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nomènes. Les tiges de maïs se terminent, comme on sait, par un panache d'épis mâles qui se caractérisent de bonne heure; plus tard, à l'aisselle des feuilles de la tige apparaissent, comme des branches latérales, les épis femelles enveloppés dans de larges bractées. On peut remarquer déjà que le panache mâle se caractérise à une époque où le jeune pied de maïs ne dispose que de racines peu étendues ; sa nutrition est par conséquent peu active, la tachygénèse le fait apparaître trop tôt. Les épis femelles se développent, au contraire, quand le pied de maïs est en pleine activité. Ceci posé, M. Blaringhem coupe, à des moments différents de leur végétation, des pieds de maïs, supprimant ainsi le premier épi mâle et la plus grande partie de la tige, à ce moment exclusivement mâle, qui le portait. Cette tige est remplacée par de nombreux rejets latéraux qu'on peut considérer comme des tiges neuves. Si la section de la tige primitive a été faite au moment où les racines étaient peu développées, c'est-à-dire dans les conditions mêmes où se produit le panache mâle de cette tige, tous les rejets se terminent aussi par un panache exclusivement mâle. Quand on retarde l'époque de la section, à mesure que les racines prennent plus de développement, on voit apparaître, sur les rameaux du panache terminal des rejets, un nombre croissant de fleurs femelles ; lorsqu'on attend jusqu'au voisinage de la période de croissance maximum de la tige, qui est évidemment une période où les racines déploient une grande activité nutritive, les panaches terminaux d'un certain nombre de rejets arrivent à ne plus porter que des fleurs femelles; enfin, quand la section a lieu pendant ou après la période de floraison, tous les rejets se terminent respectivement par un panache de fleurs femelles. M. Blaringhem a réussi également à obtenir la transformation des épis femelles de maïs en épis mâles. Il lui suffit pour cela de tordre la tige au-dessous du bourgeon terminal, en arrêtant ainsi le développement de c* bourgeon. Les bourgeons latéraux profitent de la nourriture

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qu'il aurait absorbée et poussent activement. Au lîeu de former un rameau court et épais dont les fleurs auraient été toutes du sexe féminin, ils s'allongent aux dépens de leur diamètre, tendent à se ramifier comme l'épi mâle et, finalement, produisent un certain nombre de fleurs mâles; on obtient^ d'une manière plus constante, le même résultat en tordant soit le pédoncule de l'épi femelle, lui-même en voie de développement, soit cet épi en un certain point de sa longueur. Dans ce dernier cas la région tordue, moins bien nourrie, porte des fleurs mâles.

L'influence de la nutrition sur le sexe est ici bien évidente; mais ces opérations ne se bornent pas à agir sur le sexe des fleurs; elles confèrent aussi aux graines qui en naissent une aptitude particulière à se nourrir. Si on vient à semer les graines recueillies sur un épi mâle, l'épi terminal des jeunes pieds qui en sont issus contient normalement des fleurs mâles et des fleurs femelles; un facteur nouveau intervient dans l'évolution de ces jeunes sujets, ^hérédité.

On peut même arriver à faire apparaître dans la fleur des organes nouveaux, ce qui suppose qu'on en peut aussi supprimer. M. Blaringhem est parvenu, chez le maïs, à ajouter des carpelles aux fleurs mâles dont les étamines sont demeurées intactes, et à obtenir ainsi des fleurs hermaphrodites. C'est probablement ce qui s'est produit dans des transformations analogues observées sur les fleurs unisexuées d'un certain nombre d'autres plantes (1).

Voici donc un premier point acquis :

Le sexe des fleurs est nettement fonction de leur nutrition et nullement déterminé à l'avance, au moins chez un certain nombre d'entre elles. L'identité fondamentale des phénomènes de reproduction chez les animaux et chez les plantes, est un fait non moins incontestable et nous sommes, par con-

(1) Triœnosperma, Dioscorea, Clemali*-

séquent, autorisés à faire appel à ce qui est clair dans l'un des règnes pour l'appliquer à l'autre. Il y a, nous le verrons, des groupes d'animaux hermaphrodites ; mais, tandis que l'hermaphrodisme est la règle chez les plantes supérieures, il est l'exception chez les animaux, ce qui indique qu'il est d'apparition plus récente, et explique que ses causes soient plus faciles à apercevoir.

