XLIV. — (2) AL VI

LES FORMES PRIMITIVES DE LA Vu*

comme apparentés à ces Gastéropodes anciens que» l'on nomme diotocardes, à cause des deux oreillettes dont leur cœur est pourvu. A la vérité tous les diotocardes actuels sont dissymétriques ; de tous, les plus primitifs sont les Pleurotomaires, les Fissureiles, les Haliotides et quelques autres qui ont pour caractère commun de garder les traces les plus manifestes de symétrie bilatérale, d'avoir le bord antérieur de l'ouverture de leur coquille profondément fendu ou écbancré, au moins dans le jeune âge, la fente pouvant persister (Pleurotomaires* Emarginuies), donner naissance à une série de trous disposés en ligne hélicoïdale (Haliotides), ou à une ouverture située au sommet de la coquille, qui est alors en forme de cône surbaissé (Fissureiles). Or cette fente, qui indique une division du manteau en deux lobes liés eux-mêmes aux deux branchies, existe et est disposée suivant le plan de symétrie de la coquille chez les Bellérophons des premiers temps primaires, aujourd'hui disparus. Elle ne peut laisser aucun doute que ces animaux étaient des Gastéropodes diotocardes ayant conservé, comme les Céphalopodes, tous nageurs, une symétrie bilatérale parfaite. Il suffit maintenant que des animaux analogues aux Bellérophons, au cours de leur vie pélagique, aient peu à peu résorbé leur cône dorsal, que la fente initiale se soit prolongée tout le long du plan de symétrie, pour que la coquille soit devenue bivalve. Le jeu des muscles, rapprochant les deux valves de la coquille, a comprimé l'animal qui, ayant perdu son cône dorsal, a pu devenir rampant comme les Solénomyes sans que sa symétrie bilatérale ait été altérée. La disparition du cône dorsal est d'ailleurs un phénomène fréquent chez les Gastéropodes rampants et qui se produit dans les ordres les plus variés; elle est complète, par exemple, chez les Fissureiles qui sont des diotocardes, les Patelles qui sont des hétérocardes, les Calyptrées qui sont des monotocardes, les Limaces et les Vaginules qui sont des pulmonés, et chez un très grand nombre d'Opisthobranches. Nous ne faisons appel, par conséquent, ea

LES CHANGEMENTS D* ATTITUDE ET LES ANIMAUX RlïMANTÊS 165

supposant cette disparition chez des mollusques analogues aux Bellérophons, qu'à un phénomène tout à fait vulgaire.

Ainsi les trois grandes classes des Mollusques trouvent sans peine une explication. Reste à savoir comment le type Mollusque a pu prendre naissance par transformation d'un type plus explicable. Nous avons déjà indiqué les caractères traditionnels des Amphineures, dont le type vulgaire est représenté par les Oscabrions, qui ont le dos protégé par huit plaques calcifiées, fondamentalement semblables entre elles, les cérames, accusant nettement une segmentation du corps. On peut d'autant moins échapper à cette interprétation que les cérames ne sont pas un simple revêtement calcaire et mort comme la coquille, mais bien des différenciations vivantes du tégument dont elles l'ont partie intégrante, traversées par des nerfs, logeant des organes sensitifs qui peuvent devenir des yeux, et qui se répètent régulièrement à la même place sur toutes les cérames. Il est donc bien certain que le tégument des Oscabrions est segmenté comme celui des vers : des cloisons incomplètes délimitent même ces segments à l'intérieur du corps, où on peut retrouver des organes semblables entre eux dans tous les segments ainsi divisés, Il faut donc admettre que les Oscabrions sont de près apparentés aux Vers anneïés dont nous avons expliqué précédemment l'origine. Leur système nerveux a été très étudié ; c'est un système nerveux de Ver très peu modifié, ce qui confirme notre conclusion. Or, le système nerveux des Pleurotomaires et des Fissurelles a été d'autre part soigneusement décrit et figuré par MM. Bouvier et Fischer (1). Si l'on ne tient pas compte de ses parties en rapport avec la région du corps surajoutée qu'est îe cône dorsal, ce qui reste est identique au système nerveux des Oscabrions Cuvier disait : le système nerveux est an fond tout l'animal, l'étroite parenté des Oscabrions ei des Gastéropodes dioto-

