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vers Venise et Tri este

En effet, à partir de

Faido, un air plus chaud,

une végétation différente

annoncent l'Italie ; Bellinzona et

Lugano, centres d'excursions renommés,

précèdent Chiasso. Au delà de Chiasso, c'est l'Italie prestigieuse, ses

villes d'art célèbres, Milan, Venise, Florence et Rome qui exercent et

exerceront toujours un irrésistible attrait sur les artistes et les poètes.

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VOYAGES en SUISSE et en ITALIE

uss chan&ements d'attitude et les animaux remanias 153

poils ; une palmure apparaît entre les doigts des pattes de tons les vertébrés marcheurs qui reviennent à l'eau, quel que soit le type auquel ils appartiennent : Batraciens anoures, Crocodiles, Tortues des étangs et des marécages, Oiseaux palmipèdes, Ornithorynque, Desman, Rat musqué, Castor, Vison, Loutres, Phoques, etc. De même, dans tous les groupes de vertébrés grimpeurs qui appuient leur ventre contre les troncs d'arbres, on trouve des espèces chez qui la peau des flancs a reflué sur les membres de manière à gagner jusqu'aux doigts, et le fait se reproduit chez les Pétauristes qui sont des marsupiaux, les Ficrocèbes qui sont des lémuriens, les Galéopithèques qui sont des insectivores, les Polatouches, les Anomalures qui sont des écureuils, les Plychozoony les Uroplalus qui sont des reptiles et conduisent aux Dragons volants. Cette disposition a préparé la formation de l'aile des Ptérosauriens ou sauriens volants de la période secondaire et de celle des Chauves-souris qui sont des mammifères.

Certes, le genre de vie ne suffit pas à opérer cette transformation; sans cela tous les animaux grimpeurs, par exemple, auraient acquis des parachutes; il y faut aussi certaines conditions organiques que nous ne saurions encore préciser, ou peut-être un degré minimum de fréquence dans la répétition des mêmes actes, permettant aux forces modificatrices de s'exercer avec une intensité particulière, ou encore le concours régulier de plusieurs de ces forces agissant simultanément. Mais la corrélation est trop fréquente pour qu'on puisse la croire indépendante d'un phénomène de causalité.

On a essayé d'expliquer cette corrélation en faisant appel à ce qu'on a nommé lespréadaplalions. Des caractères nouveaux apparaîtraient sans qu'on puisse dire exactement pourquoi ; ils seraient cryplogènes, comme le disent les géologues des espèces ^ui apparaissent brusquement dans certaines couches géologiques, sans qu'on puisse deviner, pour le moment, d'où elles viennent. Des réapparitions dues à l'hérédité, des raodi ications

inconnues du milieu intérieur, des actions extérieures diverses dont on n'a pu déterminer l'influence les feraient surgir sans qu'ils aient aucune utilité immédiate ; mais une fois constitués, l'animal qui n'en avait d'abord que faire, les utiliserait dès qu'il en trouverait l'emploi ; ils sembleraient dès lors produits par de nouvelles conditions d'existence dont cependant, grâce à eux, l'animal n'aurait fait que tirer parti. Ces préadaptations sont réelles, c'est leur existence qui rend efficace la sélection naturelle, conséquence de la lutte pour la vie, et qui donne toute sa valeur à la théorie de Darwin. Toutefois de ce qu'elles existent, il ne faudrait pas conclure que les conditions d'existence ou de développement ne favorisent pas directement ou par les réactions qu'elles imposent à l'animal, l'apparition de caractères nouveaux en rapport avec elles ; souvent, au contraire, préadaptations et adaptations se superposent. C'est ce qui est arrivé pour les oiseaux. Leurs plumes n'ont pas été faites pour voler; elles n'étaient d'abord que des excroissances tégumentaires imbriquées, sans doute irrégulièrement ramifiées, dont les rameaux, à cause de l'usure résultant du mode de superposition de ces excroissances, ont fini par ne se développer que latéralement; celles des ailes et de la queue se sont trouvées dès lors utilisables pour la sustentation dans l'air. Tout au contraire, la patte de l'oiseau porte dans toutes ses parties la trace de la volonté de l'animal de se tenir debout sur ses membres postérieurs, qu'il redresse à l'aide de ses muscles jusqu'à ne se servir que de ses doigts comme organes de sustentation ; le pouce finit alors par ne plus toucher le sol ; il s'atrophie, représenté encore par l'ergot des coqs ; cependant les muscles allant du bassin aux cuisses, qui doivent maintenir le corps dressé, ayant plus de travail à accomplir, augmentent de volume, déterminent un agrandissement considérable des os du bassin qui envahissent une région de plus en plus étendue de la colonne vertébrale, aussi bien on arrJ**re qu'en avant de la cavité d'articulation de l'os de la cuisse. C est le triomphe évident du principe de Lamarck sur les cansé-