Les conditions dans lesquelles* on observe l'hermaphrodisme dans le Règne animal s'accordent, en effet, pour établir qu'il est aussi lié à un trouble dans la nutrition; ce trouble a pour conséquence la disparition des mâles et la transformation des femelles en hermaphrodites. Cet hermaphrodisme se réalise d'une façon particulière : les cellules destinées à produire les éléments génitaux se forment de bonne heure et débutent pendant la période de croissance ; tant qu'elles sont en concurrence avec les éléments du corps en voie de multiplication, elles évoluent vers le sexe masculin? quand la croissance est achevée, elles peuvent s'approprier toutes les substances nutritives, elles évoluent vers le sexe féminin. Il n'y a pas simultanéité, sauf, peut-être, dans une courte période transitionnelle chez certains animaux tels que les huîtres (1), dans le développement des deux sortes d'éléments génitaux. L'animal commence par être mâle, puis il devient femelle; c'est ce qu'on nomme Y hermaphrodisme proiandre ; l'autre cas peut se produire, mais il est tout à fait exceptionnel. Chez les cirrhipèdes et les nématodes on trouve parfois des mâles surnuméraires, inutiles, qui demeurent comme les témoins de ce mécanisme de la production de l'hermaphrodisme. Nous sommes donc autorisés à penser qu'il a pu en être de même dans le règne végétal : que dans des conditions nouvelles de nutrition, la végétation dans des terrains secs par exemple, alors qu'elle n'était d'abord possible que dans des sols très

(1) XZr.

humides ou même marécageux, les chatons mâles, toujours présents chez les gymnospermes et les amentacées, ont disparu chez ces dernières, que les chatons femelles ont seuls persisté en devenant hermaphrodites, et, dès lors, l'explication de la forme habituelle des fleurs devient facile. On peut admettre que la formation hâtive et précipitée des feuilles fertiles, étamines et carpelles, dans le bourgeon floral dont l'évolution est particulièrement rapide a fait disparaître les ébauches des feuilles infertiles qui les accompagnent, en général, et se mélangent à elles de diverses façons dans le cône des gymnospermes. Ces feuilles sont, en effet, représentées par de petkes écailles dans les chatons des plataneà, par une ou deux glandes dans ceux des saules et des peupliers; elles font complètement défaut aux chatons femelles des bouleaux, à tous les chatons des n-yricinées, et chez les chênes, les noisetiers, les châtaigniers, les hêtres, les charmes, les chatons sont protégés par d'autres feuilles infertiles, qu'on appelle des bractées, qui se rassemblent à leur base et forment la cupule des glands, celle des noisettes surmontées par de longs appendices foliacés, la bogue des châtaignes et des faînes, l'enveloppe du fruit des charmes. Chez ces plantes, presque toutes de grands arbres ou des arbrisseaux, les fleurs n'ont encore ni calice, ni corolle. Nous laissons de côté, bien qu'ils démontrent aussi le caractère contingent des parties accessoires de la fleur, les cas où, comme chez plusieurs familles de monocotylédones, le périanthe, développé normalement chez les autres, s'est réduit, eta finalement avorté, comme c'est le cas pour les joncées, les cypéracées, les graminées, les naïadées, les lemnacées. Le cas des aroïdées est parflculièrement intéressant parce qu'il nous montre comment les périanthes réduits d'un lot de fleurs groupées en épi peuvent être remplacés par une vaste bractée capable de prendre l'aspect des plus brillants périanthes.

