LE PEUPLEMENT DES EAUX DOWCES ; L'HERMAPHRODISME
libre: ; mais Jeur histoire est tellement calquée sur celle des Cirripèdes qu'on ne peut douter que leur cas ait été le môme.
Les recherches de Maupas (1) sur les Nématodes libres, lui ont permis de constater aussi, chez certains d'entre eux, l'existence de mâles surnuméraires. J'ai donné ailleurs (2) les raisons qui conduisent à considérer les Nématodes, non pas comme des Vers, ainsi qu'on le fait d'habitude, mais comme des arthropodes dégradés par l'inertie inhérente au parasitisme, à la façon de beaucoup de larves sédentaires d'insectes (3). Tant qu'ils sont parasites, ces animaux vivent dans la surabondance; le passage à la vie libre, qui est presque fatal dans des groupes où les œufs éclosent si souvent dans le sol ou dans l'eau, les ramène à des conditions précaires d'alimentation, par une autre voie, mais aussi sûrement que la fixation. Ici il y a eu encore un trouble profond dans la nutrition et nous retrouvons le» mêmes faits : mâles rares et inertes, puis totalement absents; femelles hermaphrodites, et finalement parthénogénétiques, si les éléments génitaux se développent de très bonne heure par tachygénèse.
Le passage de la mer aux eaux douces : cours d'eau, étangs, marécages, lieux humides, expose également les animaux qui l'effectuent à de fâcheuses alternatives d'alimentation ; elles doivent avoir les mêmes conséquences que dans les cas précédents, et nous avons ainsi l'explication de l'hermaphrodisme des Vers annelés d'eau douce (4), des Vers de terre, dont les espèces sont très nombreuses, et des Sangsues qui en dérivent, hermaphrodisme qui contraste avec la séparation si générale des sexes chez les Vers annelés marins.
il en est exactement de même des mollusques gastéropodes
(1) kVIII, 463. 2) XLTÏI, 1345. — (3) Larves de coléoptères habitant les fruits, ci c liant le bois; larve d'hyménoptères claustrées et approvisionnées par leurs pan-tit^ ou nourries par eux; larves de diptères vivant dans le» matières organiques, qui toutes sont désignées dans le langage courant sous le nom de cers. — 1,4) Dero, Naïs, Stylaria, Tuhifex, Euaxes.
puïmonés, dont l'escargot commun est le type, et qui sont représentés dans les eaux douces et dans toutes les régions humides de la terre ferme par une quantité innombrable d'espèces. Tous sont hermaphrodites, alors que les gastéropodes marins à coquille enroulée en hélice et à branchies abrttéesdans unecavité Spéciale, située en avant du cône dorsal (1), sont tous unisexués.
Les Lamellibranches marins, qui mènent une vie sédentaire, sont, comme les animaux fixés, souvent hermaphrodites ; l'hermaphrodisme est nettement protandre aussi chez les huîtres, qui sont fixées, comme chez les tunicïers (2). On est peu renseigné sur les conditions sexuelles des autres lamellibranches.
On pourrait, à la vérité, objecter a cette théorie de l'hermaphrodisme déterminé par les conditions précaires de l'alimentation notamment dans les eaux douces et sur la terre, que l'on connaît de véritables parasites, tels que les Douves du foie des moutons et les animaux analogues (3), qui sont hermaphrodites, qu'on retrouve cet hermaphrodisme chez les Turbellarîés, qui sont libres et composent avec eux l'ordre des Vers plats,. dont il faut exclure les Némertes ; que tout Pordre marin des mollusques gastéropodes, sans cavité branchiale antérieure, est composé d'animaux hermaphrodites (4)Q Mais quelques remarques fort simples enlèveront toute valeur à ces objections.
En premier lieu, si l'organisation des vers plats hermaphrodites est tellement dégradée qu'on a été tenté, à diverses reprises, de les représenter comme des animaux primitifs, leur douW* appareil génital conserve une structure compliquée, très spéciale, d'un type constant et nettement déterminé. Cela suffit à indiquer qu*il s'agit ici d'un groupe d'animaux en veie de dégénérescence, issus d'un groupe supérieur. Le seul point de départ auquel on puisse songer est la classe des sangsues* manifestement issues elles-mêmes des vers de terre dont î'orga-
(1) On |@g nomme Prosobranches. — (2) SjVX. — (S) Ils forment denx classes de vers plats, celle des Tréia£îûde« et celle d#? Sesttv^s ou Ténûu. — (4) On les nomme Opistho&r&mï.ats*
IM PEUPLEMENT DES EAUX DOUCES *, L'HEHMAi'HRODISME 1 95
nisation est tellement voisine de la leur que l'un des hommes les plus compétents en ce qui touche l'histoire des Lombrics, Franz Vejdowsky (î), a pu classer parmi les Naïdiens de véritables sangsues, les BranchiohdeUes; les caractères les plus saillants des sangsues se retrouvent aussi chez certains lombrics de l'Afrique Centrale, les Polytoheutîd;e (2), dont tous les orifices reproducteurs sont, comme chez elles, placés sur la ligne médiane veutrale au lieu de se disposer symétriquement, comme d'habitude. Les Sangsues, en devenant carnassières ou parasites, ont simplementconservé, par hérédité, l'hermaphrodisme de leurs ancêtres lombriciensquil'avaientacquisen devenant, de marins, lacustres ou terrestres; elles l'ont transmis aux Trématodes qui, devenant libres, ont à leur tour donné naissance aux Turbellariés.
L'explication de la présence dans la mer d'Opisthobranches tous hermaphrodites est encore plus simple. Ces animaux ont, comme les Pulmonés, perdu leur branchie primitive; cette perte conduit à penser que les Opisthobranches ancestraux sont sortis de l'eau, à un certain moment, et ont vécu à l'air libre, ou tout au moins dans une zone littorale basse, sujette aux marées, souvent et longtemps découverte. A part les Ptéropodes pélagiques qui en dérivent, c'est d'ailleurs là qu'ils se tiennent encore. S'ils étaient demeurés aquatiques, ils auraient gardé leur appareil branchial ; il n'y avait aucune raison pour qu'ils perdissent, une fois acquise, une disposition respiratoire éminemment avantageuse. C'est donc au moment d'un changement de séjour qu'ils sont devenus hermaphrodites comme les Pulmonés, qui ont aussi perdu leurs branchies et qui présentent avec eux assez d'analogies pour qu'on puisse se demander s'il n'y a pas entre ces deux ordres une parenté généalogique, et s'ils ne sont pas reliés par certaines formes menant encore une vie aérienne (3). Revenus dans leur premier milieu, leur branchie s'est reconstituée à nouveaux fv%\%
. <1) LVH, 38. - (2) LXXV. (3) Les Oncidûm.
autour de l'anus (1), sur le dos (2), sur l'un de* côtés du corps (3) ou même sur les deux côtés (4).
L'accès de la terre ferme n'a pas été aussi facile qu'on pourrait l'imaginer. Il était nécessaire qu'il fût tout d'abord préparé; cette préparation a d'ailleurs toujours consisté dans la disparition de l'appareil externe de respiration aquatique dont il reste parfois des traces, disparition qui souvent s'est produite déjà chez des animaux marins immigrés dans les eaux douces. A cet appareil s'est substitué un appareil de respiration interne, à l'abri, par conséquent, de la dessiccation que n'a pas à redouter un animal marin dont l'appareil respiratoire, toujours immergé, n'a besoin d'être protégé que contre les chocs ou la gourmandise des petits êtres carnassiers, mais à laquelle est incessamment exposé un animal aérien. Quelquefois les branchies, qui constituent l'appareil de respiration aquatique par excellence, n'ont pas été remplacées, la surface du corps suffisant à tenir leur rôle : c'est ce qui est arrivé pour les Vers de terre, les Vers annelés d'eau douce leurs voisins, et les Sangsues. Chez ceux de ces animaux qui 'habitent les eaux douces ou sont revenus à la mer, des branchies ont pu, dans certains cas, se régéuéiCA, comme cela s'est produit chez les gastéropodes opisthobranches ; c'est ainsi que de fort jolis petits vers d'eau douce, les Dero (LVIII), ont à l'extrémité postérieure du corps un large pavillon supportant quatre digitations rétractiles, le tout constituant un appareil respiratoire sur lequel le renouvellement de l'eau est assuré par le battement de cils vibratiles puissants; de même les Ozobranchus, sangsues qui vivent dans la bouche des crocodiles, des tortues marines ou des pélicans, et les Branchellions, sangsues marines qui vivent sur les torpilles, ont régénéré des branchies en forme de touffes chez les premières, de cornets chez les secondes.
(1) Doridiens. — (2) Nudibranches. — (3) Ombrelles, Pleurobranchos, \plysies. — (4) Phyllidies.
La substitution d'un appareil respiratoire interne à l'appareil branchial n'a pu consister naturellement que dans l'invagination à l'intérieur de quelque partie du tégument-ou dans l'appropriation à la fonction respiratoire d'organes internes en rapport avec l'extérieur, comme c'est le cas pour l'appareil digestif. Par une application nouvelle du principe « Tout ce qui est possible se fait », les deux types ont été réalisés d'une façon parfois assez inattendue et indépendamment d'ailleurs des conditions d'habitat : les larves de Libellules, tout en demeurant aquatiques, ont un appareil de respiration interne constitué aux dépens de la région rectale de leur tube digestif; cette même région rectale, pourvue de cils vibratiles puissants, constitue pour les Lombriciens d'eau douce un appareil respiratoire supplémentaire. De singuliers vers marins dépourvus de soies locomotrices, les Balanoglosses, ont au contraire constitué un appareil respiratoire aux dépens de leur œsophage ; il consiste en une série de poches latérales, symétriques, communiquant d'une part avec l'œsophage, d'autre part avec l'extérieur. Cette disposition se retrouve, parmi les poissons, chez les Bdellostomes, les jeunes Lamproies, et légèrement modifiée chez les Myxînes et les Lamproies adultes; les poches ont été remplacées par de simples fentes chez tous les Requins et les Raies, fentes dont les cloisons de séparation ne sont plus représentées que par des arcs couverts d'une double rangée de pointes disposées en dents de peigne chez les Esturgeons et les Poissons à squelette osseux. Les poches des Lamproies ont été sans doute précédées, elles aussi, par de simples fentes, puisque telle est la forme présentée par l'appareil respiratoire de VAmpkioxus, duquel est dérivé le vaste sac branchial des Tuniciers, constituant une sorte de gouffre oesophagien.
