TROISIÈME PARTIE VERS LA FORME HUMAINE

Les débris des plantes et des animaux des temps anciens, qui nous ont été conservés dans un sol que la mer a tour à tour déposé, abandonné, repris, rongé de ses vagues, livré aux érosions des eaux douces ou recouvert de sédiments nouveaux, ne forment que des séries trop incomplètes pour qu'il soit possible de reconstituer, avec ces seules ressources, la physionomie du monde aux époques anciennes. Quelques-uns de ces débris — et il paraîtra étrange qu'il y en ait si peu — sont demeurés énigmatiques dans une certaine mesure, ou plutôt ont laissé les paléontologistes incertains sur leur véritable nature; mais la rareté môme de ces hésitations démontre que les cadres dressés en conséquence de Pétude de la nature actuelle n'ont jamais été brisés, que de tout temps leg mêmes lois ont présidé à l'évolution de la vie et que les considérations au moyen desquelles nous avons relié les unes aux autres les formes vivant de nos jours, conservent toute leur valeur pour le passé. Elles impliquent un ordre d'apparition des types organiques, déterminant, pour chaque série, des formes initiales qui ont dû se montrer les premières ; elles -précisent la place de celles qui

LA VIE DURANT LA PÉRIODE PRIMAIRE Z3h

ont disparu, et arrivent môme à classer, comme des termes nécessaires de Févolution, certaines formes embarrassantes quand on n'a pas ces csons itérations prédites à l'esprit, li est intéressant, par conséquent, de comparer ce que nous indique la théorie et ce que nous donnent les documents recueillis jusqu'à présent par les paléontologistes.

En ce qui concerne les végétaux, l'accord est des plus remarquables, à partir des terrains siluriens. Les terrains qui les précèdent, ont vraisemblablement contenu, eux aussi, des organismes. La théorie indique que les algues auraient dû être les premiers êtres vivants sur la terre ; l'expérience, bî elle venait à réaliser jamais la création artificielle de la vie, donnerait sans doute la solution du problème; mais sur la nature des organismes initiaux la paléontologie demeure imprécise. Les plus anciens des terrains sédimentaires ont, en effet, éprouvé une transformation profonde; certaines de leurs couches peuvent dépasser dix mille mètres d'épaisseur, mais ces couches ont été fortement p lissées et érodées. Ce qui en reste représente la partie dirigée vers l'intérieur de la terre de ces plis colossaux dont la température s'est élevée si haut, par suite des pressions latérales subies lors du plissement et de la résistance opposée par les formations plus anciennes à la pénétration de l'arête des plis, que tous les matériaux déposés par les eaux ont été ramollis ou fondus et se sont groupés en minéraux cristallisés : le quartz, les feldspaths, les pyroxènes, les micas, les amphiboles, dont l'association a formé d'abord des micaschistes; puis des gneiss, des leptynites dont la stratification primitive est encore évidente; enfin des granits* des amphibolites, des porphyres, •ans stratification, dans lesquels se trouvent, comme minéraux Isolés, des grenats, des tourmalines, des émeraudes et autres pierre* dures. On ne peut espérer découvrir dans ces dépôts si complètement mélamorphisés, comme disent les géologues, les restes des délicates algues primitives. Cependant les plus anciens d'entre eux, constituant les terrains archéens» coih

tiennent en Finlande des matières charbonneuses, et des lentilles d'un calcaire spécial, le cipolin* On croit être assuré que les calcaires et les matières organiques contenus dans les terrains sédimentaires sont tous d'origine organique. Il y aurait donc eu des êtres vivants dès cette ère lointaine qu'on a nommée longtemps ère azoTqae, parce qu'on croyait qu'elle correspondait à une ère de première consolidation de l'écorce terrestre durant laquelle la vie n'existait pas encore. Un naturaliste Scandinave, J.-J. Sederholm, y a même découvert des débris d'organismes, mais ils sont tellement ambigus que les uns en ont fait des végétaux, les autres des échinodermes.

La présence des êtres vivants sur la terre pendant la période archéenne est d'ailleurs rendue très vraisemblable par la découverte de fossiles déjà très variés dans les terrains qui suivent, les terrains algonkiens, essentiellement formés de micaschistes, et que l'on a longtemps crus également azoïques. On n'y a pas découvert de végétaux, non plus que dans les terrains cam-. briens qui ouvrent la série des terrains de l'ère primaire et atteignent parfois 3000 mètres d'épaisseur. Cependant nous rappellerons qu' à Shunga, dans le gouvernement d'Olonetz, et à Snojàrvi en Finlande, entre des couches de schistes algonkiens sont intercalés des lits d'un charbon dense et présentant parfois un éclat métallique, plus riche en carbone que l'anthracite, atteignant jusqu'à deux mètres d'épaisseur, auquel Inostranzeff a donné le nom de shungile et qui pourrait provenir de végétaux fossiles, plus altérés que ceux qui ont formé la houille.

