DES ANIMAUX

L'aptitude à se déformer et à se mouvoir, que possèdent les animaux réduits à un seul élément anatomique ou pîastide, a permis à ces éléments d'acquérir une variété de formes infiniment plus grande que celle qu'on observe à l'étage correspondant du règne végétal. D'autre part, ces plastkles une fois associés, se sont réciproquement modifiés et solidarisés beaucoup plus vite que ne l'ont fait les plastides végétaux. Il s'ensuit qu'à côté des êtres unicellulaires qui constituent le grand groupe des Protozoaires, correspondant au type de structure le plus simple, il n'y a pas, dans le règne animal, d'organismes volumineux offrant la structure homogène des Algues et des Champignons supérieurs. Tout de suite on passe des Protozoaires à des organismes déjà compliqués; mais les Protozoaires revêtent des formes d'une variété infinie et abondent partout. On les répartit en trois grands groupes : les Rhizopodes, les Infusoires et les Sporozoaires.

La substance du corps des premiers a une consistance si voisine de celle de l'eau, que la surface des grumeaux qu'elle constitue cède aux plus légères attractions; elle est constamment comme effilochée, frangée, ou lobée, et les émergences terri' poraires qui se dégagent de sa masse portent le nom de pseudopodes, ce qui veut dire fausses-pattes. Ces pseudopodes, lorsqu'ils sont très ramifiés, peuvent souder les unes aux autres leurs fines

ramifications; ils sont ainsi entourés d'un réseau vivant. Deux classes de ces Rhizopodes réticulés ont joué un grand rôle dans toutes les périodes géologiques, et abondent encore de nos jours dans toutes les mers : les Radiolaires à squelette souvent siliceux, et les Foraminjferes à coquille généralement calcaire. Les premiers sont flottants et on retrouve les débris de leur squelette jusque dans les dépôts algonkiens ; les seconds vivent plus près du fond ou sur le fond. Ils ont formé, à diverses époques, presque à eux seuls, des dépôts d'une grande épaisseur. Chez les autres Rhizopodes moins importants, les pseudopodes ne se soudent pas; ils ont la forme de simples lobes arrondis chez les Amibes*

Nous arrivons ainsi aux Infusoires, dont le corps ne se déforme que fort peu et qui se meuvent à l'aide d'appendices /?evmanents — que l'on appelle fouets ou flagelles vibraliles quand ils sont longs et peu nombreux, cils vibraliles quand ils sont courts, nombreux et disposés en toison ou en franges. Les Infusoires n'ont pas laissé de traces dans le passé. Certains flagelliferes sont cependant intéressants, parce que des éléments qui leur ressemblent de tous points sent chargés de faire circuler l'eau dans les canaux intérieurs des éponges. C'est le seul cas où une ressemblance aussi frappante ait été constatée entre des protozoaires libres et des éléments faisant partie intégrante d'un organisme.

Les Infusoires ciliés, tout petits qu'ils soient, car les plus grands atteignent à peine quelques dixièmes de millimètre de longueur, présentent un intérêt d'un autre ordre : leurs formes semblent obéir déjà aux règles qui dominent celles des organismes supérieurs. Leur cuticule légère est percée de deux orifices qui fonctionnent comme ceux du tube digestif des animaux supérieurs, l'un pour Centrée des aliments, l'autre pour l'expulsion des résidus de la digestion. Ces orifices peuvent être terminaux, et alors l'animal est symétrique par rapport à l'axe qui les unit: les cils vibratiles forment une toison continue