Malgré leur revêtement chitineux, c'est par une simple invagination à l'intérieur des téguments que se constitue l'appareil de respiration interne des Arthropodes. C'est aussi
de cette ïaçon que prennent naissance les glandes iégumentaires de ces animaux, et notamment les très importantes glandes coxales, liées à la base des appendices, et qui deviennent, suivant les circonstances, des glandes saïivaires, des glandes à venin, annexes de la trompe des moustiques ou de l'aiguillon des abeilles, ou des reins, comme la glande verte des Ecrevisses, qui a son analogue chez les Langoustes, les Crevettes, les Crabes et leurs congénères, et qui s'ouvre à la base de leurs antennes. Cette similitude d'origine entraînant une certaine similitude d'organisation, a conduit à l'idée que, tout au moins dans certains cas, les glandes tégumentaires avaient pu se transformer en tubes respiratoires. Quoi qu'il en soit, il semble bien que quatre groupes d'arthropodes : les Péripates, les Arachnides, les Myriapodes et les Insectes, aient acquis d'une manière indépendante un appareil respiratoire interne, constitué cependant d'une façon très analogue, au moins sous sa forme définitive.
Les Péripates sont des animaux très singuliers, vivant sous les pierres, dans la poudre résultant de la décomposition du bois, dans les arbres vermoulus et, en général, parmi les débris végétaux. Ils ressemblent à des chenilles dont toutes les pattes seraient membraneuses, et dont le corps, terminé en avant par une paire d'antennes, ne présenterait pas de tête distincte. Par ce mode de constitution du corps, les Péripates rappellent les Vers annelés, mais lent corps est protégé par un revêtement chitine tix (Tune épaisseur comparable à celui des Arthropodes; ce sont des animaux très anciens provenant sans doute delà première émigration des animaux segmentés vers la terre ferme, car on les retrouve en des points très éloignés qui ne peuvent guère être rattachés qu'à l'ancien continent deGomhyana : le cap de Bonne-Espérance, la Nouvelle-Zélande, la vallée de l'Amazone, etc. Leur appareil respiratoire consiste en de nombreuses invaginations dea parties minces du tégument, naissant aussi bien de la face dorsale que de la face
ventrale du corps, voire même de la surface des pattes membraneuses, et constituant autant de tubes internes qui, après s'être épanouis en ombrelle, donnent naissance à un bouquet de tubes grêles divergeant du centre de l'ombrelle et se terminant en cul-de-sac, sans aucune ramification. C'est ce qu'on nomme leurs trachées, et ce nom de trachées est attribué à tous les tubes respiratoires internes des arthropodes, quelles que soient leur forme et leur origine. On ne peut voir aucun rapport entre ces tubes respiratoires, très nombreux, sans position morphologique déterminée, et ce qu'on appelle les poumons chez les Arachnides. Mac Leod a émis sur l'origine de ces derniers organes une hypothèse intéressante que ne suffisent pas à renverser les observations de Marie Pereyaslawzeva (1). Pour lui les poumons des Scorpions ne seraient qu'une modification, en somme, légère de l'appareil branchial des Limules. L'abdomen de ces animaux, qui sont les plus anciens des arthropodes connus, puisqu'on les a retrouvés dans la période silurienne, porte des pattes aplaties, en forme de larges lamelles chitineusés, derrière lesquelles s'abrite toute une série de minces feuillets superposés comme ceux d'un livre. Si la portion du tégument qui supporte ces feuillets s'invaginait à l'intérieur du corps, entraînant avec elle les feuillets, tandis que la lame protectrice constituée par la patte se raccourcirait, il se produirait, par une conséquence nécessaire, une poche contenant une série de feuillets et s'ouvrant à l'extérieur par nue fente, c'est-à-dire un poumon de Scorpion pourvu de son stigmate. Le poumon des Thélyphones, des Phrynes, des Araignées ne diffère en rien de celui des Scorpions; l'explication de Mac Leod (2) s'étend par conséquent
(1) Ces objections sont fondées sur an défaut de concordance entre l'ordre d'apparition des parties des poumons dans l'embryon et l'ordre théorique que devrait suivre la formation de ces parties dans l'hypothèse de Mac Leod; mais on sait que de tels renversements sont fréquents dans ie développement embryogénique et sont des conséquences de la tachygénèse. (L.XXXI, 247).— (2) LïX.
à eux. M. Ed. Lamy, d'autre part, a suivi pas à pas leur métamorphose en tubes trachéens chez les Araignées (1). Cette métamorphose est complète pour la deuxième paire de poumons* des Dysdères et des Ségestries, qui demeurent des araignées normales par tout le reste de leur organisation* Deux trachées coexistent, d'ailleurs, avec les poumons chez toutes les autres araignées, mais sont reportées vers l'extrémité postérieure du corps et n'ont à elles deux qu'un seul stigmate médian, placé en avant des filières. Chez les Galéodes, les Faucheurs, les Faux-scorpions, la métamorphosé atteint tout l'appareil pulmonaire; ces arachnides sont, pour cette raison, dites trachéennes. Les Mites ou Acariens, en général de petite taille et souvent parasites, respirent également par des trachées, et semblent ainsi des arachnides dégénérées, mais la position et le nombre, variables d'un genre à l'autre, de leurs stigmates, qui peuvent disparaître complètement, rend jusqu'à présent assez incertaine l'assimilation de leurs trachées avec les organes respiratoires des autres arachnides. Il n'en reste pas moins qu'avec les Arachnides nous assistons à un mode de formation des organes respiratoires internes, différent de celui que nous avons rencontré chez les Péripates, et que les Arachnides représentent un second groupe d'émigrants vers la terre, groupe également très ancien et qui remonte à la période silurienne; 4<3*s Scorpions ont été trouvés, en effet, dans les terrains siluriens, notamment dans l'île de Gothland. Le& Arachnides se rattachent d'ailleurs à une classe d'arthropodes où les premiers appendices du corps, antérieurs à la bouche ou voisins d'elle, sont encore au moins partiellement utilisés pour d'autres fonctions que la rétention ou la trituration des aliments et qui composent avec les Ptérygotes, les Euryptères, les Limules, les Trilobites, la classe des mérostomés.
Avec les Mille-pieds ou Myriapodes nous arrivons à une
classe manifestement dérivée des vrais crustacés, chez qui les cinq premières paires d'appendices sont spécialisées dans des fonctions tactiles tm masticatrices; seulement ici les segments porteurs de ces appendices, plus ou moins distincts chez les crustacés, se confondent en une seule masse où rien ne permet plus de distinguer leurs limites et qu'on nomme la tête. Tous les autres segments se ressemblent, et comme ils sont en nombre variable, on ne peut rattacher les Myriapodes qu'aux crustacés inférieurs ou entomostracés qui constituent un type bien distinct de celui des Mérostomés venus après eux, tout eu demeurant aquatiques. Chez eux cependant il se développe un appareil trachéen très semblable à celui des Arachnides dont les stigmates sont aussi voisins des pattes et au nombre d'une paire par segment, sauf chez les Scutigères où il n'existe que sept sigmates placés sur la ligne médiane dorsale du corps. Les Myriapodes représentent, en somme, une troisième émigration des arthropodes vers ia terre, et leur appareil respiratoire, malgré ses ressemblances avec celui des Péripates et des Arachnides trachéennes, s'est formé d'une manière indépendante, contrairement au vieil adage : La nature ne se répète pas.
Les Insectes constituent une quatrième émigration effectuée non plus par des Entomostracés ayant au corps un nombre de segments variable d'un type à l'autre, mais par des Malacostracés, ou crustacés supérieurs, qui s'échelonnent des Cloportes aux Ecrevisses, en passant par les Cfevettines des ruisseaux, et les Crevettes, pour aboutir aux Crabes. Ces crustacés sont innombrables, mais tous ont 21 segments au corps. Les Cloportes et quelques formes voisines ont émigré sur la terre en conservant tous leurs caractères de crustacés isopodes ; toutefois de petits tubes, ébauches de courtes trachées, se développent sur les pattes respiratoires que porte leur abdomen. Les Aselles, leurs voisins, ont émigré dans les eaux douces sans modification iaxportante, et l'on trouve dans les eaux souterraine .
quelques autres formes d'origine manifestement marine, puisque des espèces du même genre vivent encore dans la mer; de même les Crevettines (Gammarus), qui sont des amphipodes, les Palœmonetes, les Palœmonella, les Caridinay qui sont presque des crevettes, les Teiphusa, qui sont des crabes, ont pénétré dans les eaux douces, et certains crabes, les Birgues, les Gécarcins, qui sont des décapodes, sont même devenus terrestres. Mais ce ne sont là que des émigrations, pour ainsi dire, personnelles, de date relativement récente, comme les formes qui les ont effectuées ; sans doute, elles continuent encore de se produire. Elles n'ont rien changé à l'économie générale de la Nature.
Il n'en est pas de même de celle qui a donné naissance aux Insectes, dont le rôle est aujourd'hui si considérable. Avec eux une conquête nouvelle se prépare, celle de l'air. Jusqu'à eux, les spcces des plantes cryptogames, les grains de pollen des conifères, peut-être les kystes des infusoires ont été, grâce au vent qui les emportait, les seules créations de la vie qui aient pénétré dans l'atmosphère, et elles n'étaient que poussière. Dans la mousse ne rampaient d'abord que des êtres étranges, comme les Acanlherpestesy les Palceocampa> les Euphorberia, qui ont quelque chose des Péripates, maïs sont plus variés dans leurs formes, et portent souvent des appendices dorsaux dont quelques-uns ont été interprétés comme représentant des branchies. C'était sans doute la seule proie qui fût offerte aux premiers scorpions. Les myriapodes eux-mêmes, rapides à la course, mais demeurant appliqués aux surfaces qu'ils parcourent, n'apportaient qu'une bien faible modification aux manifestations de la vie. A l'apparition des insectes tout change : des animaux aux membres allongés, d'une grande vivacité d'allures, se multiplient partout; des organes locomoteurs tout nouveaux, les aifafi) les emportent dans l'atmosphère; ils parcourent au vol, d'un seul élan, des distances considérables. Le monde ne con-
naissait guère d'autres bruits que ceux produits par le souffle du vent, le bruissement des rameaux agités sur son passage, la chute des strobiies des conifères, que dominaien t trop souvent le mugissement de la tempête, les colères des rivières, le grondement des vagues en furie, les éclats de la foudre, les explosions des volcans ou les roulements souterrains précurseurs des tremblements de terre. Bientôt on entendra le bourdonnement des ailes aux vibrations rapides, auquel viendront s'ajouter les stridulations des cigales, des sauterelles, des grillons, des criqueiâ qui chanteront, à l'orée des forêts obscures, la fête du soleil. Innombrables, les Insectes vont porter partout une animation nouvelle. Ils pulluleront sur les plantes, dévoreront leurs feuilles, tarauderont leur bois, suceront leur sève, humeront le nectar de leurs fleurs, feront naître par leur piqûre, à la surface des tiges ou des feuilles, des tumeurs bizarres, les galles, mais aussi féconderont les fleurs, fabriqueront la cire, le miel et la soie, et s'ils deviennent parfois incommodes, comme les mouches, ou actifs propagateurs de maladies, comme tous ceux qui piquent pour sucer le sang, ils formeront pour beaucoup d'autres animaux, grâce à leur fécondité, une inépuisable réserve d'aliments. L'apparition des insectes est donc un événement considérable dans la nature et qui vaut d'être étudié de près.
