CHAPITRE Iïî

Si l'ingéniosité des naturalistes s'est exercée d'une façon inlassable sur tout ce qui touche à la variabilité des formes vivantes, elle s'est détournée, au contraire, de l'explication de ce qu'elles ont de particulièrement fixe et stable. On a observé avec un soin tout particulier toutes les variations de détail; les botanistes se sont évertués à noter les moindres modifications dans la forme et la couleur des pétales des fleurs, dans le contour des feuilles, dans l'abondance ou la rareté des poils ; ils ont distingué soigneusement et parfois à l'infini, comme chez les ronces et les vignes, des espèces, des sous-espèces, des races spontanées, géographiques, ou simplement topographiques, culturales ou sauvages, des variétés, des variations brusques et héréditaires, des fluctuations, etc. Les zoologistes ont été à peine moins ardents dans cette recherche des menues variations ; les vieilles espèces d'animaux rayés, tachetés ou marqués de couleurs tranchées, ont été particulièrement disloquées et, pour n'avoir pas tous les oreilles et la queue exactement semblables, les éléphants d'Afrique ont subi la même dissociation. Si intéressante que soit, à certains points de vue, l'étude de la variabilité des détails, on conviendra qu'elle est tout de même moins importante que celle des causes qui ont pu faire que les végétaux et les animaux sont construits suivant ces types étonnamment persistants que Cuvier nommait des embranchements, et aussi des raisons pour lesquelles il y a de* végétaux et des animaux.

LA FORMATION DES GRANDS TYPES DE VÉGÉTAUX iîl

Cette dernière question a été précédemment tranchée. Les végétaux tirent tous leurs caractères particuliers de ce que chacun de leurs éléments est enfermé dans une membrane rigide de cellulose qui empêche tout mouvement et, par conséquent, toute manifestation extérieure de la sensibilité. Cette membrane peut faire momentanément défaut, comme c'est le cas pour les zoospores et les anthérozoïdes ou éléments reproducteurs de certaines algues et de certains champignons; elle peut n'apparaître que temporairement et seulement autour des spores ou éléments reproducteurs, comme chez les champignons muqueux ou myxomycètes; il suffit qu'elle se montre, si peu de temp&que ce soit, pour qu'on soit autorisé à classer l'être auquel on a affaire parmi les végétaux. Certains organismes peuvent ressembler toute leur vie soit à des zoospores d'algues ou de champignons, soit à des myxomycètes, et n'en différer que par le défaut absolu de formation d'une enveloppe cellulosique ; c'est par ces formes que le contact s'établit entre le règne végétal et le règne animal. La réparation entre les deux règnes est ici toute conventionnelle; mais il est légitime de convenir que ces formes ambiguës, i aute du caractère positif qui distingue les végétaux incontestables, doivent être rattachées au règne animal; d'autant plus qu'à l'absence de cellulose, caractère négatif, correspond la conservation de la mobilité qui est le caractère positif des animaux. En raison même de l'immobilité que confère à leurs éléments leur enveloppe étroite de cellulose, l'évolution des végétaux a été relativement simple. Lorsqu'ils sont demeurés isolés, ces éléments se présentent sous formes de granules arrondis (1), de bâtonnets (2), de fuseaux (3), de croissants (4), d'hélices (5), etc. Ils peuvent se juxtaposer de manière à former des chapelets (6), des réseaux (7), de petits solides cubiques (8), des éventails soutenus par un

(1) Microcoques, Protocoques, etc. — (2) Bacilles, Bactéries. — (3) Navicules. •— (4) Closterium. — (5) Spirilles, Spirochètes. — (6) Nostoc. — (7) Hydrodiclyon. — (8) Merisla.