(1) XLVm, 117-273.

cardes, que la forme extérieure ne laisserait pas deviner, est donc ici patente, et nous tenons le chaînon par lequel les Mollusques se sont détachés des Vers annelés. Le système nerveux des Nautiles, étudié par M. Gravier, apporte à cette affirmation une confirmation nouvelle ; sans doute il est formé de deux anneaux soudés en avant, au lieu de deux cordons longitudinaux; mais il ne peut en être autrement, la face ventrale des Céphalopodes, celle qui correspond au pied des Gastéropodes, étant réduite à l'espace compris entre leur bouche et leur anus, c'est-à-dire au pourtour même de la bouche.

Nou.i arrivons enfin aux plus élevés des animaux, à ceux où l'organisation a atteint la plus grande puissance, aux Vertébrés, dont l'Homme fait lui-même partie. Ici le corps est demeuré symétrique ; la constitution de la colonne vertébrale, la disposition même des muscles de la paroi du corps, surtout chez les Poissons et les Batraciens, celle des nerfs, des vaisseaux, des organes des sens de la ligne latérale chez les Vertébrés aquatiques, celle des canalicules rénaux chez les Vertébrés pourvus de branchies en naissant et les embryons des Vertébrés où ces organes s'ébauchent et disparaissent avant la naissance, ne peuvent laisser aucun doute sur la parenté des Vertébrés et des animaux segmentés, sur laquelle, après Etienne Geoffroy Saint- Hilaire (1), Semper (2) et Balfour (3) ont appelé l'attention. Cependant de Lacaze Duthiers professait encore en 1869 qu'il y avait un abîme infranchissable entre les Invertébrés et les Vertébrés. C'est qu'en effet une disposition du système nerveux commune à tous les Invertébrés chez qui ce système est différencié, la présence d'un collier ganglionnaire entourant la naissance de l'œsophage, fait totalement défaut aux Vertébrés ; de plus, tandis que chez les premiers la chaîne nerveuse qui fait ordinairement suite à ce collier est ventrale, la moelle épinière, qui semble lui correspondre chez les Vertébrés, est dorsale.

(1) L. - (2) LI. - (3) L.n.

Inversement, le centre circulatoire est dorsal chez les Invertébrés segmentés, il est ventral chez les Vertébrés. Dès 1808, Etienne Geoffroy Saint-Hilaire avait déjà signalé que cette opposition n'était qu'apparente et qu'il suffisait, pour la faire disparaître, de placer les Invertébrés segmentés le dos en bas, le ventre en l'air, et de renverser ainsi leur attitude. Mais pourquoi un tel renversement? Geoffroy Saint-Hilaire se borna à envisager la chose au point de vue de l'unité au plan de composition du règne animal, et si l'idée parut ingénieuse, au point de susciter une lettre anonyme du physicien Ampère levant quelques difficultés, elle fut vite abandonnée. La réalité du renversement imaginé par Geoffroy peut cependant être démontrée et expliquée. Originairement, le collier œsophagien des animaux segmentés n'est pas autre chose que le résultat d'une différenciation sensitive des éléments épithéliaux qui entourent la bouche, sous l'action stimulante des aliments que saisit et déglutit l'animal. On peut suivre, nous l'avons vu (p. 143), chez les Vers annelés toutes les phases de cette différenciation et de la migration des éléments nerveux hors de l'épiderme, dont ils ne se séparent complètement, pour" former un collier indépendant, que d'une façon tardive. Cette différenciation et cette séparation bientôt affranchies de toute excitation extérieure, s'opérant uniquement par hérédité, deviennent de plus en plus précoces, suivant les lois de la tachygénèse, à mesure que le système nerveux prend une plus grande importance; or ce qui distîngtfe'essentiellement le Vertébré, c'est justement le volume énorme de son système nerveux comparativement au reste de son corps; ce système doit donc se former de très bonne heure et c'est, en effet, ce qu'on observe chez YAmphioxus et chez les Tuniciers qui sont des formes dégénérées du même groupe. Chez ces animaux, et il en est de même chez tous les Vertébrés inférieurs, le système nerveux se forme par une modification suivie d'invagination de toute une face de l'embryon, et ces phénomènes pré*

