H) 1.X VII

son livre ^ur Y Hérédité, M. Yves Déluge a d'aillrurs discuté savamment toutes ces questions dont la solution relève probablement de la Chimie biologique la plus délicate.

Quoi qu'il en soit, si l'on considère Yhérédité, non dans ses causes, mais dans ses effets, on lui attribue unanimement pour rôle de maintenir, dans la descendance des organismes, les caractères acquis par eux sous l'action de causes déterminées, après que ces causes ont cessé d'agir. Elle apparaît donc, au premier abord, comme essentiellement conservatrice; mais elle crée, par cela même, les plus graves difficultés dans la recherche des causes qui ont déterminé les caractères des êtres vivants, justement parce qu'elle maintient ces caractères dans des conditions d'existence qui ont été manifestement incapables de les produire, et avec qui ils peuvent même se trouver en complet désaccord. Mais il y a plus : même quand les organisme continuent à vivre dans les conditions qui ont déterminé leurs caractères, on voit apparaître ceux-ci alors que ces causes sont incapables d'agir, pendant la vie embryonnaire par exemple, ou, lorsqu'elles sont périodiques, comme les saisons, en dehors de leur période : c'est ainsi que l'accord entre les voyages des oiseaux migrateurs et les variations de la température n'est que très relatif. Habitués à voir les caractères des organismes et d'une manière générale les phénomènes embryo» logiques se manifester sans qu'il soit possible de les rattacher à une cause extérieure déterminée, impuissants, quand ces causes ont été soupçonnées, à démontrer d'une manière irréfutable leur intervention, les naturalistes se sont désintéressés de la recherche de toute explication, ils ont déclaré cette recherche vaine, sinon extrascientifique ; ou bien ils ont substitué aux explications des conceptions a priori, formulées sous forme de lois générales, empruntées à quelque système philosophique, ou mises au rang des mystères impénétrables de la Nature. Ce sont, en fait, les difficultés d'explication créées par Yhérédité qui ont conduit à la doctrine du créatio-

nisme, et lui ont permis de se maintenir contre toute vraisemblance.

Mais Faction de l'hérédité ne se borne pas à conserver les caractères en dehors des causes qui les ont produites; par cela seul qu'elle les conserve tous, elle les accumule; c'est ce qu'Etienne Geoffroy Saint-Hilaire avait nettement aperçu, lorsqu'il disait que les embryons des animaux supérieurs reproduisent les formes permanentes des animaux inférieurs. Cela revient à dire qu'ils revêtent successivement les caractères acquis par leurs ancêtres et dont ils ont hérité, si l'on admet la théorie de l'évolution, comme c'était le cas pour Geoffroy Saint- Hilaire. Antoine Serre, disciple de Geoffroy Saint-Hilaire, n'a pas exprimé ce fait d'une façon plus précise lorsqu'il a employé cette formule un peu sibylline : « L'anatomie transcendante n'est qu'une anatomie comparée transitoire, comme l'anatomie comparée n'est qu'une anatomie transcendante permanente. » Ce qu'il appelait anatomie transcendante est ce que nous appelons aujourd'hui l'embryogénie. Comme l'anatomie comparée ne peut procéder que par la considération de la série des formes, en allantdes plus simples, c'est-à-dire des plusanciennes, aux plus élevées qui sont aussi les plus récentes, nous arrivons à la formule d'Haeckel, qui ne diffère des précédentes que par son adaptation aux idées modernes : « L'embryogénie des êtres vivants n'est qu'une répétition abrégée de leur généalogie. »

Si Ton s'en tenait à la lettre de cette formule, il semblerait qu'il n'y aurait qu'à prendre les termes les plus élevés de chaque série organique et à les étudier, depuis l'œuf initial jusqu'au terme de leur vie, pour avoir une répétition exacte de tout le passé des êtres actuellement vivants sur la terre ; il resterait, il est vrai, à reconstituer les séries latérales éteintes; on y parviendrait par l'étude comparative des fossiles qui se sont succédé. La connaissance exacte des lois qui ont présida à l'évolution des séries actuellement représentées permet-

trait de combler les lacunes des séries éteintes et Ion n'aurait retrouvé que des fragments.

Malheureusement il n'en est pas tout à fait ainsi, et d'abord ces simples mots « répétition abrégée » que contient la formule de Haeckel cachent de telles embûches que Iîaeckel luimême n'a pu les éviter, et qu'il n'a même pas réussi à circonscrire les régions dans lesquelles elles se trouvent.