pédoncule (1), ou même des sphères susceptibles de nager (2) lorsque les éléments qui les composent sont munis, comme ceux des^yolvox, de fouets vibratiles. Le plus souvent ils se placent bout à bout de manière à former ces filaments verts, enchevêtrés^qui abondent dans les eaux douces et qu'on nomme des Conferves. Des filaments analogues, soudés ensemble parallèlement et produisant des rameaux latéraux, construisent le corps ou lhalle des Chara ; des éléments plus ou moins polyédriques, plus ou moins dissemblables, disposés en plusieurs assises, peuvent édifier des lames ou même des masses de grandes dimensions comme celles qui constituent Ici varechs de nos littoraux maritimes, les grandes laminaires marines de plusieurs mètres de long ou ces gigantesques Macrocyslis flottants des mers australes, qui peuvent s'étirer sur plus de cent mètres. Les végétaux ainsi" formés uniquement d'éléments juxtaposés à peu près semblables se répartissent en deux classes : celle des algues, lorsqu'ils sont colorés en vert par de la chlorophylle ; celles des champignons, lorsque, dépourvus de chlorophylle, ils vivent aux dépens d'autres organismes, ce que sont bien également forcés de faire, mais d'une autre manière, les animaux.

Malgré leur structure très homogène, les algues peuvent présenter une assez grande complexité de forme. Certaines d'entre elles se fixent aux rochers sous-marins à l'aide de crampons qui rappellent les racines des plantes supérieures ; leur corps peut s'allonger en un cordon cylindrique qui ressemble à une tige portant des ramifications latérales, parfois aplaties, et qu'on pourrait appeler des feuilles. On serait tenté d'admettre que de telles algues, devenues terrestres, se sont en bloc métamorphosées en plantes analogues à celles qui poussent dans nos champs ; mais le mécanisme de la naissance de ces plantei paraît avoir été plus compliqué.

(1) Gomphonema. — (2) Volvox.

Les champignons, nécessairement nés après les algues; mais dominés dans leur évolution par la nécessité de mener une vie de parasites, n'arrivent pas à un aussi haut degré de complication. Les plus élevés d'entre eux sont constitués par des filaments très allongés, diversement intriqués, qui, à certains moments, se pelotonnent par places, s'accolent les uns aux autres et sortent de terre, ou se dressent sur les plantes dans lesquelles ils se sont développés, pour s'étaler ensuite en chapeau et pour former des organes de fructification, tantôt comestibles délicieux, tantôt redoutables poisons que tout le monde connaît.

Les végétaux terrestres, toujours de dimensions très modestes, qui forment la classe des mousses, ressemblent encore tout à fait aux algues au point de vue de leur structure. On peut même passer graduellement, dans la classe des Muscinées à laquelle elles appartiennent, d'un thalle aplati en forme de lame continue qui se rencontre chez certaines Hépatiques au thalle des Mousses où l'on voit une petite tige cylindrique porter latéralement des feuilles ; la racine seule est absente.

Mais chez les Mousses, la reproduction a pris une allure particulière que la tachygénèse modifiera chez les plantes supérieures, en lui faisant traverser des étapes successives dont chacune marquera un de leurs embranchements. Les algues inférieures se reproduisent généralement au moyen de corpuscules à qui de minuscules rames mobiles, les fouets ou les cils vibratiles permettent de nager et qu'on nomme zoospores. Chez ces algues les zoospores sont toutes pareilles. Cependant, chez d'autres (Ulolhrix, Tetrasporà), elles peuvent, suivant les circonstances, ou demeurer semblables, et donner isolément naissance à une algue nouvelle, ou revêtir deux formes différentes : l'une de grande taille, qui a accumulé des substances de réserve dans son protoplasma ; l'autre de petite taille, dépourvue de cet réserves. Une grosse zoospore ne peut alors se développer en une algue nouvelle qu'à la condition de s'unir au préalable avec une

