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ANIMAUX RAMIFIÉS Et ANIMAUX SEGMENTÉS *41

ronne de dactyloinérides, s'est accolé à eux dans toute sa longueur et communique avec eux au moyen de fentes longitudinales qui leur correspondent. Il a perdu ses tentacules; oe sont les dactylomérides qui les remplacent. Le tout constitue un coralliozoïde qui a été réalisé par un mécanisme analogue à celui qui a produit les fleurs dialypétales à ovaire infère.

Les Anémones de mer de nos côtes sont des corail iozoïdes qui ont perdu la faculté de produire du calcaire, propriété qui a permis aux autres coralliaires de jouer un rôle énorme durant les périodes géologiques et qui en fait encore de puissants modificateurs des côtes dans les régions tropicales. Dans la nature actuelle, chez presque tous les coralliozoïdes, les dactylomérides qui s'associent au gastroméride sont au nombre de 6 ou d'un multiple de 6; leur nombre peut demeurer fixe ou augmenter pendant toute la vie de l'animal. Des phénomènes d'accélération embryogénique, que j'ai exposés ailleurs (1), montrent comment les Madrépores construits sur le type 6 ont pu donner naissance au Corail et aux animaux qui composent avec lui la classe des ALCYONAiftES, Ces animaux semblent être, au premier abord, des madrépores construits sur le type 8, mais ils sont, en réalité, très différents.

Au point de vue de r*histoire du développement de la vie sur la terre, nous ne tirerons, pour le moment, de tout ce qui précède que les conclusions suivantes^ à côté des Eponges et de* Bryozoaires, qui semblent s'être montrés peu plastiques, les Polypes ont rapidement évolué; manifestement leurs formes primitives n'ont pu être que des polypes bydraires, mais de ceux-ci ont dérivé parallèlement et simultanément les Acalèphes et les Coralliaires. Bien que libres actuellement, les Acalèphes n'ont pu apparaître que sous des formes primitivement sédentaires qui les ont précédés, et qui se développaient en se ramifiant; ils n'ont acquis que secondairement leur liberté dont

(1) XLin, 7ô&

142 LES FORMES PRIMITIVES DE LA VlB

le facteur a encore été, on vient de le voir, la tachygénèse.

Pendant qu'évoluaient ces organismes issus des mérides fixés, se développaient simultanément les organismes issus des mérides libres. Ces derniers paraissent avoir exclusivement appartenu au type des mérides pourvus d'une cavité générale qui, en se fixant, ont donné naissance aux Bryozoaires. Il n'y avait pas de raison pour qu'en conservant leur liberté ils ne conservassent pas aussi la faculté de bourgeonner, mais la locomotion est un facteur important qui a modifié complètement les conditions de l'évolution. En effet, lorsque le méride initial demeure libre et se meut, la pesanteur, la locomotion et les conditions de recherche de la nourriture le font passer de la forme symétrique par rapport à un axe, qu'il pourrait conserver s'il nageait toujours suspendu dans l'eau, à la forme symétrique par rapport à un plan. Il faudrait, pour qu'il pût rester sans fatigue entre deux eaux, qu'il eût le même poids que l'eau qu'il déplace; que les substances qui le constituent, les unes plus lourdes, les autres plus légères que l'eau, comme les graisses, fussent strictement dosées de manière à lui conférer cette qualité : ce ne pourrait être qu'un cas exceptionnel. Plus léger que l'eau, il serait entraîné vers la surface, et exposé à toutes sortes d'accidents ; c'est donc aux formes un peu plus lourdes et naturellement entraînées vers le fond que devait appartenir l'avenir. Dans ces conditions, le méride continue à s'allonger dans le sens de sa trajectoire ; l'extrémité qu'il porte en avant, et qui doit explorer le terrain sur lequel elle engagera tout le reste du corps, devient différente de l'extrémité postérieure ; ses éléments acquièrent une sensibilité de plus en plus grande, un bon nombre se transforment en éléments nerveux qui se distribuent sur des tentacules explorateurs ou se groupent pour constituer des yeux. Dans son voisinage, mais un peu en arrière, se trouve la bouche, que précède naturellement la région exploratrice. L'animal, ne fût-ce que par un tactisme sans