Ainsi que nous l'avons dit précédemment, c'est par millions d'années que se compte la durée de la vie sur la terre, et c'est aussi le temps qu'ont mis les espèces actuelles à acquérir leurs caractères. Or la durée maximum du développement d'un animal, la taille mise à part, n'excède pas deux ans, et il est des insectes, fort complexes cependant, qui accomplissent toute leur existence, y compris leurs métamorphoses, en quelques semaines; dans l'un comme dans l'autre cas, l'abréviation de la généalogie, dans l'embryogénie, est donc colossale. Elle est d'ailleurs fort inégale, même dans des espèces voisines. Il y a des cas où le jeune animal éclôt n'étant encore en possession que d'une très petite partie de son corps : les autres parties se forment successivement, sans qu'il cesse de mener une vie active ; c'est alors qu'il y a des chances pour que toutes les formes successives qu'il revêt représentent des formes ancestrales ou tout au moins des formes qui les rappellent; nous désignerons sous le nom de patrogonies les modes de développement qui réalisent cette condition. Mais même alors, l'abréviation est telle, les formes ancestrales réelles se succèdent si rapidement, qu'elles se télescopent, pour ainsi dire, de sorte que les formes successives de l'embryon peuvent être seulement considérées comme analogues aux formes ancestrales, sans en reproduire aucune exactement. Le sens général de révolution est indiqué, non le détail.

Dans des espèces voisines parfois des précédentes, le jeune animal éclôt, sinon avec sa forme définitive, du moins pourvu déjà de toutes les parties de son corps. Alors le développe-

ment s'aci I souvent assez vite pour que les parties ou

corps, q uj &e roi ment successivement dans le cas précédent, paraissent se former simultanément; les processus de l'évolution peuvent alors être tellement modifiés, et les formes revêtues par l'embryon rappellent si peu les formes ancestrales, qu'à aucun moment, si on le libérait des enveloppes qui le protègent, il ne serait capable de mener une vie indépendante. C'est le cas pour tous les verténrés, sauf V Aniphioxus. Nous réservons le nom de tachygonies à ces embryogénies très accélérées. On trouve dans une même série d'organismes tous les passages entre elles et les patrogonies. Le fait même de l'accélération embryogénique graduelle qui apparaît ainsi est ce que nous avons appelé déjà la tachy genèse (1).

Aussi bien dans les cas de patrogonie que de tachygonie, l'eii'bryon subit l'influence des conditions actuelles dans lesquelles s'accomplit son développement; elles tendent à l'écarter des formes ancestrales et peuvent lui imposer des formes très différentes aussi de celles des embryons des espèces qui se sont développées dans d'autres conditions» Ces modes adaptatifs de développement, reconnaissables à la grande variété des caractères que présentent les embryons d'espèces voisines, doivent être distingués sous le nom d'armogonies (2), et le phénomène d'adaptation aux conditions de développement qui les déterminent peut, dès lors, être désigné sous le nom d'armogénèse. L'armogénèse peut compliquer les patrogonies, aussi bien que les simplifier. Ainsi les embryons pélagiques qui vivent en haute mer acquièrent souvent des organes qui manquent aux embryons patrogoniques littoraux; au contraire, les larves d'insectes qui vivent en parasites perdent les pattes et jusqu'aux organes masticateurs des larves

(l).LiXXVIII, 149. — (2) De àpfxd;, jointure ou àpjXTj, union et par consé quent adaptation, et fovoç génération. J'ai employé jusqu'ici le mot armozo" gonie, tiré du verbe àp(.i.<>2>, j'harmonise, mais il n'exprime pas plus exactement les choses, et il est trop long.

libres. D'autre part, les embryons tachygoniques très simplifiés des mammifères acquièrent un organe spécial, le placenta, qui n'a rien à faire avec les formes ancestrales (1).

On peut s'étonner que l'armogénèse, en modifiant les formes embryonnaires, n'entraîne pas de modifications importantes dans la forme définitive qu'elles doivent réaliser. Giard a essayé d'expliquer ce paradoxe en faisant appel à des comparaisons d'ordre mécanique ; mais les comparaisons ne sont pas des raisons. En réalité, ce sont les éléments mis en réserve à Yiniérieur du corps et dont les histoblastes des Insectes et des Némertes sont la plus haute expression, qui conduisent à la forme définitive, après la disparition des organes armogoniques, parce qu'ils ont échappé aux actions extérieures et ont conservé intact le dépôt des hérédités qu'ils tiennent de l'œuf.