Imaginons maintenant un chaton femelle composé de feuilles toutes fertiles, protégé à sa base par des bractées

stériles et qui, dans des conditions de nutrition insolites pour lui, lesquelles ont dû fréquemment se présenter à mesure que les végétaux devenaient plus exclusivement terrestres, serait comme il arrive souvent, en pareil cas, affecté d'accélération de développement, les premières feuilles fertiles formées au cours de l'élongation du chaton, celles qui occuperont sa base, seront en concurrence, pour leur nutrition, avec le chaton luimême; comme dans les cas d'hermaphrodisme protandre des animaux, elles descendront à l'état de fleurs mâles, c'est-à-dire d'étamines; seules les feuilles fertiles du sommet du chaton, celles qui correspondentà la finde sa croissance, conserveront leur sexe féminin, elles seront devenues des carpelles avec leurs ovules. La fleur des dicotylédones, telle que nous nous la représentons schématiquement, telle qu'elle est décrite dans tous les livres classiques de botanique, se trouvera ainsi constituée avec ses carpelles, au centre, formant le gynécée ou pistil ; son cercle d'étamines constituant Vandrocée; son cercle de feuilles stériles constituant le périanlhe. Celui-ci est ordinairement double et comprend des feuilles colorées, qui forment la corolle^ des feuilles demeurées vertes qui forment le calice. Pour expliquer ce fait, il faut avoir recours à un autre ordre de considérations. L'élaboration des éléments génitaux ne se produit pas sans qu'il en résulte la formation de composés spéciaux, produits de déchet qui sont déversés autour de ces éléments, entrent en contact avec les éléments voisins, soit par imbibition, soit par l'intermédiaire de l'appareil circulatoire. Les zoologistes et les médecins connaissent, depuis longtemps, l'influence sur l'organisme de ces produits de sécrétion interne, comme on dit aujourd'hui, et nous avons déjà indiqué à quel degré ils sont susceptibles de modifier la forme, les dimensions, la couleur des organes dans lesquels ils pénètrent et notamment ceux qui font partie des caractères sexuels secondaires. Cette action peut, au point de vue de la couleur, s'épuiser sur la corolle, mais elle peut aussi gagner le calice qui devient pétaloïde, notamment

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chez beaucoup de monocotylédones (Colchicacéee, Liliacées, Asparaginées, Orchidées, etc.), gagner même les bractées (diverses Sauges), ou les feuilles (Poinseïia) (1).

Naturellement, si telle a été l'origine des fleurs, les premières d'entre elles ont dû garder une trace de l'élongation primitive des chatons et de l'indétermination du nombre de leurs éléments; sépales, pétales, étamines, carpelles ont dû être d'abord en très grand nombre, en raison de leur commune origine, et être reliés par des transitions graduelles. Ces conditions sont, en effet, remplies chez un grand nombre de fleurs, soit pour la fleur entière, soit pour quelques-unes de ses parties, l'androcée ou le gynécée dont les éléments multiples sont disposés en hélice, comme les écailles d'un cône de sapin autour de son axe. Les magnolias, les nénuphars blanes (Nymphéa alba), les camélias, les cactus ont ainsi des fleurs hélicoïdales à éléments nombreux où l'on peut constater le passage soit des sépales aux pétales (Camélia), soit des pétales aux étamines (Nymphéa). Chez les roses ce sont les feuilles qui passent aux sépales ; bien que ceux-ci soient au nombre de cinq seulement, ils se modifient graduellement ; le nombre des pétales est aussi de cinq, tous semblables entre eux; les étamines, disposées en trois verticilles, se fixent au nombre de vingt, celui des carpelles est indéterminé, et ils sont disposés en hélice à l'intérieur d'une coupe creusée à l'extrémité de l'axe de la tige. Chez le fraisier, le framboisier, la ronce, l'axe est au contraire saillant, mais les carpelles gardent la même disposition. Le calice et la corolle sont verticilles et leurs éléments sont égaux entre eux chez les renoncules, les clématites, les anémones, etc., mais les étamines et les carpelles sont nombreux.

(1) Il se pourrait aussi que la cause de ces phénomènes fût inverse et que les bractées colorées, les calices pétaloïdes et les pétales dussent leur développement particulier à ce qu'ils arrêtent au passage les aliments qu'attirent vers elles les feuilles fertiles et profitent ainsi de leur surcroît d'alimentation, mais on peut se demander pourquoi ces parties ne deviennent pas elles-mêmes fertilea. Ce serait à l'expérience ou à l'analyse chimique de décider.