(Holophrya) ou se disposent en une série de couronnes transversales (Didiniunï) ; l'animal est alors essentiellement nageur; mais le plus grand nombre des infusoires sont capables de courir à la surface des conferves, des menues algues ou mêjoie du sol; ils ont, dans ce cas, une face ventrale aplatie sur laquelle se transporte la bouche. Celle-ci est légèrement excentrique, sans quoi les courants symétriques engendrés par les cris vtbratiles glisseraient autour d'elle, sans rien lui apporter; sa position excentrique et la saillie que fait au-devant d'elle la plus large des parties latérales de la région antérieure du corps qu'eHe sépare, fait que les courants porteurs de particules alimentaires viennent butter contre elle et lui cèdent ces particules. Les cils vibratiles qui l'avoisinent sont d'abord semblables aux autres (Paramecium), mais, comme si par l'usage constant et intensif qu'en fait l'animal ils se renforçaient, ils grandissent plus que les autres et forment une frange adorale qui peut venir se contourner en spirale autour de la pseudo-bouche (Spiroslomiim), ou être simplement oblique (Bursaria). Enfin, quand l'infusoire devient essentiellement marcheur, les cils de sa face dorsale s'atrophient, comme par défaut d'usage, et les cils de la face ventrale prennent des formes particulières (crochets, stylets, cirres, rames, etc.), adéquates à la fonction qu'ils remplissent. Evidemment, on ne saurait faire intervenir chez un infusoire quoi que ce soit de comparable à la volonté, pour déterminer l'usage ou le défaut d'usage des organes, ni aucun sentiment de besoin ; ce sont des stimulations extérieures qui déterminent la mise en mouvement de certains cils plutôt que d'autres, la contraction ou le relâchement de telle ou telle partie du corps; mats l'usage et le défaut d'usage, quoique déterminés par une autre cause, ont eu les mêmes effets que chez les animaux doués de sensibilité et de volonté. Cette action purement mécanique apparaît nettement ohez les Stentor, grands infusoires pourvus d'une frange adorale, analogue à celle des Spirostomes, et d'une sorte de ventouse postérieure qui leur

permet de se fixer momentanément. Les cils de la frange adorale, quand l'animal est libre, fonctionnent comme des rames .gui ^entraînent en avant; quand il est fixé, ils attirent fortement à eux le corps de l'animal qui, retenu en arrière, s'allonge en une sorte de pavillon de trompette dont la frange adora le borde la base. Cette forme devient définitive chez les ¥orticelles, qui sont fixées d'une façon à peu près permanente.

Entre les infusoires libres et les infusoires fixés il existe, au point de vue de la multiplication, une intéressante différence. Tous les infusoires ciliés se multiplient par division, et la bipartition est le type habituel de ce mode de multiplication. Cette bipartition se produit transversalement chez les infusoires libres, longitudinalement chez les Vorticellides, de sorte que, dans le premier cas, les deux nouveaux infusoires sont placés l'un derrière l'autre, et l'un à côté de l'autre dans le second. Or la séparation des nouveaux individus se fait tardivement ou même pas du tout chez certaines espèces ; il se constitue, dans le premier cas, une chaîne d'individus qui rappelle le corps divisé en anneaux des vers annelés (Anoplophrya, Oplilophrya, Opalinopsis), dans le second cas une sorte de petit arbrisseau {Zoothamniurn^ Carchesium, Epistylis). Nous retrouverons les mêmes formes, liées aux mêmes conditions d'existence, chez les animaux supérieurs.

Géométriquement, un œuf flottant dans un milieu homogène tel que l'eau, doit, en se segmentant, arriver à produire une sphère creuse dont la paroi serait constituée par une seule assise de blastomères. C'est, en effet, à peu près, ce qui arrive quand aucune influence héréditaire ou autre nt vient troubler le phénomène. Il y a des organismes qui demeurent au voisinage de cet état toute leur vie (Volvox, Protospongia, Mqgo* sphœra, etc.); un assez grand nombre d'embryons d'animaux supérieurs revêtent momentanément cette forme à qui »e nom de blaslula a été donné. Le plus souvent elle est rapidement dépassée. Les blastula sont d'ordinaire couvertes de cils vibra-

tiles. Il serait bien extraordinaire que la puissance de ces cils et leur activité fussent rigoureusement égales tout autour d'une blastula : s'il en était ainsi, elle ne ferait que tourbillonner autour de son centre ; en fait, il y a toujours une région où les cils sont plus actifs, et ceux-ci entraînent l'embryon dans leur direction ; la blastula a, dès lors, une extrémité antérieure, une extrémité postérieure ; elle s'allonge suivant son axe de locomotion et devient ovoïde. L'extrémité antérieure active est une région de consommation des réserves contenues dans les cellules constituantes de la blastula ; ces réserves demeurent accumulées dans la région postérieure, inactive ; il se fait donc un appel incessant en avant des substances qui les constituent. Il en résulte la formation d'un courant qui amène la moitié postérieure de la blastula à s'invaginer dans la moitié antérieure. Ainsi s'explique un des processus les plus fréquents de l'embryogénie.