Au point de vue de l'évolution des organismes l'armogénèse n'a donc qu'une importance secondaire; il n'en est pas de même de la tachygénèse. Nous avons montré ailleurs qu'elle fournissait une explication de la ressemblance des processus évolutifs des éléments femelles et des éléments mâles (2) ; son influence sur les formes des êtres vivants n'a pas été moins grande. En vertu de l'indépendance des éléments ana'omiques, des tissus, des organes, des régions même du corps, elle peut porter différemment sur toutes ces parties, modifier leurs rapports et leurs proportions, amener des transpositions et des soudures, auxquelles Etienne Geoffroy Saint-Hilaire faisait appel déjà, lorsqu'il voulait expliquer comment l'unité de plan de composition n'excluait pas la variété dans le détail de l'organisation; elle devient ainsi un instrument de modification d'autant plus puissant qu'au cours du développement embryon-

(1) 11 est bien entendu que les mots palrogénèse, tachygénèse, armogénèfie ne désignent nullement chacun une cause agissante spéciale et propre aux êtres vivants, mais simplement l'ensemble des causes et mécanismes, encorr trop souvent inconnus, qui aboutissent respectivement aux divers modes du développement des organismes.

|2) XXXVm, 330.

naïre, une véritable lutte pour la vie s'établit en champ clos, pour ainsi dire, entre tous les éléments anatomiques, tous les tissus, tous les organes qu'ils constituent, aussi bien qu'entre les diverses régions du corps.

Si l'armogénèse tend à mettre les embryons en rapport étroit avec le milieu où ils se développent, le tachygénèse tend, au contraire, à altérer de plus en plus ces rapports, à accentuer la dissociation des effets et des causes déjà commencée par l'hérédité dans sa forme purement conservatrice. Heureusement cette dissociation est, en général, graduelle. Dans chaque série les formes inférieures présentent le plus souvent une forme patrogonique de développement, dont les traits essentiels se conservent dans les formes tachygénétiques et permettent, d'une part, de découvrir les liens qui unissent les caractères aux causes capables de les produire, et, d'autre part, d'éliminer, en expliquant les faits sur lesquels on voudrait les appuyer, les objections qui pourraient être faites aux inductions que suggère l'analyse des modes de développement les plu^ rapprochés des patrogonies. Ce travail d'épuration et de classement des phénomènes embryogéniques n'avait jamais été fait d'une façon méthodique avant que je l'aie tenté dans les articles embryologiques de mon Traité de Zoologie (1). C'est pourquoi on n'a pas su tirer de l'embryogénie tous les documents qu'elle contient relativement à l'origine des formes vivantes; c'est pourquoi on n'a pas su mettre en évidence, en particulier, les causes banales qui ont déterminé la formation des grands types organiques, et on s'est si bien habitué à les considérer comme miraculeuses que le grand reproche que l'on fait aux explications que nous allons exposer, c'est d'être trop simples. On leur préfère des explications mystérieuses ou purement verbales, comme si nous voyions agir autour de nous d'autres causes que des causes banales, comme si tous les

(1) XLm, 567, 624, 961, 1605, 2251, 2566.

progrès qu'a réalisés la géologie générale dans ces derniers temps n'avaient pas eu pour origine l'abandon de la doctrine des cataclysmes miraculeux, des déluges universels et autres « révolutions du globe », en faveur de l'examen attentif des effets des causes actuelles, auquel Buffon et Lamarck s'étaient déjà livrés, avant que sir Charles Lyell les eût systématisés. En présence de l'insuffisance ou même de l'absence totale des documents paléontologiques, qui auraient pu nous renseigner sur ce qu'ont été les êtres vivants durant la plus ancienne des périodes géologiques connues, la période archéenne qui a vu se former des dépôts atteignant encore, malgré le tassement et les transformations métamorphiques qu'ils ont subis, plus de vingt mille mètres d'épaisseur et qui a duré plus longtemps à elle seule que la période primaire tout entière, nous sommes obligés, pour reconstituer ce que pouvait être la vie à cette époque, de recourir aux documents que nous fournissent les êtres vivants actuels. Ainsi que nous l'avons fait remarquer, les plus inférieurs d'entre eux sont tels, que nous ne pouvons concevoir la vie sous une forme plus simple. Si une théorie générale nous permettait de relier sans lacune ces êtres simples aux êtres les plus compliqués en organisation que nous connaissions, cette théorie aurait toutes les chances d'être applicable aux formes fossiles comme aux formes vivantes; elle permettrait, par conséquent, de rattacher d'une façon plus précise les premières aux secondes, d'interpréter plus rigoureusement les restes incomplets qu'elles nous ont laissés, de préciser les lacunes qui peuvent exister entre les formes qui sont arrivées jusqu'à nous, et nous mettrait parfois en garde contre les conclusions auxquelles pourrait conduire la date apparente de leur première apparition. Une telle théorie équivaut à une généalogie explicative des formes vivantes dont nous devons maintenant indiquer les grandes lignes. Cette question ne pouvait être abordée qu'après l'établissement des principes que nous venons d'exposer.