Il n'est pas douteux que ces animaux proviennent de crustacés supérieurs chez qui le nombre de segments s'était fixé à vingt et un. Le nombre des segments des Insectes est un peu inférieur; il est au maximum de dix-neuf chez les larves de forme primitive; il peut diminuer par avortement ou transformation des derniers segments du corps ; il n'augmente jamais. Les appendices qui entourent la bouche sont au nombre de cinq paires comme chez tous les Crustacés (1), et ce nombre demeure aussi constant. De plus, les mâchoires et les maxilles sont
(ly Ce sont ici les antennes, le labre, les mandibules, les mâchoires > «t 1* livre inférieure résultautde la soudure de» deux maxilles.
bifurquées, comme les pattes des crustacés, et présentent, portéf sûr une base formée de deux articles, un rameau intérieur, Yendopodite, et un rameau extérieur, Y&xopodile, généralement transformé en un organe tactile, le palpe. Ces appendices sont suivis, chez les crustacés décapodes, de trois autres paires* d'appendices, plus ou moins locomoteurs, aidant aussi à la préhension des aiiments, les pattes-mâchoires; il y a enfin chez eux cinq paires de pattes ambulatoires et des pattes abdominales. Les trois paires de pattes-mâchoires sont devenues les pattes thoraciques des insectes, toutes les autres ont disparu, sauf à l'extrémité postérieure de l'abdomen, où il existe souvent des appendices libres, nommés cerques, et d'autres utilisés pour la constitution de l'appareil génital externe. Les Machiles, les Lépismes, les Campodea, les Japyx, quelques Staphylins (1) possèdent seuls de véritables pattes abdominales, se répétant, chez les premiers, sur presque tous les segments de l'abdomen, limitées chez les seconds aux derniers segments, aux premiers chez les autres. Partout ailleurs l'abdomen est dépourvu d'appendices, mais porte en revanche autant de stigmates latéraux que de segments. On ne saurait dire s'il y a ici un rapport entre ces deux faits, comme on le voit chez les scorpions^ En tout cas, les pattes-mâchoires ont repris leurs fonctions locomotrices et suffisent à les remplir. Les trois segments qui les portent constituent le thorax", de ces trois segments les deux derniers sont pourvus d'ailes. Il est peu vraisemblable que ces ailes se soient formées de toutes pièces, sans aucun rapport avec des parties déjà existantes chez les crustacés originels. On tombe généralement d'accord qu'elles ont été primitivement des organes respiratoires; la question est doncxamenée à celleci : existe-t-il chez les crustacés décapodes quelque organe respiratoire susceptible d'être comparé aux ailes des insectes ? Cet organe existe réellement ; nous avons vu que le deuxième
(1) Spirachfa evr y médusa.
segment de la patte de ces animaux porte un rameau articulé, comme la patte elle-même, et qu'on nomme Yexopodile. Le premier segment porte aussi un appendice, Vépipodite; mais cet appendice est inarticulé, en forme de lame lancéolée; il se dresse sous la carapace, en se dirigeant vers le haut, et il supporte d'ordinaire des filaments branchiaux; c'est donc un organe respiratoire. Supposez que la carapace, volet protecteur des branchies, disparaisse avec celles-ci, et laisse ainsi l'épipodite à découvert ; admettez que le segment de la patte qui porte ce dernier se confonde en s'élargissant avec la paroi du corps, l'épipodite, déjà dirigé vers le dos et mobile dans une certaine mesure, sera reporta sur ia face dorsale, juste à la place des ailes. Il est donc très vraisemblable que celles-ci étaient primitivement des dépendances respiratoires des pattes, des épipodites, et que c'est par un changement de fonction que ces épipodites sont devenus des ailes, après la disparition de la carapace. Leurs battements n'avaient peut-être tout d'abord pour <ibjet que de renouveler l'air autour de l'insecte, et de favoriser sa respiration devenue, grâce aux trachées aériennes, très intense. L'aile n'est donc pas un organe nouveau, mais une appropriation à une autre fonction d'un organe préexistant. Sans cet organe, le vol des insectes n'aurait jamais été réalisé ; on pourrait donc voir en lui une préadaptation au vol, et ce simple rapprochement suffît à indiquer combien ce mot est vague, imprécis, élastique, capable par conséquent de donner lieu à de fausses interprétations.
Nous venons d'assister à la création de l'Insecte. Les plus anciens de ces animaux étaient déjà représentés par des névroptères et des hémiptères durant la période dévonienne; on a même trouvé, croit-on, une aile d'hémiptère dans les terrains siluriens; en tout cas la période carbonifère voit éclore des Ephémères énormes, des Libellules de 70 centimètres d'envergure, des Phasmes gigantesques, des précursears des Termites, des Cigales, des Fulgores et des hémiptères actuel»
dont le corps possède en naissant, à très peu de chose près, sa forma définitive, qui n'ont plus qu'à acquérir des ailes, demeurent actifs pendant ia période de formation de celles-ci et n'ont pas à traverser la crise d'immobilité et de rénovation qui constitue la métamorphose chez les formes plus récentes. Les prairies et les forêts s'animent ainsi. Mais à ce moment un autre phénomène de plus haute importance encore s'est produit : l'invasion du sol par les vertébrés. Ce sont naturellement les poissons qui ont été dans l'évolution organique, le point de départ de ce progrès qui nécessitait deux choses : î°une modification importante de l'appareil respiratoire lemettant à l'abri des dommages qui auraient pu résulter pour lui des variations considérables de l'état hygrométrique de l'air; 2° la transformation de3 nageoires en pattes propres à marcher. Nous ignorons sur quels poissons fossiles a commencé à se préparer la constitution des poumons; mais certains poissons actuels peuvent nous donner une idéa de ce qui s'est passé: ce sont des Poissons anciens, tels que les Polyptères et les Protoptères des fleuves africains, les Lépidosirens d'Amérique, les Neoceralodus d'Australie, ou relativement modernes comme les Siluridés des genres Hétérobranche et Saccobranche qui habitent le Nil. Tous ces Poissons d'eau douce vivent dans de grands fleuves sujets à des crues qui rendent leur eau extrêmement bourbeuse ; la respiration des Poissons est fortement gênée pendant la période où les eaux sont ainsi souillées, et ils sont obligés de faire passer un courant plus rapide de sang dans leurs branchies, de manière à les maintenir en activité. Les branchies sont ainsi plus abondamment nourries; leur épiderme se développe plus rapidement, «t finit par donner naissance à des arborescences constituant des branchies supplémentaires. Ces arborescences sont très développées chez certains poissons de la famille des Siluridés, les Hétérobranches et les Clarias, et elles sont contenues dans une expansion en forme de sac de la cavité bran-
chiaïe. A ces arborescences correspondent certainement les branchies externes qu'on observe, dans ie jeune âge, chez les Polyptères, et qui sont tout au moins représentées chez ie3 poissons ganoïdes ; elles sont très apparentes chez les jeunes poissons dipnés. D'autre part l'expansion en forme de sac de la cavité branchiale des Hétérobr anches correspond, à son tour, par tous ses rapports vasculaires à une paire de longs sacs annexée à la cavité branchiale chez les Saccobranches et les Amphipnous, qui sont aussi des siiuridés. Les organes qu'on appelle poumons chez les poissons dipnés ne diffèrent en rien de ces sacs par leurs rapports vasculaires ; ils sont eux-mêmes exactement équivalents aux poumons des Batraciens, animaux pourvus dans le jeune âge et parfois toute leur vie de branchies externes. Certes il n'y a pas de parenté généalogique entre les poissons de la famille des Siiuridés et les Batraciens; il n'est même pas absolument démontré que ceux-ci descendent directement des Poissons dipnéfi; mais si nous admet tons, ce qui a déjà été surabondamment démontré, que les mêmes mécanismes agissant sur des organismes ayant la même constitution fondamentale produisent les mêmes effets, les dispositions que nous venons de rapprocher autorisent é penser que les Batraciens doivent leurs branchies externes et leurs poumons au fait que leurs ancêtres ont longtemps vécu dans des eaux fréquemment troublées : des marécages ou des rivières boueuses, comme c'est le cas des Dipnés. Le principe que nous venons d'invoquer est d'ailleurs le même qui a déterminé les ressemblances, dues à d'autres causes que l'hérédité, présentées par divers animaux et qui ont reçu récemment le nom de phénomènes de convergence, beaucoup moins exact que celui de phénomènes de parallélisme par lequel Isidore Geoffroy Saint-Hilaire les désignait.