LES CHANGEMENTS D*ATTITtJDE ET LES ANIMAUX REMANIÉS 155

quences cie l'usage et du défaut d'usage des organes, principe tout à fait étranger à la naissance des plumes, sinon à la détermination de leur forme définitive. Mais rien de tout cela n'a été fait en vue du vol ; il s'agit simplement d'une coordination des os et des muscles favorisant la station bipède et le saut, comme en sont la preuve les Iguanodons et les autres reptiles ornrthopodes herbivores de la période secondaire, ou les Compsogna- IhuSj autres reptiles, dits théropodes, de la même période, mais carnassiers. Beaucoup de ces animaux avaient des os creux où pénétraient des diverticules des sacs aériens aujourd'hui propres aux oiseaux, de sorte que l'appareil respiratoire môme, si longtemps- considéré comme destiné à procurer à l'oiseau l'énergie qu'il doit utiliser pour le vol, se trouve n'avoir eu, à l'origine, aucun rapport avec ce mode si spécial de locomotion. Rien de ce qui fait l'Oiseau n'«t donc été combiné pour son genre de vie actuel; ses plumes sont nées de la puissance de multiplication des cellules de son épiderme et de leur faculté de produire abondamment de la substance cornée; la conformation de ses pattes de derrière résulte de l'avantage que l'animal a trouvé à se dresser sur elles et à sauter, et le surcroît d'activité qu'il a déployé pour cela a réagi sur son appareil respiratoire. Jusquelà il semble que l'animal soit fait de bric et de broc ; mais une fois tous ces caractères réunis, le Reptile, devenu sauteur, usant, au cours du saut, de ses membres antérieurs garnis de plumes à la façon de parachutes, a pu se soutenir dans l'air, comme y avaient réussi, par des procédés tout différents, les Insectes et les Ptérodactyles, comme y réussiront plus tard les poissons volants et les chauves-souris. Né de la réunion fortuite d'un ensemble de caractères et de dispositions organiques, développées sans but ou dans un tout autre but que» le vol, l'oiseau s'est ensuite perfectionné par l'exercice.

H faut donc bien se garder de croire qu'une seule catégorie de causes, un seul procédé, une seule méthode ont suffi à créer les formes diverses des êtres vivants, et qu'une théorie unique peut