Ces derniers se réduisent en nombre et se soudent entre eux, tandis que les étamines demeurent nombreuses chez les pavot*. Enfin, tout se régularise ; la tachygénèse raccourcit les axes qui supportaient les parties de la fleur; celles qui sont de même nature naissent alors simultanément, la disposition hélicoïdale disparaît complètement; sépales, pétales, étamines, carpelles forment autant de verticilles dont les parties, en même nombre, alternent d'un verticille à l'autre ; la fleur est dite alors isomère. La dernière réduction porte sur le gynécée qui peut être formé de moins de carpelles qu'il n'y a de parties dans les autres verticilles.

Une fois la fleur ainsi réalisée, d'autres causes peuvent la modifier : elle peut, par exemple, passer de la forme verticillée à une forme symétrique par rapport à un plan, comme on le voit dans les Papilionacées ; mais surtout, encore sous l'action de la tachygénèse, il peut arriver que les parties d'un même verticille se forment si vite qu'elles se soudent ies unes aux autres, la corolle dialypétale devient ain« gamopétale et la division primordiale des plantes dicotylédones, sur laquelle tout le monde est d'accord, se trouve ainsi relever, elle aussi, delà tachygénèse. La tachygénèse a d'ailleurs amené également, dans chacune de ces deux séries, la confusion de l'ensemble des carpelles avec la base des autres organes floraux, et déterminé, par suite, la réalisation de ce qu'on appelle un ovaire infère. De la sorte, dans chacune des deux sous-classes des dialypétales et des gamopétales, on distingue deux ordres : celui des Supérovariées et celui des Inférovariées. Il est clair, d'après cela, que les dicotylédones gamopétales n'ont pu se montrer qu'après les diajypétales.

Nous arrivons ici à un point délicat sur lequel, faute d'avoir envisagé les considérations sur lesquelles nous venons de nous appuyer ou parce qu'ils les ont négligées, les anciens botanistes ont commis une erreur d'appréciation dont quelquesun* des botanistes actuels sont en train de revenir. L'opinion

s'est répandue que les monocotylédones sont inférieures aux dicotylédones et ont dû apparaître avant elles, ce que l'on s'est effectivement préoccupé d'établir ; mais pour peu qu'on applique aux fleurs des monocotylédones les principes incontestables qui découlent de l'étude des dicotylédones, on sera bien vite convaincu que, loin d'être des fleurs primitives, ce sont les plus perfectionnées de toutes les fleurs. Tout d'abord, comme les fleurs des dicotylédones les plus élevées, sauf de peu nombreuses exceptions (1), elles sont presque toutes isomères et construites sur le type 3, c'est-à-dire qu'elles ont 3 sépales, 3 pétales, 3 ou 6 étamines et 3 carpelles. Elles comptent parmi les plus brillantes; très souvent, ce qui est rare parmi les dicotylédones, leur calice est aussi éclatant ou même plus éclatant que leur corolle; elles sont souvent symétriques par rapport à un plan médian, au point de ressembler à des abeilles ou à des papillons comme beaucoup d'orchidées (2), et quelquefois leur androcée subit une réduction qui témoigne d'une altération du type général, postérieure à la réalisation de ce type. Les monocotylédones à petites fleurs, comme les joncs, les carex, les graminées, ne sont pas, parce que leur fleur est petite et verte, plus primitives que les autres; elles sont isomères comme elles; et celle des graminées a éprouvé des modifications profondes de ce type isomère déjà récent par lui-même.

La structure de leur fleur ne peut donc laisser aucun doute sur le caractère relativement élevé des monocotylédones; ce qui a fait naître une opinion contraire, c'est que la structure de leur tige rappelle, à certains égards, celle des cryptogames vasculaires ; mais les monocotylédones sont des plantes angiospermes qui n'ont pu acquérir ce caractère qu'en passant par l'état de gymnospermes; or la tige des gymnospermes connues a déjà dépassé de beaucoup la structure primitive de celle des

(1) Les Centrolépidées, propres à l'Australie, et les plantes des familles de» Lemnacées, des Naïadées, toutes flottantes ou submergées et chez qui ce genre de vie très spécial concorde avec une incontestable dégénérescence je \.A fleur>