Désormais les Vertébrés sont pourvus d'un appareil qui leur permet de braver la dessiccation et de respirer l'air en nature; mais ils ne peuvent progresser sur ie sol à l'aide de nageoires;
!û08 LES FORMES PRIMITIVES DE LA VIE
ii ieur faut des pattes. Comment ces pattes ont-elles pu dériver des nageoires dont elles ont certainement pris la place, puis* qu'on ne peut douter que les Batraciens amphibies descendent des Poissons et sont le lien qui unit ces derniers aux premiers vertébrés franchement terrestres : les Reptiles ? Ici nous demeurons dans l'obscurité; mais encore faut-il savoir pourquoi. Il y a quelques poissons qui marchent à l'aide de leurs nageoires; malheureusement ce sont des poissons très différents des formes primitives et dont les essais relativement récents dans ce genre de locomotion sont demeurés fort éloignés de la perfection. Leurs nageoires sont si peu propres à la marche que les Anabas, à qui des dispositions spéciales de leur chambre branchiale permettent de vivre un certain temps à l'air libre, préfèrent, pour grimper sur les arbres., se servir des épines de leur opercule et des rayons de leur nageoire caudale plutôt que d'user de leurs nageoires pectorales. Toutefois les Périophtalmes, qui se tiennent plus souvent hors de l'eau que dans l'eau, marchent à l'aide de leurs nageoires pectorales qui ne présentent de ce chef aucune modification particulière. Les Grondins et les Rougets marchent sur le sable à l'aide de trois des rayons antérieurs de leur nageoire pectorale devenus libres et qui se meuvent comme des doigts. Les Baudroies et les poissons analogues se servent aussi de leurs nageoires pectorales pour marcher sur le sable, mais il y a ici un curieux phénomène de parallélisme : la portion des nageoires pectorales correspondant aux rayons secondaires est attachée comme une main à une sorte de bras soutenu par deux rayons primaires qui rappellent un radius et un cubitus et qui sont eux-mêmes mobiles sur une pièce impaire ressemblant à un humérus. Il n'y a, bien entendu, aucun rapport généalogique entre le pseudo-bras des Baudroies et la patte antérieure des Batraciens, mais le fait qu'une semblable disposition a pu être tardivement réalisée aux dépens d'une nageoire déjà très modifiée, montre qu'elle a pu l'être aussi aux dépens des nageoires primitives, sous l'action des mêmes conditions mécaniques-
Malheureusement, des Poissons dipnés, si voisins des Batraciens sous tant de rapports, il ne nous est resté, soit à Tétat vivant, soit à l'état fossile, que des formes dont lea nageoires n'ont guère pour squelette qu'un axe formé de pièces placées bout à bout, qui demeure à peu près simple chez les Protoptères et les Lepidosiren et porte une double série pennée de rayons multiarticulés chez les Ceralodus. Nous ne pouvons tirer de là aucune indication quant à l'origine des pattes. Nous avons cependant une certitude qu'elles dérivent des nageoires. Effectivement tous les Poissons, tous les Vertébrés supérieurs naissent munis de leurs membres ; seuls les Batraciens en sont dépourvus en naissant, et il se passe un long temps avant qu'ils en acquièrent; leurs pattes se forment tardivement, d'une manière toute spéciale, non plus comme des dépendances des segments musculaires ou myotomes du corps de l'embryon, ainsi que cela a lieu chez tous les autres Vertébrés, mais grâce au développement de petits bourgeons internes et isolés; les antérieures demeurent longtemps cachées sous la peau chez les Grenouilles, les Crapauds et les autres Batraciens sans queue. Ce retard dans l'apparition des membres s'explique si on admet qu'il correspond à une période où les nageoires que les Batraciens primitifs tenaient des Poissons, leurs ancêtres, après s'être normalement constituées, se résorbaient pour être remplacées par des pattes. Suivant le mode habituel de la tachygénèse, à une période normale où les nageoires se transformaient graduellement en pattes, sans cesser d'agir, a dû succéder un© période où les éléments primitivement épars qui opéraient cette transformation étaient mis en réserve, et ne commençaient à évoluer, pour produire des pattes, qu'à partir du moment où s'amorçait la résorption de la nageoire. Plus tard, la formation de la nageoire destinée à disparaître a été économisée toujours par tachygénèse, et les pattes se sont développées directement, mais tardivement, sans constitution préalable de nageoires. Tout s'arrange ainsi, mais nous reconnaissons sans
peine que le moindre membre intermédiaire entre une nageoire et une oatte serait infiniment préférable à notre hypothèse, si plausible qu'elle soit.
Les pattes apparaissent donc tardivement et brusquement; mais l'accélération embryogénique continuant son œuvre, peu à peu elles abandonnent le mode de formation par bourgeon dormant qu'elles ont présenté chez les Batraciens; elles se forment de plus en plus tôt, et finissent par revenir au mode de développement primitif des nageoires, par la formation de deux bourgeons sur autant de segments musculaires consécutifs de l'embryon. Ce retour, paradoxal en apparence, est réalisé déjà chez les Reptiles. Il tient sans doute à ce que les segments musculaires de l'embryon en voie de formation, qui contribuaient, au cours de leur développement, à la constitution des nageoires, fournissaient aussi, chacun, des éléments au bourgeon dormant, aux dépens duquel devaient se former les pattes destinées à les remplacer; peu à peu ces éléments, au lieu de se détacher des segments musculaires pour aller se confondre dans le bourgeon dormant, sont demeurés attachés aux «segments musculaires embryonnaires, et se sont assemblés directement pour constituer la patte; la formation du bourgeon dormant a été ainsi économisée à son tour; rien n'indique plus la transformation que les nageoires ont dû subir pour devenir des pattes. Une fois constituées comme elles l'ont été chez les Batraciens, les pattes gardent la même structure fondamentale chez tous les vertébrés marcheurs; elles ne diffèrent entre elles que par le rapprochement vers le corps des extrémités distales de l'humérus et du fémur ramenés à se mouvoir dans des plans verticaux, et par la réduction du radius, du péroné ainsi que du
nombre des doigts.
Après l'acquisition des pattes, les Batraciens devenus adultes ont tout ce qu'il leur faut pour vivre hors de l'eau; mais il n'en est pas de même des jeunes dont la fragilité oblige les parents à retourner à leur premier élément, dans l'eau, pour y pondre.
C'est d'ailleurs une règle générale, résultant de la loi embryogénique fondamentale, suivant laquelle les jeunes passent par les mêmes phases de développement que leurs ancêtres* Ceux-ci étant primitivement aquatiques devaient avoir une progéniture aquatique à ses débuts, mais s'orientant plus ou moins rapidement vers des habitats terrestres. On peut, en effet, considérer comme une loi que, lorsqu'un animal a changé de milieu, il revient longtemps à son milieu primitif pour se reproduire. C'est ainsi que les Crabes de terre reviennent à Peau par bandes innombrables pour y pondre, tandis que les Phoques sortent de Peau pour accoucher; mais ce retour finit par cesser lui-même ; les Cétacés, par exemple, accouchent dans l'eau. La nécessité d'un retour périodique à l'eau aurait fatalement retenu près du rivage les Batraciens qui sont de fort médiocres marcheurs, et se serait opposée au peuplement de la terre; heureusement la tachygénèse a fait disparaître l'obstacle. Son action s'est exercée de diverses façons. Les Concilies, batraciens dépourvus de queue et de membres, qui vivent sous terre, en fouissant le so! comme le font les Vers de terre auxquels ils ressemblent beaucoup, pondent dans leurs galeries, sans revenir à l'eau ; les jeunes n'en ont pas moins dans l'œuf des branchies énormes, en raquette ou ramifiées, qui les enveloppent complètement, servent à leur respiration ainsi qu'à leur protection, et se résorbent avant la naissance. Les jeunes Salamandres terrestres ont presque achevé leur métamorphose quand elles naissent dans Peau ; leurs sœurs, ïes Salamandres noires des montagnes de l'Europe méridionale ne vont plus à l'eau pour pondre; elles sont vivipares et on peut, avec quel* que» précautions, amener a la viviparité la Salamandre terrestre elle-même» Les jeunes Pipas éciosent de même à une période avancée de leur développement , dans les pustules creuses où sont logés les œufs sur le dos des mâles qui demeurent dans l'eau pendant la période d'incubation ; certains Anoures (Leptodactylua ocellatus et myslacinus, Paludicola gracilis0 Pseudo-
phryne australis et Bibroni) pondent hors de l'eau, dan9 laquelle les jeunes sont ramenés par les grandes pluies, après Féclosion ; les Chiromantis et Phyllomedusa attachent leurs œufs sous les feuilles des arbres sur lesquels elles vivent, au bord des cours d'eau, en les enveloppant d'une substance glaireuse; les jeunes éclosent dans cette substance que les pluies délaient et entraînent dans le cours d'eau sous-jacent avec les jeunes batraciens qu'elle contient. Une rainette des Antilles, Y H y Iodes marlMcensisy va plus loin : elle attache aussi ses œufs sous les feuilles des arbres sur lesquelles elle se tient, mais les jeunes éclosent avec leur forme définitive. 11 en est de même pour la Rana opislhodon et YHyla nebuiosa. Ce ne sont encore là que des essais timides, pour ainsi dire, de passage de la vie aquatique ou amphibie à la vie aérienne. Ces essais favorisés par la grosseur des œufs, très riches en aliments de réserve, sont d'ailleurs relativement récents, puisque les Batraciens sans queue du type des Grenouilles ne remontent pas au delà de la période tertiaire et qu'il y avait déjà des Reptiles franchement terrestres dès la fin de la période primaire. Ici encore les Batraciens ont renouvelé, sans arriver à la réaliser complètement, la tentative qui leur a pleinement réussi dans les temps anciens, de devenir complètement aériens. Mais le succès de cette tentative ancienne a été assuré par un phénomène nouveau ; des matériaux nutritifs se sont accumulés dans l'œuf et sont arrivés à lui donner une grosseur considérable. Dès lors, l'embryon trouvant dans l'œuf tout ce qui était nécessaire à son alimentation, n'ayant plus à dépenser une partie de son activité à la recherche de sa nourriture, toute cette activité a été employée à la multiplication des éléments anatomiques, et son développement s'est trouvé par cela même considérablement accéléré; les phases de développement correspondant à la vie aquatique ont été peu à peu abrégées, au point d'être enfin simplement ébauchées; la formation des membres demeurés inutilisés a été primée par celle des viscères et du système nerveux, et la figure de l'em-
bryon s'est trouvée ainsi passagèrement modifiée, d'autant plus qu'il a été, d'autre part, obligé de s'étaler momentanément au-dessus de la masse vitelline, démesurément agrandie, en une plaque formée de trois feuillets superposés, correspondant à Yexoderme, au mésoderme et à l'enloderme* En outre, des annexes de l'embryon destinées à disparaître avant la naissance ont été constituées par une partie des cellules nées de la segmentation du noyau et de la substance vivante de l'œuf, qui se sont réparties auteur du globe vitellin et l'ont peu à peu enveloppé, produisant ce qu'on a appelé le blastoderme, formé de cellules qui gardent un aspect primitif et jouent un rôle simplement digestif. Cela tient probablement à ce que les premières cellules formées arrivent de bonne heure à être en nombre suffisant pour se différencier et constituer les parties essentielles de l'embryon. La substance nucléaire et le plasma vivant de l'œuf n'étant pas encore épuisés, les cellules ultérieurement formées demeurent, pour ainsi dire, extérieures à l'embryon et viennent seulement en aide à sa nutrition. L'œuf lui-même ne se constitue pas autrement; les éléments de l'ovaire les plus anciens ou les plus aptes à s'alimenter évoluent seuls et digèrent les autres.