suffire à expliquer leur évolution. Tout ce qui vit autour de nous a été le résultat d'un immense conflit de forces et de substances, bien plus large que ce qu'on a nommé la lutte pour la vie, conflit dont l'histoire des peuples et des races, si complexe qu'elle nous apparaisse, ne nous offre cependant qu'un tableau rapetissé. Ofi ne doit pas oublier d'ailleurs que, même dans le cas de ce qu'on appelle des préadaptations, l'animal ne peut tirer parti des caractères nouveaux qu'il a acquis qu'en usant de ses muscles et de son système nerveux autrement qu'il ne le faisait d'abord; il agit sur lui-même afin d'utiliser le mieux possible ces divers traits d'organisation. Commencée en dehors de la volonté de l'animal, l'adaptation au milieu s'achève sous l'action même de cette volonté, dussent les organes changer de fonction. Ces changements de fonction sont fréquents dans le règne animal. Anton Dohrn, le fondateur du célèbre aquarium de Naples, a, dans une série de beaux mémoires (1), appelé sur eux l'attention : les poissons volants se servent pour voler de leurs nageoires antérieures organisées d'abord en vue de la natation ; les nageoires abdominales et anales des Gobius, des Liparis, des Lepadogasier se transforment en ventouses propres à la fixation ; la partie antérieure de la nageoire dorsale devient une ventouse fixatrice céphalique chez les Rémoras. Savigny a montré à quel point les appendices buccaux des insectes pouvaient se modifier, suivant l'alimentation si variée de ces ani' maux; les tarières anales servant à la ponte des hyménoptères à larves phytophages ou entomophages deviennent les aiguillons défensifs des abeilles, des guêpes e4 des fourmis ; la bouche des vertébrés est une ancienne fente branchiale, etc. On pourrait presque dire que l'anatomie comparée tout entière n'est que l'expose* de ces changements de fonction qui sont le contraire des préadaptations. Pas plus que ces dernières, elles ne sauraient tout expliquer, et, avec elles, elles ne fourniraient qu'une base encore trop étroite à une théorie complète des transformations a> lxviii.

LBS CHANGEMENTS d'àTTITUDE ET LES ANIMAUX REMANIÉ8 157

des organismes ; mais quand on a ces faits présents à l'esprit, on est tout préparé à saisir les causes déterminantes des caractères si "persistants qui se retrouvent dans tous les animaux d'un même embranchement du règne animal, et impriment à chacun de ces embranchements une physionomie particulière. Pour remonter à ces causes, il suffira de faire appel aux principes fondamentaux de l'embryogénie, exposés dans un précédent chapitre. Voyons d'abord comment a pu être réalisé le type des Échinodermes dont les larves toujours libres, ou ne se fixant que tardivement, conduisent cependant à des organismes nettement rayonnes, c'est-à-dire ramifiés, ce qui paraît au premier abord contraire aux règles qui ont déterminé les deux grands types de structure des animaux.

Dominant la variété presque infinie des formes que l'armogénèse et la tachygénèse combinées imposent aux embryons des Étoiles de mer, des Oursins, des Holothuries, des Crinoides qui constituent l'embranchement des Échinodermes, certains de leurs traits demeurés constants apparaissent comme essentiellement patrogoniques, c'est-à-dire comme représentant des phases de l'évolution généalogique des ancêtres des Échinodermes actuels. Quelles que soient les formes extérieures revêtues par les embryons, ils présentent tout d'abord, à leur naissance, une symétrie bilatérale des plus nettes ; leur face dorsale convexe est plus développée que leur face ventrale qui est concave, de sorte qu'on peut les considérer comme courbés à la façon de la lettre C; des bandes de cils vibratiles originairement disposées en ceintuie, comme le montrent les larves des Synaptes et celles des Crinoïdes, mais déformées par suite de l'excès de croissance de certaines parties de l'embryon et notamment de sa face dorsale, divisent le corps en cinq segments, ce qui a valu à ces larves la qualification de penlatroques. Si l'animal demeurait à cet état, on n'hésiterait pas à le classer parmi les vers annelés. Mais bientôt des spicules calcaires apparaissent dans ses tissus ; en même temps, les organes interne