La blastula est alors devenue une gastrula ; son hémisphère antérieur, formé de cellules claires, demeure externe et prend le nom d'exoderme ; son hémisphère postérieur, formé de cellules granuleuses, en raison des réserves qu'il contient, devient intérieur et prend le nom d'enioderme ; l'orifice nécessairement postérieur résultant de l'invagination est le blastopore. Dans l'espace vide qui sépare l'exoderme de l'entoderme pénètrent des éléments flottants, en général détachés de l'entoderme ; ils peuvent emplir tout cet espace, ou s'accoler en partis sur la face interne de l'exoderme, en partie sur la face externe de l'entoderme, de manière à laisser entre eux un vide ; ce vide «îst le cœlome ou cavité générale, et les éléments qui s'intercalent entre l'exoderme et l'entoderme constituent le mésoderme, L'entoderme circonscrit une cavité digestive primitive qui, dans le cas où il existe un cœlome, se met, en général, en communication avec l'extérieur par un second orifice opposé au >tastopore et qui devient la bouche.

Nous pouvons dès maintenant concevoir trois types d'orga-

nismes simples auxquels nous conviendrons de donner ïe nom de mérides. Ce9 mérides se fixent à cet état ou demeurent libres. Dans le premier cas, ils deviennent respectivement le point de départ de trois grands types d'organismes ramifiés : les Eponges, à mésoderme plein, les Polypes, sans mésôderme; les Bryozoaires, à mésoderme creusé d'un cœlome (1). Ces trois types d'organismes ont dû se constituer simultanément dès les premiers temps où la vie a pris possession du Globe.

Les Éponges actuelles ont la propriété de former dans leurs tissus de petites concrétions minérales, de forme nettement déterminée et qu'on appelle leurs spicules. Ces spicùles peuvent être siliceux, calcaires ou remplacés par des fibres d'une substance analogue à la soie, la spongine. Les plus anciennes éponges paraissent avoir été pourvues de spicules siliceux à six branches rectangulaires; nos mers en nourrissent encore, elles constituent la famille des Hexagtinelud/e. Les Polypes et les Bryozoaires peuvent aussi déposer dans leur tissu des substances minérales, mais c'est toujours du calcaire; ils ont été les artisans des dépôts calcaires des premiers âges. Les Bryozoaires n'ont eu qu'une destinée des plus modestes. Les Polypes ont, au contraire, de tout temps, joué un grand rôle : il est important, dès lors, de préciser les rapports qu'ils présentent entre eux.

Une des formes les plus simples sous lesquelles on puisse observer ces animaux est l'Hydre d'eau douce que les travaux de Trembley ont rendue célèbre, et il est difficile de concevoir une organisation animale plus primitive. L'hydre d'eau douce est un cornet de six à sept millimètres de long qui se fixe par

(1) On peut désigner ces mérides têtes de lignes sous les noms de spongomérides, hydromérides et bryomérides. Ces derniers ne différent que parce qu'ils se fixent, des mérides qui ont donné naissance aux Artiozoaires ou tout au moins aux Vers annelés et à leurs dérivés. C'est sans doute ce qui a conduit à réunir les Bryozoaires, les Brachiopodes et une partie des Géphyriens dans un groupe artificiel des vbrmidiens qui contient à la fois des formes primitives ftt des formes dégénérées.

sa pointe aux feuilles submergées, et dont l'ouverture, servant à la fois de bouche et d'anus, est entourée de tentacules capables de saisir de menues proies : petits crustacés, petits vers, etc. Quand elle a atteint une certaine dimension, l'hydre eesse de croître en demeurant semblable à elle-même ; mais elle produit latéralement et successivement de petites protubérances ou bourgeons, dont chacune se développe pour former une hydre nouvelle, en tout semblable à l'hydre mère; la nouvelle hydre se détache, et mène une vie indépendante, comme le ferait une bouture détachée d'un végétal. A une température moyenne d'une vingtaine de degrés, une hydre abondamment nourrie bourgeonne avec une grande activité; les hydres nées de ses bourgeons ne se détachent que tardivement et après avoir elles-mêmes bourgeonné. Trembley a aànz'y obtenu une hydre qui en portait dix-neuf autres, appartenant à trois générations différentes. Ce qui est exceptionnel chez l'hydre ordinaire devient l'état normal chez la plupart des innombrables espèces marines qui, avec l'hydre d'eau douce, constituent la grande classe des hydroïdes. Leur corps est généralement soutenu par un mince revêtement de consistance cornée, constituant le polypier; un de ces hydroïdes a réussi à s'acclimater dans les eaux douces ; on peut le récolter dans la Seine : c'est le Cordglophora lacustris. Les hydroïdes, fixés comme les plantes, se développent comme elles en bourgeonnant latéralement et en se ramifiant ; ils revêtent l'aspect de petites arborescences, dont les rameaux sont formés d'hydres comme le végétal primitif était formé de feuilles. Les hydres, en demeurant associées, ont constitué un organisme nouveau, qui est à chacune d'elles ce qu'un rosier est à ses feuilles, ce que l'hydre ellemême est aux plastides qui la composent, et qui s'est formé pas le même mécanisme: l'association de parties semblables entre elles, capables de mener chacune une vie indépendante, mais qui aliènent, par le fait même de leur association, une partie de cette indépendance