L'embryon puise naturellement ses aliments immédiatement au-dessous de lui, dans le vitellus ; il s'assimile peu à peu sa substance et par conséquent s'y enfonce; le blastoderme se rabat dès lors graduellement et se referme au-dessus de lui, tandis qu'il se resserre au-dessous, lui formant ainsi une enveloppe dont l'origine est d'autant moins mystérieuse qu'elle se constitue, pour la même raison et de la même façon, autour des embry ons d'insectes ; c'est Yamnios. Cette poche se remplit de liquide ; dès lors l'embryon est protégé contre toute dessication. Sa respiration s'accomplit par une voie détournée mais qui n'en est que plus intéressante. De bonne heure se forment dans son mésoderme des canalicules rénaux qui déversent le produit de leur sécrétion dans une poche collectrice
laquelle n est pas autre chose que la vessie embryonnaire. Celle-ci ne peut s'ouvrir au dehors, elle garde donc les produits de sécrétion qu'elle reçoit, se distend, s'agrandit au point de venir doubler l'amnios, en même temps qu'un lacis très serré de vaisseaux se forme dans son épaisseur; c'est Yallanloïde (1). Gomme cette membrane est extrêmement riche en vaisseaux, qu'elle n'est séparée de l'air extérieur que par la mince épaisseur de l'amnios, et qu'elle présente une grande surface, elle est admirablement apte à assurer la respiration de l'embryon, tout le temps que ses poumons ne sont pas en communication avec l'air extérieur. Nous avons là un nouvel exemple de ces changements de fonction qui résultent d'un concours fortuit de circonstances et sur qui, nous l'avons déjà dit, Dohrn a si justement attiré l'attention. Protégé contre la dessiccation, abondamment pourvu de nourriture, respirant suffisamment, l'embryon, dont toutes ces conditions favorables ont accéléré le développement, traverse rapidement les phases patrogoniques de son évolution qui auraient pour but la formation par hérédité d'organes tels que les branchies dont il n'a plus que faire, et qu'il faudrait ensuite résorber; il peut attendre, avant d'abandonner la coque de l'œuf, d'avoir acquis une vigueur suffisante pour rechercher sa nourriture et lutter victorieusement contre les mauvaises chances qu'il serait exposé à rencontrer dans son existence à l'air libre. La mère n'est plus obligée d'aller à l'eau pour obéir à l'hérédité Ranimai aquatique qui pèse sur sa progéniture : l'indépendance vis-à-vis des milieux humides, la vie purement aérienne est définitivement acquise pour les Vertébrés. C'est celle que mèneront les Reptiles, les Oiseaux et les Mammifères, et qui en fera les maîtres du monde. Tout d'abord, en raison de la faible puissance de son appareil respiratoire et des dispositions de son appareil circulatoire souvenirs du temps où il respirait à l'aide de branchies et qui ne
{1) De âùlâj), saucisse, ainsi nommée parce qu'à son début elle a la forme 4'un tube fermé, rappelant celle d'une saucisse.
permettent pas au liquide sanguin, incomplètement saturé d'oxygène, de fournir aux organes tout ce qu'ils en pourraient consommer, le Vertébré n'est pas le siège de combustions suffisamment actives pour produire une quantité de chaleur capable de défier les variations de la température extérieure; il demeure sous leur dépendance. Sa température intérieure, qui règle son activité, varie comme la température extérieure ; quand celle-ci tombe au-dessous ou s'élève au-dessus de certaines limites, les fonctions vitales s'atténuent et finissent par s'arrêter; l'activité de l'animal est intermittente; c'est le cas des Reptiles. Mais, chacun de leur côté, et par des procédés différents, l'Oiseau et le Mammifère sont arrivés à porter leurs poumons à un haut degré de perfection, à séparer complètement, dans leur cœur et dans leur appareil circulatoire, le sang chargé d'anhydride carbonique du sang complètement saturé d'oxygène, qui porte ainsi aux organes une dose maximum de C8 gaz indispensable à la vie des éléments anatomiques et au fonctionnement des organes. Ce fonctionnement, s'il consomme de l'énergie, développe une quantité proportionnée de chaleur, l'énergie et la chaleur résultant l'une et l'autre de la combustion des aliments. En outre, la chaleur développée se trouve maintenue dans l'organisme, une fois qu'il s'est échauffé, par le matelas d'air qui se loge à demeure entre les plumes des Oiseaux, entre les poils des Mammifères. Certes, les plumes et les poils n'ont pas été imaginés dans ce but ; ces productions tégumentaires se sont vraisemblablement formées à la suite de l'excitation exercée sur la peau par le contact permanent de l'air, excitation qui a amené, surtout au-dessus des papilles du derme richement vasculaires, la multiplication rapide de cellules épidermiques, vite desséchées et demeurant accumulées au-dessus de leur lieu de multiplication. Ainsi a pris aaissance, sans objet déterminé, un ensemble de productions accidentellement aptes à protéger l'animal contre la déperdition de la chaleur,- Cet appareil protecteur, qui a joué le même
rôle chez les Oiseaux et chez les Mammifères, s'est constitué cependant chez les uns et chez les autres dans des conditions tout à fait différentes. Les Oiseaux ne sont, en effet» comme nous le verrons plus tard, qu'une forme spécialisée des Heptiles, issus eux-mêmes des Batraciens, tandis que les Mammifères sont issus directement de ces derniers. Ils ont évolué parallèlement aux Reptiles, au lieu d'en être, comme les Oiseaux, un aboutissement. Les Batraciens ont une peau particulièrement riche en glandes de toutes sortes et en organes sensitifs : ces glandes ont totalement disparu chez les Reptiles, sauf en des points très limités du corps, comme le bord des cuisses chez les Lézards ; les organes sensitifs se sont également raréfiés. Les Oiseaux ont, comme eux, la peau sèche et les organes tactiles rassemblés en des points déterminés du corps; leurs plumes se développent, comme des piquants, au sommet des papilles dermiques qui s'invaginent ensuite dans la peau. Chez les Mammifères, au contraire, la peau demeure humectée ou assouplie par des glandes nombreuses, les glandes sudoripares, productrices de la sueur, les glandes sébacées, productrices d'une humeur qui lubrifie les poils et rend la peau onctueuse. Les poils eux-mêmes seraient des modifications d'une partie des organes sensitifs des Batraciens ; effectivement leur bulbe est entouré souvent d'une bague nerveuse qui en fait des organes tactiles d'une grande sensibilité. Au lieu de se former, comme les plumes, au sommet saillant des papilles, ils ont pour point de départ un bourgeon épidermique profond qui s'enfonce da^s le derme et y découpe pour ainsi dire le bulbe pileux. Une partie des glandes delà peau s'est spécialisée, d'autre part, dans la sécrétion du lait et a donné naissance aux mamelles, qui fournissent aux jeunes leur premier aliment. C'est la disparition des glandes de la peau qui a rendu l'allaitement impossible chez les Oiseaux, tandis qu'il est devenu caractéristique des Mammifères.
La nature de leur peau semblait donc devoir accentuer les différences qui séparent des Mammifères les Reptiles et les Oiseaux;
bien au contraire, elle les a rapprochés en contribuant à faire des un» et des autres des animaux protégés contre la réfrigération, conservant à leur intérieur, malgré les variations de la température de l'air, une température constante, cvest-à-diredes animaux à sang chaud, doués d'une indépendance nouvelle relativement au milieu extérieur, et capables de lutter contre toutes ses modifications, ce qui les a conduits à la plus haute puissance organique que les êtres vivants aient jamais atteinte. Ils y sont arrivés cependant par deux voies différentes, non pas directement, mais par le concours de circonstances ne visant en aucune façon ce but.