deviennent dissymétriques; ceux du côté qui se développe le plus rapidement présentent des phénomènes caractéristiques d'enroulement en hélice. Peu après que des spicules calcaires ont apparu dans ses tissus, le jeune animal, alourdi, cesse de nager pour tomber au fond de l'eau, où son attitude se modifie constamment de telle façon que son côté droit et son côté gauche deviennent respectivement la face dorsale et la face ventrale de l'animal adulte. Si l'on considère ces phases constantes du développement des Échinodermes comme d'origine patrogonique — et l'on ne saurait faire autrement sans enlever à l'embryogénie toute signification, — l'histoire généalogique de ces animaux apparaît comme il suit. Leur forme ancestrale était un Ver annelé court, réduit à cinq segments, dont le corps était, par le seul fait du tonus musculaire, courbé en C comme celui de la plupart des animaux segmentés, à l'état d'immobilité (1). Ce ver, primitivement nageur, sécrétait du calcaire qui se déposait sous forme de spicules dans ses tissus et l'alourdissait peu à peu; il a donc fini par tomber au fond de l'eau, et, rendu rigide, incapable de se redresser, par suite du développement même des spicules, il est demeuré, en raison de sa courbure, couché sur le côté. Dès lors il est devenu dissymétrique comme le sont la larve de l'Amphioxus, et celles des Tuniciers, comme le sont les poissons pleuronectes, qui ont éprouvé le même changement d'attitude. Mais un animal couché sur le côté est dans les conditions les plus défectueuses pour s'alimenter, puisque c'est surtout sur le sol que se trouvent les aliments dont il peut user ; il s'efforcera donc de ramener sa bouche vers le sol, usant pour cela de tous les muscles dont il dispose et, guidé par ce que Lamarck appelait le sentiment du besoin ou du bien-être, que l'on tend aujourd'hui à remplacer par ce que l'on appelle des tactismes, il placera de même son anus le plus loin possible

(&) Cloportes et autres crustacés isopodes eu amphipodes; larves de Hanneton? parmi les arthropodes ; Aphrodites et autres Vers annelés rampants, à corps court et à face ventrale bien musclée.

t£8 CHANGEMENTS D'ATTITUDE ET LES ANIMAUX REMANIÉS 159

de sa bouche ; il sera ainsi amené à cet enroulement en hélice aux phases duquel nous fait encore assister son embryogénie. Sauf qu'ils sont fixés, certains crinoïdes de la période primaire, les Agelacrinus, semblent arrêtés à ce stade de développement. Les raisons qui limitent le bourgeonnement à la région postérieure du corps chez les animaux mobiles et qui nous ont valu les vers annelés n'existent plus ici. Chaque segment du corps peut produire une série de bourgeons qui participent d'abord à l'arrangement linéaire des segments du parent, mais qui peuvent aussi ultérieurement se ramifier (Astrophyton et autres Ophiures s'enroulantautour des polypiers, Pentacrines et Comatulides). Ainsi ont pris naturellement naissance les Étoiles de mer, qui remontent effectivement à la plus haute antiquité et desquelles il est facile de faire dériver, par des considérations embryogéniques très simples, tous les autres Echinodermes. J'ai montré (1) que, parmi les étoiles de mer, les Brisinga ont encore des bras régulièrement segmentés; que les segments nouveaux se forment immédiatement en avant du segment le plus ancien, représenté par la plaque radiale de l'embryon, comme chez les vers annelés, et qu'on pouvait suivre tous les passages entre ce type, qui apparaît dès lors comme primitif, et celui, si éloigné, des étoiles de mer pentagonales, comme les Culcites et les Penlagonasler. Après la métamorphose qui résulte de leur attitude pleuronecte, tous les echinodermes traversent une phase embryonnaire commune. Leur ancien côté droit, devenu face dorsale, prend une structure rayonnée caractérisée par la présence d'une plaque calcaire centrale qu'entourent cinq plaques semblables, dites basales, suivies de cinq autres plaques alternant avec elles, dites radiales. L'ancien côté gauche, devenu face ventrale, est également rayonné, mais chaque rayon est essentiellement composé d'une double série de plaques, dites plaques ambulacrairea, en rapport arec /es tentacules ou tubes locomoteurs. Cçfft de la façon dont se mui-