^14 LKS FORMES PRIMITIVES DK LA VU

petite; c'est le début de la sexualité: on dit que la grosse zoospore est femelle, la petite mâle. La première prend désormais le nom d'oosphère, la seconde celui tf anthérozoïde. Chez les varechs l'oosphère, énorme, est immobile, l'anthérozoïde seul est actif; il n'y a pas de zoospores, la reproduction est toujours sexuée. Chez certaines algues enfin les zoospores sont remplacées par des éléments immobiles asexués qu'on nomme des spores et qui se forment dans des organes spéciaux, les sporanges. Chez les mousses ces deux modes de reproduction sont combinés et alternent avec une régularité parfaite. Au début du printemps chaque petite tige de mousse s'épanouit, à son sommet, en une délicate rosette de feuilles parmi lesquelles on distingue deux sortes d'urnes minuscules, les unes dites archégones, contenant une oosphère immobile, les autres dites anlhéridiesy remplies d'anthérozoïdes très actifs. Bientôt chaque oosphère est fécondée par un anthérozoïde. Sans quitter son archégone elle se développe en une plantule nouvelle constituée uniquement par un filament terminé par une capsule ovoïde, un sporange rempli de spores. Ces spores, répandues sur le sol humide, se développent en filaments semblables à des conferves, sur lesquels poussent enfin des bourgeons dont chacun deviendra un brin nouveau de mousse.

Le mode de reproduction des mousses est strictement conservé chez les végétaux souvent de très grande taille qui constituent les trois classes des Fougères, des Lycopodes et des Prêles, et forment ensemble l'embranchement des Cryptogames ; vasculaires. Ici le mode de végétation se complique. Le corps de la plante est généralement constitué par une tige qui rampe sur le sol ou s'allonge sous terre, parfois presque indéfiniment et qu'on appelle un rhizome. Sur ce rhizome poussent, en sens inverse, deux sortes de ramifications ; les unes se dressent vers le ciel et constituent les feuilles ; les autres s'enfoncent dans le sol et constituent les racines qui apparaissent ici pour la première fotëi. Par des files de cellules allongées, placées bout à bout en

LA formation des grands types de végétaux 115

ligne droite, l'eau chargée de sels, absorbés dans le sol monte jusqu'aux feuilles, et redescend, après s'être emparée du sucre qu'elles ont formé, vers les racines. Cette eau circulante, c'est la sève, ©t les files de cellules qui tracent son chemin sont les vaisseaux de la plante, vaisseaux qui se montrent également pour la première fois et ont valu aux fougères, aux lycopodes et aux prêles leur nom de Cryptogames vasculaires. Lorsqu'il naît un faisceau de feuilles au même point sur le rhizome, ces feuilles s'accolent et constituent une tige secondaire;dressée dans l'air, comme c'est le cas pour les fougères arborescentes des pays chauds et peut-être aussi au début pour les prêles à feuilles verticillées. Chez les mousses, c'est la tige feuillée qui porte les organes de la reproduction sexuée et un végétal pour ainsi dire accessoire, fixé sur cette tige feuillée qui produit le sporange et les spores. On constate, chez les cryptogames vasculaires, un singulier renversement dans les dimensions du végétal sexué et du végétal asexué, qui alternent régulièrement dans le développement des mousses, et, jusqu'ici, aucun terme intermédiaire n'est venu combler la lacune qui sépare celles-ci des cryptogames vasculaires. Les sporanges sont, en effet, portés par les grandes feuilles des fougères, les feuilles des tiges accessoires des lycopodes et des prêles ; les spores issues de ces sporanges ne donnent naissance qu'à une lame foliacée, sans racines, rappelant un thalle d'hépatique et que l'on appelle le prothalle. Ce prothalle porte des archégones contenant chacun une oosphère, des anthéridies produisant des anthérozoïdes. Chaque oosphère fécondée donne naissance à une nouvelle tige foliée. Les choses se passent exactement de la même façon dans les trois classes des fougères, des lycopodes et des prêles ; dans toutes les trois on assiste parallèlement aux mêmes modifications de la reproduction par la tachygénèse, et à la transformation graduelle du mode normal de reproduction en un autre mode plus accéléré qui caractérise les phanérogame* gymnospermes ; de sorte que non seulement il est certain que»

116 LES FORMES PRIMITIVES DE LA Vil

c'est la tachygénèse qui a transformé les cryptogames rasculairesen phanérogames gymnospermes; mais il est très probable que chaque classe de cryptogames a passé isolément à la gymnospermie^et fourni un type spécial de gymnospermes. En fait, les Cycadèes, avec leurs grandes feuilles, semblent se rattacher aux fougères, les Conifères à feuilles petites et disposées sur une hélice aux lycopodes, et les Gnétacées à feuilles petites et verticillées aux prêles.