L'organisme des vertébrés à sang chaud s'étant habitué à une température constante, cette température a dû être assurée artificiellement aux embryons qui, demeurant inactifs, ne pouvaient la produire par eux-mêmes. Ce résultat a été réalisé d'une façon passive chez les Mammifères, d'une façon active chez les Oiseaux qui, sous ce point de vue, semblent avoir pris, à un moment donné, une certaine avance. Les mammifères qui, dans la nature actuelle, sont le moins éloignés des formes ancestrales, les Monotrèmes, représentés par les deux genres Ornithorhynque et Echidné, pondent dans une sorte de nid des œufs semblables à ceux des Oiseaux et qu'ils couvent comme eux. Déjà, chez les Marsupiaux qui les suivent, les œufs ne sont plus pondus; ils demeurent petits et sont conservés dans la matrice de la mère où ils évoluent sans avoir généralement contracté aucun lien avec ses parois. Les jeunes, à leur naissance, sont de très faible taille et leurs membres peu développés ; ils sont placés par la mère dans la poche ventrale que presque tous les marsu-s piaux présentent et qui contient les mamelles; il y achèvent leur développement. Chez les autres Mammifères, l'œuf, détaché de l'ovaire de bonne heure, passe dans la matrice alors au'il n'a pas dépassé des dimensions de la grandeur du dixième de millimètre. Une contient à ce moment qu'une très faible quantité de matériaux de réserve; mais i: n'est pas pour cela identique,
aux petits œufs des Poissons ou même des Batraciens. Ce n'est pas un œuf originellement petit;cest un œuf redevenu petit, et à qui l'hérédité a conservé le mode de développement imposé aux gros œufs par l'énorme volume de leur vitellus. Ce mode de développement, dont la raison d'être apparaît nettement pour les gros œufs, n'en a plus aucune ici et demeurerait inintelligible et absurde si on ne savait que les premiers mammifères étaient ovipares et pondaient, comme les Reptiles et les Oiseaux, de gros œufs. Les petits œufs des mammifères actuels produisent un blastoderme, un amnios, un allantoïde, comme ceux des Oiseaux, et ces organes inexplicables, dans les conditions où ils se développent, sans la notion de l'hérédité, trouvent à être utilisés dans une voie nouvelle. A leurs dépens, avec le concours plus ou moins actif de la paroi de la matrice, se forme le placenta, grâce auquel le jeune mammifère peut puiser dans le sang de sa mère les matériaux nutritifs qu'il ne trouve pas dans l'œuf. Ces matériaux, lorsqu'il abandonnera brusquement la matrice, à la suite de l'accouchement, s'accumuleront encore dans le sang maternel, où ils seront en excès; les glandes de la peau, intervenant alors, les élimineront. Celles de la face ventrale, excitées par ie frottement incessant ou la succion des jeunes sur lesquels la mère se couche pour les réchauffer, prendront un plus grand volume; elles constitueront les mamelles productrices du lail, qui sera pendant assez longtemps l'unique aliment des nouveau-nés. Elles ont commencé à se différencier probablement comme une conséquence du double fait de la ponte et de la couvaison, chez les Mammifères ovipares dont les jeunes ne faisaient que lécher les parois de la cavité ventrale où l'œuf était encore couve ; elles se sont ensuite localisées dans la poche ventrale où les Marsupiaux enferment leurs jeunes; elles se sont enfin multipliées chez les Mammifères placentaires suivant deux lignes symétriques, et leur nombre comme leur position se sont peu à peu mis en rapport avec le nombre des jeunes de chaque portée et l'attitude
habituelle de la mère, conformément au principe de Lamarck relatif à l'influence de l'usage ou de son défaut sur le développement des organes, et sans que la sélection naturelle ait eu à intervenir. Les Chiens, les Chats, les Porcs, malgré les différences qui les séparent, ont de nombreuses mamelles en raison de leurs portées également nombreuses; les Équidés, les Ruminants, les Singes, qui ne produisent qu'un ou deux petits, ont deux ou quatre mamelles sans plus. Ces mamelles sont cachées entre les membres postérieurs ch*»z les animaux coureurs, de manière que les jeunes, au cours de l'allaitement qui a lieu debout, sont cachés et protégés par le corps de la mère ; elles sont situées sur la poitrine chez les animaux qui grimpent à l'aide de leurs bras, comme les Singes ou les Paresseux, s'accrochent, comme les Chauves-souris, ou soulèvent hors de l'eau la région antérieure de leur corps pour alimenter leurs jeunes, comme les Sirénides. La position et le nombre de maâielîes se montrent donc tout à fait indépendants du régime et de l'organisation interne des mammifères; ils sont liés simplement à leur degré de fécondité et à leur attitude. L'hérédité peut cependant intervenir, ici comme ailleurs, et troubler en apparence les conclusions auxquelles conduirait l'application de. ces principes; elle en devient, au contraire, la confirmation, si l'on découvre que le désaccord constaté se trouve en rapport avec des conditions d'existence anciennes, actuellement abandonnées. Le mode de locomotion des fourmiliers, qui marchent en s'appuyant sur la tranche de leurs pieds ou le dos de leurs doigts, indique nettement que ces animaux aujourd'hui fouisseurs, étaient primitivement grimpeurs et opposaient pour grimper les paumes de leurs mains l'une à l'autre; d'autre part la longueur de leurs ongle?, l'organisation de leur appareil génital démontrent, malgré l'énorme différence de la fo; me de leurs têtes, qu'ils sont apparentés aux Paresseux qui vivent sur les arbres, et ils en ont, en effet, conservé les mamelles pectorales. Les Éléphants ont aussi des mamelles pectorales; leur passé
révélé dirait sans doute la raison de cette disposition caractéristique des animaux grimpeurs, que ne laisse pas suffisamment apparaître ce que l'on sait de leurs mœurs actuelles, mais que confirme le croisement de leur radius et de leur cubitus.
Ce que nous venons de dire de l'origine des Vertébrés terrestres peut se résumer ainsi :
Ces animaux descendent de batraciens chez qui les œufs ont pris, par une accumulation considérable de substances nutritives, un grand volume. Le volume de ces substances a imposé à l'œuf la formation d'un blastoderme au delà de la région très limitée de l'œuf où s'était localisée la formation de l'embryon. L'abondance des matériaux nutritifs a permis à l'accélération embryogénique intense, qui avait déjà supprimé les nageoires ancestrales des Batraciens, d'accomplir un nouveau pas, à la suite duquel l'appareil imparfait de respiration aquatique de leurs jeunes est devenu de plus en plus transitoire, jusqu'à s'ébaucher simplement et à disparaître totalement avant la naissance de l'embryon. Celui-ci s'est trouvé avoir ainsi réalisé dans l'œuf la série entière de ses métamorphoses, sous la protection d'un amnios et d'une allantoïde dont nous avons vu l'origine toute physiologique. L'œuf a pu dès lors être pondu à l'air libre, protégé d'ailleurs par une coque solide. Cette période évolutive, indépendante du sort réservé à la peau, est commune aux Reptiles, aux Oiseaux et aux Mammifères ancestraux, actuellement représentés par les seuls Monotrèmes.
Tandis qu'elle se maintient chez les Reptiles à peau sèche et chez les Oiseaux, leurs descendants, elle éprouve une régression chez les Mammifères vivipares dont l'œuf cesse d'accumuler des substances nutritives abondantes, revient à la segm en tation totale que gênaient ces substances, mais l'hérédité conserve à l'embryon le mode de développement qu'il avait acquis en raison de leur abondance, bien que ce mode de développement soit devenu inutile ; alors les membranes d'enveloppe changent de rôle et eJles contribuent, tout en continuant à constituer pour l'embryon un appareil protecteur, à former le placenta qui servira de
îien entre sa mère et lui. Des causes nouvelles interviennent clans la formation de ce placenta : l'irritation que produisent l'une sur l'autre deux membranes vivantes de nature différente constamment en contact; l'échange entre ces membranes ou à travers leur épaisseur de substances diverses, car il est impossible que l'embryon tire de sa mère certaines substances sans lui en rendre d^autres. On pourrait voir là, le cas échéant, l'explication de cette influence prétendue du premier mâle sur les conceptions ultérieures de la mère qui a été désignée sous le nom de iélégonie. Ce ne serait pas le premier mâle, mais son premier rejeton qui aurait influencé la mère. îl ne fout pas oublier d'ailleurs que les œufs non mûrs, mis en présence de spermatozoïdes, les assimilent souvent et, à la rigueur, pourraient,' par conséquent, s'additionner ainsi de substances capables d'influer sur leur évolution ultérieure.
La formation des mamelles étant la conséquence de la conservation des fonctions excrétrices de la peau, il y a bien des raisons pour que l'évolution des Mammifères et celle des Reptiles aient eu lieu parallèlement, qu'elles aient commencé ensemble et que les Mammifères, tout au moins les ovipares, soient très anciens. Il n'a pu en être de même p©ur les Oiseaux. Ceux-ci dérivent d'un type de Reptiles très spécialisé déjà ; aussi forment-ils une classe dont l'homogénéité contraste avec la variété de celle des mammifères. Abstraction faite du développement des plumes, phénomène d'ordre tout extérieur, l'ancêtre des Oiseaux a dû, avant tout, devenir un animal sauteur, à qui les plumes, développées d'une manière indépendante, peut-être même avant l'acquisition de l'aptitude au saut, ont permis ensuite le vol. Les seuls Reptiles qui nous aient été conservés, nous verrons pourquoi (p. 328), sont ceux dont l'allure était la plus humble; mais durant la période secondaire, les Reptiles, dont quelques-uns avaient acquis des dimensions dont les Baleines même suffisent à peine à nous donner une idée, avaient déjà réalisé des allures analogues à celles des mam-
mïfères actuels. Si beaucoup d'entre eux étalent demeurés affaissés entre leurs pattes, comme les Crocodiles et les Lézards, leur ventre traînant à terre, d'autres avaient ramené ..dans un plan vertical leurs bras et leurs cuisses, de manière à se hisser sur toute la hauteur de leurs jambes, à la façon de nos Chiens, et beaucoup d'autres se dressaient presque debout sur leurs pattes de derrière, à la façon des Kanguroos. C'est parmi ces derniers qu'il faut, semble-t-il, chercher l'ancêtre des Oiseaux. Cet ancêtre devait posséder déjà les caractères qui leur sont communs à tous : il se tenait uniquement debout, la plante du pied redressée sur ses doigts qui étaient d'abord au nombre de cinq; les trois métatarsiens médians, qui soutenaient la plante dressée du pied, étaient unis en une seule baguette; le péroné était rudimentaire et soudé à ses deux extrémités au tibia. Or il y a actuellement un mammifère dont les pattes postérieures ont justement la plupart de ces caractères, c'est la Gerboise, le mammifère sauteur par excellence ; la soudure des métatarsiens se retrouve chez les Ruminants, qui sont les plus alertes coureurs parmi les mammifères, et dont la course n'est qu'une série de sauts. L'Oiseau est donc bien le descendant d'un reptile sauteur, probablement arboricole. La vérification a posteriori de cette conclusion nous est fournie par .les oiseaux <|Éu ont perdu la faculté de sauter, comme les Pingouins et les Manchots, essentiellement nageurs et marcheurs, ou les Perroquets qui, au lieu de sauter de branche en branche comme les Passereaux, se hissent, en se servant de leur bec en guise de crochet. Dans ces deux cas bien différents, qui n'ont de commun que l'abandon du saut, le métatarse se raccourcit, s'élargit, et les trois os qui se sont soudés pour le constituer tendent à s'isoler de nouveau.