Î6ê LBS FORMES PRIMITIVES DE LA VIE

tiplient les plaques calcaires, à partir de cette forme embryonnaire commune, que dérivent les classes diverses d'échinodermes. Cette multiplication est à peu près nulle chez le blastoïdes aujourd'hui disparus; chez les Étoiles de mer est les Ophiures, des plaques nouvelle* se forment entre toutes ces plaques dorsales, mais surtout entre les plaques basales et les radiales, de sorte que celles-ci sont constamment refoulées à l'extérieur et que cinq bras se forment derrière elles, la face ventrale suivant pas à pas l'accroissement de la face dorsale. Chez les Oursins, il ne se forme pas de plaques nouvelles entre les plaques dorsales, qui demeurent unies autour de l'anus, mais la face ventrale prend un accroissement rapide, de sorte que l'animal se gonfle comme une bulle de savon suspendue à l'extrémité de la paille fendue en croix, dans laquelle on souffle pour la dilater. Les Holothuries ne sont guère que des oursins dont le squelette est réduit à des spicules. Chez les Crinoïdes, les plaques primitives demeurent unies comme celles des oursins, mais îl se forme entre la centro-dorsale et les basales, une pile de plaques constituant un long pédoncule, par lequel l'animal est fixé ; la face ventrale ne se développe pas, mais en dehors des radiales, qui demeurent unies aux basales, il se fait, sous la poussée des organes génitaux, un bourgeonnement actif donnant naissance à cinq bras qui peuvent demeurer simples (Hyocrinus, Rhizocrinus, Democrinus, Eudiocrinus), se bifurquer (Anledon), ou se ramifier de diverses façons. Enfin les Cystidés sont fixés comme les crinoïdes, et il semble qu'à l'inverse des oursins la face dorsale se soit seule développée chez eux. Ici on peut répéter cette proposition : Tout ce qui esl possible se fait.

L'embranchement des Mollusques a éié réalisé par des changements d'attitude analogues. Tous les zoologiste* ont été frappés des ressemblances qu'ils présentent avec les Vers, soit à ieur naissance où ils revêtent une forme très voisine de là

LES CHANGEMENTS D'ATTITUDE ET LES ANIMAUX REMANIÉS i6i

forme initiale de ces derniers, soit à l'état adulte dans divers traits de leur organisation; mais une seule classe, celle des amphineures ou chitonidje, présente une segmentation nette du corps. Deux autres, celles des Céphalopodes et des Gastéropodes, sont caractérisées par-Jia transformation de leur face dorsale en un cône volumineux qui aurait poussé contrairement à l'action de la pesanteur, si l'attitude de l'animal avait toujours été ce qu'elle est aujourd'hui. Ce cône n'existe pas chez les Lamellibranches; nous verrons tout à l'heure comment, malgré cela, il demeure caractéristique des Mollusques. Il était droit chez beaucoup de mollusques anciens, Céphalopodes (Orthocères) ou Gastéropodes (Tentacuiites, Conulaires, Hyolites, etc.) ; il l'est demeuré chez la plupart des Céphalopodes actuels (Calmars, Poulpes); il s'est enroulé en spirale de manière à garder le plan de symétrie primitif de l'animal chez la plupart des Céphalopodes à coquille (Nautilides, Goniatites, Clyménies, Ammonites) et chez quelques Gastéropodes primitifs (Bellerophon) ; chez les autres, il s'est enroulé, non en spirale, mais en hélice, devenant ainsi dissymétrique, ce qui est arrivé aussi à quelques-unes des dernières Ammonites (Turrililes)* Quelle relation y a-t-il entre tous ces faits?

On ne saurait supposer, comme nous venons de le dire, que le cône dorsal des Céphalopodes et des Gastéropodes ait pu se dresser, malgré la pesanteur, sur le dos qu'elle aurait dû aplatir; si on suppose, au contraire, que ces animaux se soutenaient ou nageaient primitivement dans l'eau, le dos en bas. le ventre en haut, en maintenant, par des moyens quelconques de sustentation et de locomotion, leur face ventrale vers le ciel, leur face dorsa!e devait fatalement céder à la pression des viscères sollicités par la pesanteur, et à la traction de l'appareil calcaire de protection, quand il en existait un sur cette face; il devait donc ¥t former un cône dorsal pendant dans l'eau- et on ne. peut imaginer autrement l'attitude des Céphalopodes et des Gastéropodes primitifs à coquille droite. D'autre part, il est im-

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possible de ne pas remarquer que tous les mollusques nageurs actueîs nagent le ventre en Pair, le dos en bas (Nautiles, Janthines, Carinaires, Firoles, Ptéropodes), et que toutes les larves marines des Gastéropodes, pourvues d'une coquille, ^nagent de la même façon. Si, comme nous l'avons expliqué, l'embryogénie reproduit les formes ancestrales, il y a là une indication précise que les ancêtres des mollusques actuels étaient des animaux nageurs, et nageaient dans l'attitude renversée qu'ont gardée les larves, et que reprennent les adultes quand ils reviennent à l'existence pélagique.