Disons tout de suite que ce mécanisme, que nous avons vu à l'œuvre dans le règne végétal, est aussi général dans le règne animal. Il convient dès lors de donner un nom aux formes organiques correspondant aux étapes successives de cette complication : nous avons appelé plastides les plus simples éléments vivants, longtemps appelés cellules à la suite des observations incomplètes des premiers histologistes ; nous avons appelé mérides les organismes résultant de l'association des plastides ; les hydres sont par conséquent des mérides ; nous appellerons zotde une association de mérides ; et comme nous rencontrerons aussi des associations de zoîdes, nous leur attribuerons la qualification particulière de dèmes. Ces mots suffisent à exprimer tous les stades de l'évolution organique. Leur brièveté permet de les employer comme suffixes pour former des mots composés : spongoméride, hydroméride, bryoméride, — spongozoïde, hydrozoïde, bryozoïde, — spongodème, hydrodème, par exemple. Il arrive quelquefois qu'il se forme dans un dème des groupements capables de se libérer et de mener une vie indépendante (Siphonophores); nous les nommerons des démules.

Dans ces associations, les parties composantes jouissent d'abord d'une indépendance presque complète, qui avait conduit à les considérer comme constituant des corps d'un type spécial — auxquels on donnait le nom de colonies, pour les opposer aux organismes ordinaires ; et l'on admettait — ce qui était purement arbitraire — que chaque méride d'un zoïde, chaque zoïde d'un dème, conservait une individualité propre, le zoïde et le dème en étant eux-mêmes dépourvut; mais, comme dans les associations de plastides, la diversification des formes et des fonctions des mérides amène dans les zoîdes une solidarité croissante, qui a conduit, par toutes les transitions possibles, à leur transférer cette notion d'indivisibilité et d'unité que nous avons puisée dans notre conscience et que nous avons transportée aux animaux supérieurs et aux plantes elles-mêmes.

En fait, tous les hydromérides constituant un hydrozofde conservent assez d'indépendance pour revêtir, suivant leur position, les conditions de leur nutrition, les excitations auxquelles ils sont exposés, des formes diverses, correspondant, en général, chacune à une fonction particulière, sans que cela soit pourtant indispensable. Contrairement à l'opinion exprimée dans cette phrase banale que l'on emploie à tort et à travers, justement parce qu'elle ne répond à rien : « La fonction crée l'organe », les hydromérides chez les hydroïdes se modifient indépendamment de toute fonction; ils font ensuite ce que leur forme et leur position leur permettent de faire, et ce qu'ils font devient ainsi une fonction dont chacun d'eux est naturellement l'organe. A côté des mérides normaux, qui conservent leur bouche, mangent et digèrent, et qu'on peut appeler gastromérides, se trouvent d'autres mérides qui, pouvant s'en remettre à ces mérides nourriciers de leur alimentation, demeurent privés de bouche ; ils sont aptes à saisir et à palper; ce sont des dactylomérides qui fonctionnent comme des lignes, des filaments pêcheurs, et peuvent revêtir diverses formes. D'autres se transforment en épines défensives grâce à leur revêtement corné : ce sont des acanthomérides ; d'autres encore se trouvent placés dans des conditions telles que, dans les bourgeons qu'ils produisent, se développent rapidement les éléments génitaux: ce sont les gonomérides, porteurs des gamomér ides, dont les uns sont mâles et les autres femelles. À. de Quatrefages a le premier décrit tout ce petit monde si varié chez les Hydractinies qui enveloppent les coquilles habitées par les Bernardl'Ermite. Mais cette variété des formes associées, qui correspond souvent à celle que présentent les feuilles chez un végétal, est extrêmement répandue chez les hydroïdes, et elle conduit aux mêmes résultats. Lorsqu'en un point donné de l'hydrozoïde, se développe un gamoméride ou méride sexué, il détermine la transformation des mérides voisins en dactylomérides. Ceux-ci arrivent à se développer en un même verti-