cèdent de beaucoup la formation de la bouche. Au moment où celle-ci pourrait se former, la place qu'elle devrait occuper est prise par l'ébauche déjà avancée du système nerveux. Mais à ce moment, chez YAmphioxas, se forme sur l'un des côtés du corps la première fente branchiale qui établit une communication entre l'extérieur et la cavité du futur tube digestif; le jeune animal s'en sert comme il l'aurait fait de la bouche absente, mais il est obligé, pour cela, de se coucher sur l'un de ses côtés, de faire de ce côté sa face ventrale, à la façon des Soles, et, comme elles, il devient dissymétrique. Cette dissymétrie s'accuse par le chevauchement des segments musculaires de l'un des côtés du corps sur l'autre, de sorte que chaque demi-segment d'un côté est en avance sur l'autre de la moitié de s^ longueur; par la localisation, sur le côté du corps devenu dorsal, de la fossette olfactive; par la formation, sur le même côté libre du corps, des deux séries de fentes branchiales qui se disposent en une ligne courbe, trahissant la torsion qu'a dû subir le corps pour amener sur son côté libre les fentes branchiales de l'autre côté, que les impuretés du sol auraient obstruées. Le jeune animal, à cet état, nage toujours couché sur le côté, à la façon des poissons pleuronectes. Plus tard, il s'enfonce verticalement dans le sable, et, tout redevenant symétrique autour de lui, il s'emploie à réparer sa dissymétrie. La série des fentes branchiales que la torsion du corps avait déplacée reprend sa position sur le côté qu'elle avait quitté. La première fente branchiale, demeurée à sa place primitive, mais démesurément agrandie, est masquée peu à peu par un repli du tégument qui descend sur elle comme un volet et ne laisse libre qu'une fente située le long du bord ventral ; la fausse bouche iatérale, constituée par la première fente branchiale, devient médiane, mais opposée au système nerveux, au lieu d'être située du même côté. L'animal, pour l'utiliser, est forcé de la tourner vers le sol sur lequel se trouvent en définitive» les aliments; il fait ainsi, de son ancienne face dorsale, sa face v&sv»

traie, et réciproquement. Le retournement signalé par Geoffroy Saint-Hiîaire est ainsi réellement observé et expliqué chez le plus primitif des Vertébrés, et Ton voit qu'il s'est fait en deux fois.

Les Vertébrés qui sont descendus des types primitifs dont VAmphioxus est le dernier reste ont nécessairement gardé leur type, puisque leur système nerveux n'a fait que s'accroître et que c'est le volume du système nerveux qui l'a déterminé par une suite naturelle de processus de tacbygénèse intervenus dans son mode de développement. Dohrn a, depuis, montré que chez les Lamproies et les Requins la bouche n'était aussi qu'une fente branchiale modifiée, et ces animaux ont conservé de nombreuses traces de dissymétrie.

Notons dès maintenant que c'est à l'importance prise par le système nerveux que les Vertébrés doivent leur origine. C'est par son développement ultérieur qu'ils s'élèvent au-dessus des autres animaux et parviennent enfin jusqu'à l'Homme, dont l'évolution aurait été ainsi dominée par les progrès rapides des organes où siège l'intelligence. Il y a le, pour les philosophes et surtout pour les métaphysiciens, un thème qui pourrait fournir un terrain d'entente à des doctrines jusqu'ici réputées inconciliables. J'ai montré ailleurs comment d'autres traits caractéristiques des Vertébrés, tels que la formation aux dépens de l'entodèrme d'une corde dorsale autour de laquelle se développera la colonne vertébrale, découlaient de ces prémisses (1).