Quoi qu'il en soit, dans les trois classes de cryptogames la marche de la tachygénèse est la même.

1° Les dimensions des prothalles se réduisent et, au lieu de se développer hors de la spore, ils se développent à son intérieur.

2° Les sporanges, au lieu d'être tous identiques entre eux, se divisent en deux catégories : des macrosporanges, qui produisent un petit nombre de grosses spores ; des microsporanges, qui produisent un grand nombre de petites spores. Les grosses spores ne donnent naissance qu'à des prothalles du sexe féminin portant des archégones; les petites spores qu'à des prothalles du sexe masculin portant des anthéridies.

3° Dans le tissu producteur de spores des macrosporanges les spores cessent de s'individualiser et de se revêtir de leur membrane protectrice. Ce tissu demeure à l'état indifférent; les archégones s'y forment directement et chaque archégone se réduit lui-même à l'oosphère surmonté de quatre ou huit cellules représentant son col. Dans les microsporanges, au contraire, les spores s'individualisent, mais le prothalle qu'elles contiennent consiste simplement en trois cellules dont l'une, dite cellule génératrice, peut produire, en se divisant, huit à dix petites cellules (Mïcrocycas colocoma de Cuba) donnant chacune naissance à deux anthérozoïdes, ou produire elle-même directement deux anthérozoïdes seulement (Cycas, Ginkgo),

îJi YOftMATION DES GRANDS TYPES DE VEGETAUX 117

4* Finalement les anthérozoïdes cessent de former leur bandelette hélicoïdale de cils vibratiles et se réduisent à un simple noyau.

Ces modifications peuvent déjà se produire sans que l'appareil végétatif change d'aspect, comme l'a vu M. Grand'Eury pour certaines fougères de la houille. Elles caractérisent l'appareil reproducteur des plantes phanérogames gymnospermes et les noms des diverses parties que nous venons d'énumérer changent alors, parce qu'on a d'abord comparé l'appareil reproducteur des gymnospermes à celui des angiospermes pour lequel les botanistes avaient créé une nomenclature toute spéciale : le macrosporange devient ainsi V ovule; le tissu correspondant au prothalle est Yendosperme, et lesarchégones sont les corpuscules correspondant chacun à un sac embryonnaire. Les microsporanges deviennent, de leur côté, les sacs polliniques et les microspores les grains de pollen. Du même coup la feuille modifiée qui porte les macrosporanges est un carpelle et celle qui porte les microsporanges une élamine.

La transformation des phanérogames gymnospermes en angiospermes s'accomplit simplement par un progrès nouveau de la tachygénèse. Les carpelles, au lieu de demeurer ouverts et étalés de manière à laisser à nu les ovules, d'où le nom de gymnospermes (1), s'enroulent en cornet de manière à les cacher, et le nom d'angiosperme ne signifie pas autre chose. En même temps le prothalle se réduit encore dans l'ovule ; la cellule qui lui donne naissance, et qu'on appelle le sac embryonnaire, s'agrandit; son noyau subit, en général, seulement trois bipartitions successives qui donnent naissance à huit noyaux; deux de ces noyaux se fusionnent en un seul occupant le centre du sac embryonnaire, trois autres se portent à la base du sac embryonnaire, les trois derniers à son sommet où ils devic * km les centres d'autant de cellules. De ces trois cellules une s«

(1) (>• XupLvéç, nu, et aiîépjxa, graine;

se transforme en oosphère; les autres demeurent stériles; rietf ne rappelle plus les archégones. Les microspores ou grains de pollen ne contiennent plus eux-mêmes que deux noyaux, dont l'un se subdivise pour former deux autres noyaux, dernier souvenir des anthérozoïdes.