cille, et ce verticille est formé de quatre mérides pour cette simple raison que, sur une circonférence, on ne peut placer qu'un peu plus de trois fois son diamètre. Ces dactylomérides ne peuvent se replier sur le gamoméride qu'ils entourent, sans tirer à eux le pourtour de son pédoncule sur lequel ils s'insèrent; il se forme ainsi nécessairement une palmure en forme de clochette, dont le gamoméride constitue le battant. Les parois de la clochette contiennent des muscles qui lui permettent de se contracter, de chasser brusquement l'eau qui l'emplit; le recul produit par la brusque expulsion de cette eau a pour effet de tirailler le support qui, partant de son sommet, l'unit à l'hydrozToïde ; ce pédoncule finit par se rompre et la clochette est mise en liberté. Elle comprend un gamoméride pourvu d'une bouche et capable de digérer, une ombrelle qui sert d'organe de natation, quatre filaments pêcheurs, tout ce qu'il faut pour mener une vie indépendante ; elle est libre désormais de vivre à sa guise. Un type nouveau d'organisme, véritable fleur animale, s'est constitué; cette fleur animale est une méduse. Les méduses peuvent demeurer attachées à l'hydrozoïde qui les a produites et qui passe alors au rang d'hydrodème puisqu'elles sont ellesmêmes des hydrozoïdes ; leur mode de formation est souvent affecté de tachygénèse et elles demeurent parfois incomplètes. Au lieu de se fixer à un corps solide, certains hydromérides, entraînés par leur légèreté vers la surface de l'eau, trouvent moyen d'emprisonner une bulle d'air qui leur sert désormais de support. Les hydrodèmes qui résultent de leur développement demeurent flottants, et agissent ensemble comme le ferait un poisson poursuivant et capturant des proies. Gastromérides, dactylomérides, méduses, revêtent alors les formes les plus diverses; un certain nombre de méduses contiguës s'emploient comme une équipe de rameurs à la locomotion, et par un phénomène de tachygénèse, ces méduses, dont la fonction est indispensable, se développent même avant les gastromérides. Rien n'égale la vivacité des couleurs, la richesse et

la variété des formes de ces hydrodèmes nageurs qui constituent! la classe des Siphonophores. Ce sont de véritables organisme») autonomes; ils sont la preuve évidente que ce qu'on appelait jadis une colonie n'est que la première phase de la formation des organismes supérieurs.

L'avance que prennent les méduses dans le développement des Siphonophores peut être prise de même chez les hydrodèmes fixés. On en peut dresser les étapes jusqu'au moment où le développement de l'œuf aboutit, non à un hydroméride produisant lui-même un hydrodème, mais directement à une méduse. La suppression graduelle de l'hydrodème équivaut ici à la suppression graduelle du prothalle chez les cryptogames vasculaires. Ces méduses indépendantes de tout hydrodème, mais dont la formation a été préparée et n'a pu se produire que grâce à une longue élaboration par une série d'hydrodèmes, subissent elles-mêmes d'importantes modifications, se ^compliquent diversement arrivent à atteindre plusieurs décimètres de diamètre. Elles forment la classe des Acalèphes qui comprend elle-même plusieurs ordres (1) et constituent un premier terme d'aboutissement de la série des hydroïdes,

H y en a un second, plus important encore, réalisé par le Corail en passant par les Madrépores, puissants constructeurs de récifs. Déjà certains hydroïdes voisins des Hydractinies sont capables de sécréter du calcaire. Cette propriété est générale chez les Hydrocoralliaires — bien étudiés par Moseley, au cours de l'expédition du Challenger, Chez ces Hydrocoralliaires on peut suivre, des Échi no pores, très voisins encore des Hydractinies, aux MiUépores, aux Allopores, aux Stylaster et aux Cryptohélies, toutes les phases du groupement d'un certain nombre de dactylomérides autour d'un gastroméride, analogue à celui qui a donné naissance aux méduses ; mais ici le gastroméride, au lieu de demeurer indépendant au centre de sa aou-