Je n'insisterai pas sur les phénomènes de dégénérescence qui ont donné lieu à la formation du type des Tumeiers, quelque intérêt que présente cette histoire et quelques conséquences qu'on en puisse tirer. J'ai traité dans un autre ouvrage (2), avec tous les détails convenables, cet important sujet qui a donné (3) lieu à tant de discussions et servi de base aux théoriet

(l) XXX Vm, 319. — (2* XXVH, 368. — (3) XL.ni, 2251,

diverses auxquelles correspondent les noms de génération alternante, digénèse, généagénèse, méiagénèse, etc. Il me suffira d'indiquer que ces faits s'expliquent par des considérations analogues à celles qui nous ont permis de donner ici la première explication scientifique qui ait été tentée de la formation des grands types organiques que Cuvier croyait irréductibles et qu'il désignait du nom d'embranchements.

En résumé, les causes qui ont déterminé la formation des quatre embranchements du règne animal où l'organisation primitive des Vers a été remaniée, peuvent être synthétisées comme il suit : des phénomènes d'ordre purement chimique, la sécrétion du calcaire, celle de la graisse, en alourdissant ou en allégeant l'animal, ou d'ordre purement physiologique en donnant au développement de son système nerveux l'avance sur celui des autres organes, ont déterminé un changement dans son orientation par rapport au sol. Soit par voie réflexe, soit plus ou moins consciemment, les animaux qui ont subi ce changement d'orientation ont usé de leurs propres moyens et surtout de leurs muscles, pour modifier leur forme, de manière à ramener le mieux possible l'accord entre leur organisme tel qu'il était résulté de leur genre de vie antérieur, et les conditions d'existence nouvelles qui leur étaient imposées. Conformément aCx idées qui constituent la doctrine de Lamarck, ces animaux ont été les agents actifs de leur propre transformation. Cette transformation a été, pour eux, une période de crise, analogue à celle qui devient si aiguë chez les Insectes à métamorphose complète, et les obligea s'abriter si soigneusement pendant sa durée. Ils auraient certainement succombé durant cette période critique si, au moment où elle s'est produite, leurs rivaux avaient été très nombreux et la lutte pour la vie très intense. C'est donc à une époque où les animaux ne se faisaient qu'une faible concurrence sur la Terre, c'est-à-dire de très bonne heure, que les embranchements du Règne animal ont pris naissance. La lutte pour la vie, qui a pu, comme l'a expliqué Darwin dans ses livres

célèbres, jouer un rôle important dans le choix des modifications secondaires qui caractérisent les formes arrivées jusqu'à nous, et dans la formation des hiatus qui les scindent en espèces désormais incapables de se mêler, n'a rien à faire ici ; elle aurait, au contraire, tout empêché.

Les causes qui ont déterminé la formation des quatre embranchements remaniés sont d'ailleurs indépendantes les unes des autres. La formation de ces embranchements issus tous quatre de celui des Vers à pu être, par conséquent, simultanée et l'on comprend dès lors qu'aussi loin qu'on ait pu remonter dans le passé on les trouve toujours associés, sauf un léger retard peut-être pour les Vertébrés, retard qui s'explique puisqu'ils sont le résultat, non pas d'un phénomène purement chimique, mais du degré de perfection atteint par le système nerveux.

Ces embranchements se sont maintenus parce que les causes qui les ont produits ont tout d'abord agi d'une manière continue; mais peu à peu ils se sont dégagés de ces causes; des causes nouvelles, essentiellement intrinsèques, constituant ce que nous appelons l'hérédité, se sont substituées aux causes primitives, elles suffisent aujourd'hui a perpétuer les formes fondamentales qu'elles ont créées. Les agents de modification survenus depuis n'en ont plus modifié que les détails.

C'est dans les eaux, nous l'avons vu, et certainement dans la zone de 400 mètres d'épaisseur que ne dépasse pus la pénétraion des rayons solaires réellement utiles, plus spécialement sur le littoral des mers où tous les éléments de nutrition abondent, que les formes vivantes se sont diversifiées. Nous avons maintenant à nous demander comment elles sontdesceadues dans les abîmes et comment elles ont enrichi la terre ferme.