Pour quiconque aura suivi cette évolution il demeurera de toute évidence que ce sont des caractères exclusivement dus à la tachygénèse qui distinguent les trois grandes classes des Rhizophytes, ou végétaux pourvus de racines et de vaisseaux : les Cryptogames, les Gymnospermes et les Angiospermes. Il est évident que ces trois classes se sont caractérisées successivement dans l'ordre que nous venons d'énumérer et n'ont pas pu apparaître sur la terre autrement que dans cet ordre. Mais la tachygénèse poursuit son œuvre chez les angiospermes. Les feuilles reproductrices d'un même sexe sont groupées toutes ensemble chez les gymnospermes et disposées en une hélice serrée constituant ce qu'on appelle un cône; il y a des cônes femelles et des cônes mâles, en général réunis sur le même arbre; les conifères sont dites, pour cela, monoïques. Les plantes angiospermes qui en sont dérivées directement devront avoir, comme elles, des fleurs réduites à l'essentiel ; celles d'un même sexe devront être groupées toutes ensemble, soit sur le même arbre, soit sur deux arbres séparés. C'est, en effet, ce qu'on . observe dans la grande famille des Amentacées dont les fleurs sont groupées en chatons unisexués, où elles peuvent être réduites, comme chez certains saules, à deux étamines protégées par une simple écaille.

Comment a-t-il été possible de passer de ces chatons aux fleurs proprement dites dont les plus parfaites, au sens où l'entendent les botanistes, sont constituées par quatre verticilles, deux de feuilles stériles : le calice dont les feuille» demeurent généralement vertes, et la corolle dont les feuilles sont le plus souvent colorées; deux de feuilles fertiles, toujours disposées dans le même ordre : un verticille de feuilles mâles, les éiamines

surmontant la corolle ; un verticille de feuilles femelles, les carpelles terminant le rameau floral? Le mécanisme de cette transformation n'apparaît pas au premier abord ; toutefois, en tenant compte de ce que nous savons de la nature des sexes, il est possible de l'entrevoir. En premier lieu, le sexe n'est pas, comme on serait tenté de le croire, d'après ce qui se passe en général, quelque chose d'absolu. Nous avons vu qu'entre les éléments mâles et les éléments femelles il y a surtout une différence d'aptitude à la nutrition. Or cette différence peut être provoquée par le degré d'intensité de la nutrition chez les individus qui produisent ces éléments. Une simple transplantation suffit parfois pour faire passer du sexe féminin au sexe masculin les Thladianla dubia (Blavet), Triœnosperma flcifolia, Dioscorea canariensis, Clemalis Hilarii (Spegazzini, 1900). On a obtenu le même résultat par la section de la tête chez un saule (Salix caprœa, Haacke, 1896). La transformation inverse a été réalisée chez les saules (Klein, 1896); M. Edmond Bordage l'a vue se produire chez le papayer à l'île de la Réunion (1898); MM. Hariot (1902) et Davaul (1903) signalent qu'on produit couramment cette transformation, chez les palmiers,dans les oasis du Sud algérien, en fendant longitudinalement de leur milieu jusqu'à leur gaine, toutes les feuilles des pieds âgés de deux ou trois ans. D'autre part, dans une série d'expériences des plus précises et des plus ingénieuses, M. Blaringhem (1) a constaté des résultats tout à fait frappants. En sectionnant de jeunes tiges femelles de mercuriale et d'épinard il a vu naître des rejets portant chacun des fleurs mâles et des fleurs femelles et il a transformé ainsi une plante dioïque en plante monoïque. Il a imême pu aller plus loin : en mutilant des pieds de chanvre mâle, il a obtenu des fleurs hermaphrodites. Ses expériences sur le maïs ont fait apparaître nettement l'intervention de la nutrition dans ces phé-