Les causes qui ont produit l'enroulement de la coquille n'ont rien de mystérieux ; elles ont été indiquées, en partie, par Arnold Lang, il y a longtemps déjà. Les branchies des Céphalopodes sont situées dans une cavité à l'intérieur de laquelle s'ouvre également l'anus et qui correspond:, par conséquent, à la région postérieure du corps : l'animal ne peut respirer librement qu*à la condition de découvrir l'orifice de cette cavité en inclinant en avant la pointe de son cône dorsal. Cette pointe est alors refoulée vers le haut par la résistance de l'eau au poids du mollusque; mais le mollusque avance en rejetant brusquement au dehors Peau que contient sa cavité branchiale ; la réaction de l'eau ainsi expulsée le projette en avant, et la résistance do l'eau intervient de nouveau pour rejeter en arrière la pointe du cône que la pesanteur tire alors vers le bas. Toutes ces actions combinées, jointes aux phénomènes de croissance, déterminent fatalement un enroulement en spirale de la coquille, dont l'ouverture se trouve dirigée en arrière et la partie enroulée en avant, comme le montre le Nautile. % C'est aussi ce mode d'enroulement que présente, au début la coquille des Gastéropodes les plus anciens (Fissurelies, Troques, etc.), d'où l'on peut conclure que leurs branchies étaient primitivement postérieures. Ces gastéropodes ont été d'abord nageurs comme les céphalopodes (Bellerophon), et se sont trouvés, eux aussi, dans l'obligation d'enrouler leur coquille

en avant. La poussée de l'eau contre la coquille dirigée en avant et enroulée en spirale suffisait alors à maintenir ouverte la fente branchiale postérieure ; mais plus tard ces mollusques sont devenus rampants (Pleurotomaires, Fiâsurelles, Haîiotides» Troques, Turbo, etc.), et ont dû appliquer de nouveau leur face ventrale contre le sol. La coquille à spire dirigée en avant devait dès lors, dans la reptation, être refoulée en arrière, et masquer de nouveau la fente branchiale. Lang (1) a montré comment les Gastéropodes s'étaient tirés d'affaire, en contractant une des moitiés de leur corps de manière à tourner en avant la cavité branchiale, et M. Robert (2) a pu suivre les phases de cette rotation chezleslarvesdes Troques. La contraction presque permanente d'une des moitiés du corp3 a amené peu à peu un racourcissement puis un avortement partiel de cette moitié; ainsi l'enroulement spiral du cône devenu dissymétrique a été remplacé par un enroulement hélicoïdal. La torsion en huit de l'anse nerveuse, qui donne naissance aux nerfs animant les viscères contenus dans le cône, est tout à la fois une conséquence et une preuve du déplacement de la cavité branchiale. Comment les mollusques bivalves, dont les Huîtres sont le type, ont- ils échappé tout à la fois au cône dorsal et à l'enroulement qui devait en être la conséquence? La méthode que nous venons de suivre nous en donne l'explication. N'ayant pas de cône dorsal embarrassant, ceux qui ne se sont pas couchés sur le côté, comme les Huîtres, sont strictement symétriques, mais il n'est pas difficile de découvrir la nature de leurs affinités avec les autres mollusques. Les Gastéropodes primitifs présentent, en effet, quelques traits d'organisation tout à fait caractéristiques : leur coeur possède deux oreillettes et son ventricule est traversé par le rectum; ils ont deux branchies bipectinées. Ces caractères si spéciaux se retrouvent exactement chez les Lamellibranches, qui doivent en conséquence être considérés