ANIMAUX RAMIFIES ET ANIMAUX SEGMENTES 143

lequel il serait incapable de vivre, la tourne forcément vers le sol sur lequel il **ampe, à la recherche de sa nourriture. La bouche caractérise ainsi une face ventrale, d'ailleurs aplatie par sa pression contre le sol, si légère qu'elle soit. Cette face ainsi que tout le pourtour de la bouche, étant constamment excitée par son contact avec le sol, le développement dans ces régions de nombreux éléments sensitifs finit par produire autour de cette dernière un anneau nerveux et, sur la face ventrale, une plage nerveuse. Peu à peu — et Ton peut suivre chez certains embryons toutes les étapes du phénomène — les éléments nerveux s'isolent de Pépiderme dont ils faisaient d'abord partie; ils arrivent à constituer, chez les adultes, le collier œsophagien et la chaîne nerveuse que l'on retrouve plus ou moins modifiés chez tous les Arthropodes, les Vers annelés, les Ëchinodermes et les Mollusques.

La locomotion a plus d'influence encore sur l'évolution ultérieure des protomérides mobiles que sur leur forme. Les raisons qui ont déterminé l'évolution par bourgeonnement des mérides fixés subsistent entièrement pour les mérides libres ; seulement les bourgeons ne sauraient être arrangés de même dans ceux-ci: il est évident qu'un organisme ramifié serait fort empêché de se mouvoir à reculons, tous ses rameaux se rebroussant en avant de sa tête; la marche en avant aurait pour conséquence d'appliquer contre le corps ces mêmes rameaux et de préparer leur soudure. Il n'y a pa3 de raisons pour que ces rameaux comprimés contre le corps se hissent à sa surface ou s'éloignent de lui latéralement, à moins qu'ils puissent être utilisés dans la locomotion, comme c'est le cas pour les appendices des Arthropodes, et ils ne se forment, chez ces animaux, qu'en raison de l'existence autour de leur corps d'une enveloppe rigide de chitine, ne permettant plus à celui-ci de contribuer par des mouvements d'ondulation à la natation ou à la reptation. En conséquence, le bourgeonnement se localise k la partie postérieure du corps, relativement inactive, plus

jeune et formée d'éléments non spécialisés. Les bourgeons nouveaux se placent en ligne droite en arrière des anciens, et tous ensemble constituent de la sorte un corps formé cfe segments placés bout à bout. Toutefois l'extrémité terminale postérieure du corps de l'embryon s'organise de bonne heure complètement en un segment spécial, constituant une véritable arrière-garde sensitive, propre à prévenir le jeune animal des contacts qu'il pourrait subir.

Ce dernier segment ou telson est toujours le second segment formé; les autres se développent immédiatement à son contact, de sorte que le plus jeune segment du corps est toujours l'avantdernier. Ces quelques mots suffisent à établir la base de l'embryogénie de tous les animaux à corps segmenté : les Arthropodes, les Vers annelés et même les Vertébrés. Chez ces derniers les segments du corps dont les vertèbres marquent les limites se forment aussi un à un, à l'arrière du corps, en avant d'une région terminale correspondant au telson.

Les traits essentiels de l'évolution des animaux segmentés sont par cela même tracés. Ils ont commencé par être réduits à un seul segment qui, dès sa constitution, a pu bourgeonner à son extrémité postérieure, de sorte que la formation des animaux segmentés a pu être très précoce, très rapide. Il est possible que les mérides qui leur ont donné naissance fussent semblables au début, et que leurs téguments fussent extérieurement formés d'une assise de cellules portant des cils vibratiles ; mais ce type initial s'est vite décomposé en deux autres. Dans l'un, les cellules superficielles ont produit un vernis solide (1), suffisamment épais pour engluer et faire disparaître les cils vibratiles; dans l'autre, les cils vibratiles disposés en toison ou en couronne ont persisté et ont constitué les organes primitifs du mouvement. A leur défaut, les mérides

(!) Constitué" par une substance spéciale de consistance cornée, la chitine, dérivée de la cellulose par substitution à un ou plusieurs atomes d'hydrogène d'un radical azoté.

du premier type ont dû utiliser, pour se mouvoir, des bourgeons latéraux^ mus par des muscles et pourvus de soies rigides, qui sont ainsi devenus des pattes ; de ce type de mérides a pris naissance la longue série des Arthropodes. Le type cilié a produit la série des Vers annelés, qui ont en commun avec les Arthropodes tous les traits d'organisation résultant de leur aptitude au mouvement; aussi Cuvier les leur avait-il adjoints pour former son embranchement des Articulés ; mais les deux séries diffèrent par toutes les conséquences qu'entraîne l'absence de cils vibratiles ; elles ont évolué parallèlement, isolément, sans qu'aucun lien de parenté ait subsisté entre eHes.