Ce point étant acquis, on serait tenté de chercher l'Oiseau primitif parmi les oiseaux incapables de voler de la période actuelle: les Autruches d'Afrique, les Nandous de l'Amérique du Sud, les Casoars de l'Inde, les Émeus d'Australie, les Aptéryx
de la Nouvelle-Zélande. L'aire de répartition de ces animaux semble être un témoignage de leur ancienneté ; mais bien des faits rendent cette bypothèse douteuse. Nous savons par les A rchœopieryx, trouvés fossiles dans les calcaires jurassiques de Solenhofen, que l'ancêtre des oiseaux avait conservé la longue queue des reptiles; que ses mâchoires, quoique revêtues d'une lame cornée, n'étaient pas allongées en un véritable bec, et que cet allongement, lorsqu'il s'est produit, n'a pas fait disparaître tout d'abord les dents dont elles étaient pourvues, puisqu'on les retrouve, chez les oiseaux de la période crétacée, encore insérées dans des alvéoles séparés chez Y Archœopleryx, Ylchthyornis, YApalornis; disposées dans une gouttière commune chez YHesperornis, YEnaliornis, le Baplornis, ce qui semble présager leur disparition prochaine. Il est peu probable que Y Archœopieryx fût capable de pratiquer un vol soutenu. Ses membres antérieurs étaient encore, en effet, des pattes dont les quatre doigts, munis d'ongles, étaient nettement séparés; la fourchette était bien en forme d'U comme chez les Rapaces, mais cette forme n'est pas nécessairement liée au vol; ils n'avaient d'ailleurs qu'un faible bréchet et leur longue queue, incapable de servir de gouvernail, était plutôt un ornement incombraat. Cependant les plumes des membres antérieurs et celles de la queue avait déjà nettement le caractère de pennes; elles étaient donc préparées pour le vol.
Cette faculté était bien développée chez les Ichthyornis de la craie, dont la queue était déjà réduite à un croupion et dont le bréchet était très saillant ; mais les Hesperorniê, quoique plus évolués, ne savaient déjà plus voler, cela suffit à rendre suspect le caractère d'ancienneté que l'on attache à la perte de cette faculté, et conduit à se demander si l'on a eu raison de grouper en un seul ordre, celui des Ratites, tous les grands oiseaux sans bréchet, incapables de voler. Il est probable que seules, daus cet ordre, les Autruches représentent un groupe prit 'àtif, en raison de leurs grandes ailes, à doigts presque nor-
maux, et de leurs pubis soudés; mais elles en sont une forme très modifiée, puisqu'elles n'ont plus que deux doigts aux pattes. Les Nandous, avec leurs grandes ailes et leurs ischions soudés, seraient le type d'un second groupe montant vers les oiseaux actuels. Les AZpyornis, les Dinornis, les Casoars, les Aptéryx à bassin ouvert, à ailes petites, minuscules même, niais construites comme de véritables ailes, seraient des oiseaux dégénérés ayant perdu la faculté de voler, parce qu'ils ont longtemps habité des régions où ils n'avaient aucun ennemi, comme le Dronte, qui n'est qu'un gros Pigeon, les Pingouins, les Manchots apparentés aux Plongeons. Vivant dans l'abondance et dans une sécurité complète, ils acquéraient une grande taille, et paresseusement ils renonçaient à l'effort du vol devenu momentanément inutile. Ce renoncement, résultat de l'absence de toute lutte pour la vie, leur a été fatal lorsque l'Homme, devant qui ils ne pouvaient plus fuir, a envahi leur domaine.
Les Ichthyosaures étaient vivipares; les Seps, les Orvets, les Hydrophis, les Vipères et d'autres reptiles le sont devenus : il n'y avait pas a priori de raison pour que certains oiseaux ne le devinssent pas ; peut-être la grosseur de leurs œufe rendant difficile à ceux-ci un séjour prolongé dans l'oviducte, l'aptitude de leur organisme à produire du calcaire qui se traduit par la texture serrée de leur tissu osseux, par l'épaisseur de la coque protectrice de leurs œufs et par la précocité plus ou moins grande de sa formation ont-elles été un obstacle à la réalisation de la viviparité. Quoi qu'il en soit, les Oiseaux sont demeurés ovipares et toute leur activité s'est tournée vers la coixrtrv.ction des nids dans lesquels ils pondent et couvent leurs œufs, abritent «t réchauffent leurs petits. Il faut d'ailleurs que leur inaptitude à la viviparité soit bien grande, pour que les Coucous et les Molothres, sortes d'étourneaux américains, en aient été réduits, à la suite d'une discordance entre l'époque de leur ponte et celle de leurs voyages périodiques, à confier à d'autres
oiseaux l'incubation de leurs œufs et l'éducation de leurs petits.
Nous venons de passer en revue les conditions de formation des grands types : embranchements et classes du règne animal. Au début de tout, et dominant même l'évolution actuelle des individus, se trouve une propriété fondamentale des substances vivantes, celle de se concréter en petites masses se multipliant par division et capables de s'agréger entre elles ; l'arrangement de ces masses ou cellules est réglé tout d'abord par des conditions d'ordre purement mécanique ; l'immobilité ou le mouvement ont donné naissance à deux grands types de structure: le type ramifié et le type segmenté. Une grande division de ce dernier, celle des Vers annelés, au corps plastique, s'est prêtée ensuite à des remaniements dus à l'immobilité consécutive à la vie parasitaire ou rendus nécessaires par des changements d'attitude, causés eux-mêmes par des phénomènes d'ordre chimique, tels que la sécrétion du calcaire ou celle de corps gras, ou par un phénomène d'ordre physiologique, le grand développement, suivi de tachygénèse, du système nerveux. Ainsi ont pris naissance les embranchements des Vers plats, des Echinodermes, des Mollusques et des Vertébrés ; les formes initiales de ces derniers, se dégradant par suite de leur fixation précoce, ont constitué le singulier embranchement des Tuniciers. Dans les diverses circonstances d'où sont issus tous ces animaux remaniés, Porganisme animal, loin de succomber À des conditions d'existence défavorables, se défend contre elles avec succès ; il devient Partisan de son organisation nouvelle ; il s'est, pour ainsi-dire, recréé par des efforts continus qui n'ont pu être couronnés de succès que dans des conditions de sécurité absolue. La sélection naturelle, la concurrence vitale, telles que les entendait Darwin, n'ont rien à faire avec la création des grands types organiques. Les animaux ont bien lutté pour leur vie, mais c'est contre les conditions défavorables du milieu, et en
réagissant sur eux-mêmes, sans avoir à redouter de concurrents, lis ont joué un rôle actif dans leurs transformations, et comment po urraii-on supposer que des êtres doués d'organes des sens pour recueillir des sensations, de centres nerveux pour les apprécier et ies réfléchir vers la périphérie, afin de mettre en mouvement des muscles et des glandes, soient demeurés passifs en présence des excitations incessantes venues de l'extérieur? C'est seulement plus tard, quand les grands embranchements sont déjà constitués, que la concurrence fait son apparition sur les rivages surpeuplés de la mer; elle a eu pour première conséquence, non pas la bataille, mais le fuite vers la mer libre, vers les abîmes, vers les eaux douces, vers la terre ferme. La poussée vers cette dernière a été particulièrement féconde en transformations. Tant que l'animal est demeuré aquatique, la multiplication locale des cellules épidermiques a pu se produire aussi bien vers l'extérieur que vers l'intérieur et donner lieu à des appendices superficiels saillants, utilisés pour la respiration. Dès que l'animal est devenu terrestre, ce4te multiplication n'a pu donner naissance qu'à des appendices tégumeçtaires internes : les sacs trachéens des arachnides, les trachées des myriapodes et des insectes ; des poumons oat pris chez les vertébrés la place des branchies. Four que ces modifications aient pu produire tout leur effet, il a fallu que les œufo se transformassent, que l'accélération embryogénique soit intervenue, que des organes résultant d'une adaptation réciproque de la mère et de l'embryon se soient manifestés; il est donc impossible d'enfermer l'histoire de l'évolution organique dans une de ees formules simples, chères à certains philosophes : la création verbale, l'ensemencement extra-planétaire, le déboîtement des germes, l'activité ou l'inertie des organes, La continuité du plasma germinatif, la sélection naturelle, les variations brusques, etc. En réalité tout ce qui est force, mouvement, substance dans le monde a pris, à son heure, sa part dans l'évolution de la vie ; les formes des o.rgarésines sont la résultante de ces actions diverses qui ne cessaient
d'agir sur elles, et dont cette évolution ne fait que traduire 1* mobilité. Les organismes eux-mêmes sont susceptibles d'intervenir activement dans leurs propres modifications : que, par suite de la multiplication rapide ou de la spécialisation des éléments d'une certaine catégorie, des organes nouveaux apparaissent, ils pourront d'abord demeurer inutilisés; maïs des circonstances favorables permettront à l'animal d'en tirer parti. L'usage qu'il en fera orientera les modifications ultérieures de ces organes dans un sens déterminé; Us deviendront ainsi de plus en plus aptes à remplir le rôle qui leur aura été dévolu; ils s'adapteront de mieux en mieux à leur fonction et pourront réagir à leur tour, en les modifiant, sur les. organes avec qui ils étaient en rapport. C'est Ffaistoire àe» plumes des oiseaux et des palmures des pattes des vertébrés marcheurs redevenus aquatiques. Les plumes n'ont été au début qu'un revêtement épidermique de longues papilles saillantes du tégument, et elles étaient probablement alors ramifiées en tous sens, comme semble l'indiquer le duvet des jeunes oiseaux. Les papilles tégumentaires s'imbriquaient les unes sur les autres, comme le font encore les fausses écailles des serpents; elles devaient en conséquence tendre à s'aplatir, en même temps que leur recouvrement réciproque devait gêner sur leurs faces ventrale et dorsale la multiplication des cellules épidermique* : cette multiplication s'est donc localisée sur le bord des papilles, d'où la disposition quasi-symétrique des rameaux qui s'est conservée, par hérédité, après que la papille initiale s'est retirée sous la peau. Ainsi s'est constitué l'appendice tégumentaire en forme de disque, formé de barbes soutenues par un axe solide que nous nommons une plume. Les plumes bordant les membres antérieurs, chez des reptiles qui se tenaient debout sur leurs membres postérieurs conformés pour le saut, n'avaient plus qu'à s'allonger pour être capables de soutenir dans l'air le reptile devenu oîseae. Mais une fois la faculté du vol acquise, le Imembre antérieur a été modifié à son tour, non plus acciden-