U) Ophrys ivoueiie, O. abeille. O. frelon, etc.

cryptogames vasculaires. Il faut donc avoir recours à une antre interprétation. Les monocotylédones paraissent avoir été, au début, des plantes vivant dans les lieux humides et marécageux ou même dans l'eau, comme l'indiquent leurs feuilles lisses, entières, épaisses, à nervures parallèles. Beaucoup sont encore dans ce cas; il suffira de citer les joncs, les carex, le riz, les iris, les arums, les roseaux, les bambous, les zostères, les potamots, les lentilles d'eau, etc. ; les palmiers euxmêmes ne viennent pas, comme on le dit volontiers, dans le désert, mais dans les oasis bien arrosées du désert, ce qui n'est pas la même chose. La tige des ancêtres des plantes monocotylédones mal soutenue, comme nous allons le voir, par un sol mou, s'est couchée et transformée en rhizome, comme celle des cryptogames vasculaires, et c'est sur ce rhizome que se sont reconstituées des tiges aériennes par un procédé analogue à celui qui a formé la tige des fougères et celle des prêles, auxquelles elles ressemblent, dès lors, tout naturellement. Ces plantes des marécages sont dans les meilleures conditions possibles pour se fossiliser. Il ne serait donc pas étonnant qu'elles se soient plus facilement conservées que les dicotylédones, qu'elles puissent même être découvertes dans des couches qui n'ont pas encore fourni de dicotylédones. M. Lignier a décrit, en effet, sous le nom de Propalmophyllum, des bases de feuilles jurassiques qu'il suppose avoir appartenu à des monocotylédones. Il serait vain de chercher à systématiser la forme essentiellement variable avec les circonstances des champignons, des algues, des hépatiques et même des mousses. On ne peut guère saisir chez elles d'unité organique plus élevée que les plastides; toutes les parties du corps, si compliqué que celui-ci paraisse, ont la même valeur ; aucune ne peut être considérée comme ayant une individualité particulière. Il n'en est plus de même chez les plantes vasculaires. Si l'on considère un tronc de fougère arborescente, de cycadée, de palmier, il semble évident, à première vue, qu'il est formé par la concrescence des

pétioles des feuilles, et on a beaucoup discuté sur cette manière de voir. Il n'en est pas de même chez les plantes dicotylédones, dont la tige, loin de devoir son origine aux feuilles, semble, au contraire, les produire. On en a conclu que le mode de formation du tronc à l'aide de pétioles concrescents n'était qu'une illusion ; il eût été plus logique de prendre comme point de départ l'indication, très évidente, fournie par les fougères, et de rechercher comment ce mode initial de formation du tronc avait pu donner naissance à la structure propre au tronc des Gymnospermes et des Angiospermes dicotylédones. L'indication, donnée par les fougères, les cycadées et les palmiers s'étend d'ailleurs plus loin : il suffit d'examiner une jeune branche de conifère pour la retrouver. Sans discuter à fond ce problème, nous ferons remarquer que l'ordre de formation des organes est souvent interverti par la tachygénèse, et qu'il y a plus d'un exemple que, lorsque des organes nés séparément se fusionnent, l'organe nouveau résultant de leur fusion se forme,, au cours du développement embryogénique, avant les parties demeurées libres, qui semblent alors naître à ses dépens. C'est le cas notamment pour le rein primitif ou pronéphros des vertébrés. Cette remarque rend toute sa valeur à la théorie de Goethe qui voulait voir, dans tout végétal, une association de feuilles, dans la feuille une sorte d'individu qui construit le végétal en se répétant indéfiniment et qui, en se transformant, donne naissance à toutes les parties de la fleur. Ce. que Goethe avait deviné par la seule considération des plantes à fleurs, a été démontré depuis par l'étude des cryptogames vasculaires, dont les feuilles, d'abord toutes semblables entre elles, toutes également capables de porter des sporanges, se divisent ensuite en deux types de forme différente : les feuilles stériles et les feuilles fertiles qui, chez les lycopodes et les prêles, se groupent à l'extrémité des branches ou des tiges et préparent la formation des cônes des conifères, préface de la Heur. q