L'embryogénie nous donne une idée de ce que pouvaient être ces mérides primitifs. Tous les crustacés de la grande sous-classe des Entomostracés, quelle que doive être leur complication définitive, naissent sous la forme d'un petit organisme, le nauplius, ne possédant que trois ou même deux paires d'appendices qui entourent la bouche, servent d'abord à nager, et, en même temps, à retenir des proies à l'aide de crochets que porte leur Vanche. Ces appendices, après avoir été employés simultanément comme pattes par leur extrémité libre et comme mâchoires par leur base, deviennent les deux paires d'antennes et les mandibules de l'adulte. Diverses espèces de crustacés supérieurs ont continué à éclore à l'état de nauplius, notamment la grande Crevette caramote (î) que l'on mange sur le littoral de la Méditerranée. On a pu reconstituer l'embryogénie de certains i trilobites fossiles de la période primaire, les Sao, par exemple; ils naissaient aussi réduits à trois articles, les autres se formant successivement en avant du telson.

A leur naissance les Vers annelés marins, libres, dont le corps ne se divise pas en régions distinctes et qu'on a appelés Annélides errantes, naissent sous une forme plus simple encore,

(1) Penœus caramolc*

ne représentant strictement que le premier segment de l'animal adulte et le telson ; c'est la frochosphère, réduite à un corps ovoïde barré de deux couronnes de cils vibratiles entre lesquelles se trouve la bouche.

A partir de ces stades initiaux on peut suivre, dans les «deux séries des Arthropodes et des Vers, toutes les étapes par lesquelles une accélération embryogénique croissante, favorisée par l'accumulation dans les œufs d'une proportion de plus en phis grande de matériaux nutritifs de réserve, conduit au cas des formes supérieures qui se constituent entièrement dans l'oeuf, éclosent avec le nombre total de segments qu'elles devront avoir9 et souvent avec leur forme définitive. C'est la condition préalable qui a permis la réalisation des organismes capables de vivre dans les eaux douces ou 6ur la terre ferme et de respirer dès lors l'air atmosphérique.

Les deux séries d'animaux libres, segmentés, ont évolué naturellement, en même temps que les Algues, les Éponges, les Polypes, les Bryozoaires, de sorte qu'on peut admettre que les eaux se sont, dès le début, peuplées de formes très diverses, susceptibles de varier en tous sens, suivant les circonstances, parce qu'elles n'étaient soumises à aucune domination héréditaire et que, d'autre part, la lutte pour la vie étant peu active, il suffisait alors d'être capable de vivre pour faire souche : tout ce qui était possible s'est fait. C'est grâce à cette mollesse de la lutte pour l'existence que certaines déformations, en apparence désavantageuses, des types primitifs ont pu se produire et donner naissance à des formes presque monstrueuses, qui sont arrivées cependant à tenir dans la nature actuelle une place des plus importantes. Comme il n'y a, au point de vue de la locomotion, que deux façons d'être, l'immobilité qu'assure la fixation à un corps étranger, ou le mouvement, il semblerait qu'il ne dût y avpir pour les animaux que deux types de structure, le type ramifié, lié à l'immobilité, et le type segmenté, lié à la locomotion. Il y en a cependant quatre autres : 1° celui des Ëchinodermes,

rayonnes sans être fixés ; 2° celui des Mollusques, non segmentés, souvent enroulés en spirale ou en hélice; 3° celui des Tuniciers, fixés ou nageurs, mais sans segments ou rayons, type régressif dû à fa dégénérescence, par suite de leur fixation au sol, d'animaux déjà parvenus à une organisation élevée et qui ne sont autres que des précurseurs des Vertébrés précurseurs dont YAmphioxus est le dernier représentant ; 4° celui des Vertébrés, segmentés à la vérité, mais dont la structure intérieure paraît, au premier abord, tout l'opposé de ce qu'elle devrait être théoriquement chez un animal segmenté. Nous avons à déterminer maintenant comment de tels organismes ont pu se constituer.