tellement, mais par l'usage même qu'en a fait l'Oiseau fraîchement réalisé; pour donner plus de solidité à l'aile durant le vol, il a étroitement maintenu serrés l'un contre l'autre ses deux doigts les plus grands, si bien que ces doigts, encore indépendants chez Y Archœopleryx et à peu de chose près chez PAutruche, se sont soudés, donnant ainsi au membre antérieur le caractère définitif de Yaile. De même, pour assurer le jeu des muscles élévateurs des ailes qui s'insèrent sur elles, les vertèbres dorsales se sont unies, tandis que le volume croissant des muscles qui les abaissent a déterminé la formation entre eux de la crête saillante, attachée au sternum, qu'on nomme le bréchet. Un accident épidermique, pour ainsi dire, grâce à l'activité même de l'animal, a retenti sur tout le reste de l'organisme et fixé le sens de son évolution. La palmure qui s'est développée entre les doigts des pattes des vertébrés marcheurs redevenus aquatiques a eu des conséquences analogues sur l'organisation de leurs membres; mais son origine n'est pas accidentelle comme celle de la plume. Cette palmure n'existe, même à titre d'indication, chez aucune forme vraiment terrestre ; au contraire, on l'observe chez tous les quadrupèdes, quel que soit le groupe auquel ils appartiennent, qui fréquentent les marécages ou les eaux. Elle est presque générale chez les batraciens tétrapodes; on la retrouve chez les crocodiliens et chez les tortues de marais ou de rivière; elle caractérise les oiseaux d'eau au point qu'on les nomme palmipèdes ; elfe apparaît chez les mammifères, et d'une façon tout à fait indépendante chez les Ornithorhynques qui sont des monotrèmes, les Desmans qui sont des mammifères placentaires insectivores, les Myopotames, les Hydromys, les Castors qui sont des rongeurs, les Visons, les Loutres, les Phoques qui sont des carnassiers. Le fait qu'une semblable conformation se montre chez des animaux si différents, entre lesquels il n'y a qu'une condition commune d'existence : la fréquentation des eaux, et qu'elle manque chez tous ceux qui s'abstiennent de
cette fréquentation, indique clairement l'identité de genre de vie comme la cause première de la palmure, et l'on comprend, en effet, que le contact d'un sol humide ramollisse la peau des doigts, que la résistance, même faible, du sol sur lequel ils appuient la fasse s'étendre latéralement jusqu'à constituer une palmure. La palmure n'est donc pas ici produite accidentellement, au hasard ; elle est liée à un genre de vie que l'animal ne fait qu'accentuer quand il devient nageur. Mais alors les mouvements nécessités par la natation ont partout les mêmes conséquences : pour mieux utiliser sa force, l'animal immobilise les os de ses membres ; la traction que les muscles rattachés au corps exercent sur eux, pour ramer, les raccourcit, tandis que la résistance de l'eau les aplatit et que la palmure, englobant tous les os plats, immobilisés les uns par rapport aux autres et, par conséquent, rapprochés de manière à se fournir un appui réciproque, transforme la patte entière en une palette natatoire. Cette transformation se produit dans les groupes les plus divers, comme la palmure elle-même : d'abord chez les Sauroptérygiens (1), les Ichthyoptérygiens (2) et certains Mosasauriens, grands reptiles de la période secondaire, puis chez les Tortues marines, plus tard encore, après avoir été ébauchée sur les pattes postérieures des Phoques, chez les Halilherium, les Zeuglodon, les Sirénides (Dugongs, Lamantins) et les Cétacés. C'est si bien aux conditions mécaniques de la natation qu'il faut attribuer la forme prise alors par la patte, que, parmi les oiseaux, l'aile des Manchots, devenue elle aussi un organe de natation, tout en conservant les caractères essentiels du squelette d'une aile d'oiseau, se modifie dans le même sens et se transforme de la même façon en palette natatoire ; le même membre a été ainsi successivement une patte, une aile, une nageoire.
Une série parallèle de faits liés entre eux de lfc même façon
(1) Plésiosaarea et genre* voisins, — (2) Ichthyosanres et genre* voisia*.
230 iES FORMES PRIMITIVES DE LA VIS
conduit au roi les quadrupèdes grimpeurs. Lorsque ceux-ci se pressent, pour grimper, contre le tronc ou les branches d'un arbre, la peau de leurs flancs s'aplatit latéralement et reflue sur la base de leurs membres ; il en résulte la formation d'une sorte de parachute membraneux que l'on observe indifféremment chez des marsupiaux comme les Pctaarns, des rongeurs comme les Pteromys et les Anomalurus, des insectivores comme les Galéopithèques, des lémuriens comme les Microcèbes, et qui aboutit à l'aile des Chauves-souris. On retrouve une disposition frappante de même nature chez quelques lézards éminemment grimpeurs de la famille des Geckos qui se tiennent strictement appliqués contre le tronc des arbres. Chez les Uroplalus de Madagascar (1), la peau reflue ainsi tout le long de la tête, du tronc, des membres et de la queue qui s'aplatit en truelle. Une bordure analogue s'étale largement chez les Plychozoon des îles de la Malaisie (2) et s'étend en palmure entre les doigts des pattes. On est ainsi conduit au cas si remarquable du Dragon volant des îles de la Sonde, dont la peau des flancs forme un parachute soutenu par des rayons osseux, rattachés aux côtes. Il est probable que des faits analogues ont donné naissance à l'aile des Ptérodactyles et des autres Ptérosauriens de la période secondaire. Cette aile rappelle par son mode de formation celle des Chauves-souris, mais au lieu d'être, comme celle-ci, soutenue par les quatre doigts extérieurs, le pouce demeurant libre, elle n'est soutenue que le long de son bord antérieur par Cunique doigt extérieur démesurément allongé.
S'il est vrai que, dans certains cas, on peut expliquer l'adaptation étroite des organes des animaux aux fonctions qu'ils remplissent, en supposant que ces organes se sont formés en dehors de toute destination, et que les animaux à qui ils permettaient de mener un genre de vie interdit à ceux qui n'en étaient pas pourvus, en ont profité pour pratiquer une existence
(D LXI, 259. — (2) LXÏÏ, 51?.
à laquelle ils se trouvaient en quelque sorte prèadàptés, les faits que nous venons de rappeler montrent nettement que cette hyr de la p réadaptation né ..saurait constituer
qu'une vue incomplète. D'autre part, le mot ^réadaptation luimême fait naître l'idée que les animaux ont été construits d'avance en vue d'une façon de vivre déterminée et risque de réveiller la vieille doctrine du fînalisme.
Par cela seul qu'il est vivant, un organisme ne saurait être d'ailleurs considéré comme passif. S'il subit l'influence de la lumière, de la chaleur, de l'humidité, de la sécheresse, du retour régulier du jour et de la nuit, de la périodicité des saisons, de tout ce qu'on nomme en un mot le milieu extérieur, cette influence réagit profondément aussi sur son milieu intérieur qui devient ainsi un puissant agent de modification. Tout élément vivant, par le fait même qu'il se nourrit, tout élément musculaire qui se contracte, toute cellule glandulaire qui sécrète, tout neurone qui subit ou élabore une excitation déverse dans le milieu inférieur quelque substance capable d'agir sur les éléments, parfois éloignés, avec lesquels elle arrive en contact.
L'action si énergique à petite dose de ce qu'on a appelé les sécrétions internes n'est qn'un cas particulier de ce phénomène général. L'activité* d'un organ« ne modifie pas seulement cet organe; elle peut réagir sur l'organisme tout entier, comme c'est le cas bien connu pour la maturation des œufs, par exemple ; elle peut déterminer des modifications sur d'autres organes, devenir une émise de variations inattendues dans les caractères, et là est peut-être le secret d'une partie tout au moins de ces variations bru$qp*ï$ signalées dfes 1865 par Charies Naudin qui avait étayé sur elles une doctrine dont on a fait depuis honneur à de Vries. Cest la collaboration de tous les éléments anatomiques à la formation du milieu intérieur par leurs excrétions qui établit entre eux, avec le concours du système nerveux mais aussi en dehors de lui, la solidarité d'où résulte la formation des individualités supérieures. Toute modification dans le chi—
misme de certains de ces éléments peut retentir sur les autres et, comme l'a montré M. Armand Gautier, modifier même les formes des êtres vivants; de telle façon que la morphologie pourrait bien être un jour essentiellement liée à la chimie encore mystérieuse, à bien des égards, des composés albuminoïdes, des diastases et des nombreuses substances que, faute de les bien connaître, on désigne aujourd'hui sous les noms vagues de foxf/te», à'hormones, etc.
D'autre part, toutes les fois que deux organismes entrent en relations permanentes, ils se modifient peu à peu l'un et l'autre par suite de ces relations mêmes ; c'est ce que j'ai appelé en 1881 Yadaplation réciproque des organismes (1). Un parasite est modifié par son séjour à l'intiVicCr de son hôte : mais il modifie également l'hôte dans lequel il vit; Allmann avait déjà signalé en 1871 (2), que les larves de pycnogonides qui se logent en parasites data Tes Polypes hyciraires donnent à leurs mérides nouriciers l'aspect des mérides reproducteurs et j'avais écrit moi-même à ce sujet : « L'organe reproducteur en voie de formation attirant à lui les fluides nutritifs n'agit-il pas dans le même sens qu'un parasite qui détourne à son profit une part de l'activité digestive du polype? » (3). La présence du parasite exclut, en effet, souvent révolution des organes génitaux, déterminant ainsi ce que Giard a appelé la caslralion parasitaire. Mais il n'y a pas ici simple castration; l'aspect de l'hôte peut être modifié au point de paraître constituer une espèce particulière, comme cela se produit chez les Andrènes stylopisées de Jean Ferez ; ce sont là des cas particuliers d'un phénomène général qui, lorsqu'on le considère dans toute son ampleur, fiait par englober les conséquences de la lutte pour la vie et la sélection naturelle. L'agencement actuel des faunes et des flores suppose, en effet, une adaptation réciproque des organismes telle qu'ils puissent, sans trop de dommage, vivre côte à côte.
(i> XXVH, 7». — (2) I«XXm. 40. — («) XXVII, 284»
Nous aurons à appliquer ce principe au cours de nos études de la vie durant les diverses périodes géologiques.
Une fois les types organiques divers constitués dans la sécurité et dans la paix, la mer et la terre vont rapidement se peupler. La lutte pour la vie va devenir de plus en plus âpre et, si elle ne crée rien, elle va tout au moins déterminer ce qui peut vivre et ce qui doit mourir, assurer la conservation et le développement des formes les plus viables et semer dans le monde vivant les vides qui séparent les espèces. C'est ce que nous allons constater en étudiant les grandes périodes géologiques.
