, de reptiles, d'oiseaux au moment de la reproduction. La coïncidence entre la formation ou la maturation des éléments génitaux et l'apparition de ces brillantes parures est trop générale pour qu'il n'y ait pas entre elles une relation de cause à effet; et comme les éléments génitaux sont ici les éléments actifs, il est bien probable que c'est eux ou les glandes interstitielles qui en dérivent qu'il faut considérer comme la cause des modifications que présente l'organisme pendant la période de la reproduction. Dans cet ordre d'idées on est autorisé à se demander si les ailes, les formes nouvelles, les brillantes couleurs qui caractérisent les insectes adultes et qui apparaissent au moment de leur maturité sexuelle n'ont pas été simplement jadis des robes de noces. Il faut, d'autre part, remarquer que le plumage de noces, limité à la saison des amours chez les mâles de certains oiseaux (Combattants, Aigrettes, etc.), peut devenir permanent chez d'autres (Coqs, Faisans, Paons, etc.), à partir de l'époque où les mâles sont adultes, et qu'il existe des séries d'espèces où l'on voit les brillantes parures des mâles gagner progressivement les femelles, comme c'est le cas dans la famille des Martins-pêcheurs et dans celle des petits papilloni bleus de nos champs, les Argus ou Polyommates. Voici donc une forte présomption qu'un caractère acquis temporairement, sous certaine» influences propres à un sexe déterminé, pcuf

(1) Corbules des Aglaophenia, phylactocarpes des Lgtocarpa*, méduses rf* Campanulaires et d'Hydraires gvmnoblastiqnes.

persister quand ces influences ont cessé et, par hérédité, s'étendre à Pautre sexe.

Quelles que soient la cause ou l'ensemble de causes qui i>nt amené une modification d'un organisme, il faut, pour que cette modification devienne héréditaire, que la ou les causes qui l'ont déterminée aient agi directement ou indirectement sur les éléments génitaux; mais il faut, de plus, que la modification éprouvée par les éléments génitaux soit telle, qu'elle se répercute à son tour sur les éléments issus de ceux-ci et arrive, par une série de déclenchements successifs, à obtenir la réalisation du caractère nouveau. Gomment cette série de déclenchements peut-elle se produire avec la régularité que nous connaissons? Si nous remarquons que les toxines injectées à un organisme provoquent, en général, la formation d'antitoxines ayant des propriétés inverses de celles de ces toxines, nous sommes conduits à tenir pour vraisemblable que les substances actives contenues dans l'œuf peuvent provoquer de proche en proche la reconstitution des substances dont les modifications successives ont conduit jusqu'à elles, et par conséquent la réapparition des caractères auxquels elles correspondent. Des recherches récentes ont montré, d'autre part, que l'action des radiations sur les composés organiques est souvent réversible, et MM. Em. Bourquelot et Bridel ont établi qu'il en est de même de celle des ferments, généralement capables de refaire, dans certaines conditions, ce qu'ils ont défait (1). Il semble qu'on puisse attribuer l'hérédité à une réversibilité du même genre. Cette remarque n'est certes pas une explication des phénomènes d'hérédité; elle permet cependant d'entrevoir comment ils ont pu se produire, ouvre la voie à des recherches précises et permet d'éliminer d'emblée comme inutiles, les hypothèses qui font appel à des agents presque surnaturels, ou tout au moins insaisissables. Dans