Durant la période silurienne apparaissent enfin des algues de la famille des Siphonées, d'autres qui rappellent les grandes Laminaires actuelles, associées à des débris qui semblent se répartir déjà entre les trois classes des cryptogames vasculaires : les Prêtes (Annalaria), les Fougères (Sphenophgttam), les Lycopode*(Sigilkiriées). La présence des Siphonées est particulièrement intéressante. Ces algues, ^qui vivent encore, peuvent

acquérir une grande taille, demeurer sphéroïdales (Codiées, exemple Grivanellà), ou se ramifier comme les plantes supérieures, leurs ramifications rappelant des feuilles et formant même des verticilles (Dasycladées, Palœoporella, Rhabdoporelia, Vermiporella). Malgré cela, elles ne présentent pas la structure cellulaire, si générale chez les organismes qui cessent d'être microscopiques. Leur corps limité par une paroi de cellulose, soutenu par une trame irrégulière de cordons de cette substance, n'est constitué que par une masse protoplasmique amorphe, dans laquelle sont disséminés de nombreux noyaux; de sorte que l'on peut se demander si la structure cellulaire de la presque totalité des végétaux et des animaux actuels n'est pas un résultat secondaire, consécutif à une égale répartition d'une masse protoplasmique, primitivement continue, entre les noyaux qui contiennent les substances régulatrices de la nutrition, telles que la chromatine. Chez les algues cellulaires on passe de même, par des transitions ménagées, des algues réduites à une minuscule sphère (Proiococcus) ou à une cellule unique (Desmidiées, Diatomées), à des algues filamenteuses (Conferves), étalées en lames indivises (Uloa), dentées ou découpées (Facus), et à d'autres où l'on pourrait distinguer déjà une partie fixatrice simulant une racine, une partie fibre plus ou moins cylindrique, analogue à une tige portant des feuilles (Ctjstosira, Macrocystis, etc.)» Les feuilles se caractérisent d'ailleurs graduellement aussi chez les plantes terrestres cellulaires formant la classe des Muscinées où, à partir des Hépatiques telles que les Riccia ou les Aiarchanlia, on peut suivre leurs différenciations graduelles jusqu'aux Mousses ; de sorte que les feuilles, qui chez les végétaux supérieurs prennent une telle individualité qu'on peut dire que ces végétaux ne sont qu'un assemblage de feuilles nées les unes sur les autres et dont les parties concrescentes ont formé les rameaux et la tige (p. 114), n'auraient pris que secondairement, à la façon des cellules, cette individualité. De même que la structure intime

des végétaux résulte de la multiplication d'une cellule initiale unique, l'œuf, de même leur forme générale est actuellement réalisée par la multiplication successive de feuille» réduites, au début, à deux ou même à une seule.

Bernard Renaud a signalé la présence dans la houille de Microcoques monocellulaires qui attaquaient déjà la cellulose, comme de nos jours le Bacîlfas amglobacler. Trop fragiles cependant, les algues, les hépatiques et les mousses n ont été qu'exceptionnellement conservées à l'état fossile, de sorte que les formes par lesquelles les Cryptogames vasculaires (Prêles, Lycopodes, Fougères), les premières plasrtes à racines, se sont dégagées des Algues ou des Mousses, nous sont encore cachées. Mais à partir de là tout est clair, tout 6* passe conformément aux conditions indiquées parla loi de la tachygénèse M.Grand'Eury a constaté la formation de véritables ovules évoluant en graines chez des plantes, gymnospermes par ce caractère, encore fougères par îeurs feuilles, les PT^RioosPBRMéss. Les Gymnowcrmes (Cordaïtée*, Conifères, Gnétaeées, Cycadées) associées aux Cryptogames vasculaires demeurent les seules fermes végétales terrestres pendant toute l'ère primaire et la période triasique. De la période jurassique on ne connaît eacore que des Angiospermes douteuses, et c'est seulement au cours de la période crétacée que Ton voit prospérer sûrement ces plantes. En même temps que* parmi les Gymnospermes, les Conifères se multiplient, les Dicotylédones abondent, mais elles sont représentées surtout par é&i plante* à petites fleurs, souvent unisexuées et groupées en chatons rappelant les cônes des conifères; ce sont les peupliers, les saules, les bouleaux, les Myricay à fleurs mâles souvent réduites t une ou deux étamines, les Hêtres, les chênes, les noyers, les figuiers, les artocarpes, les Credneria, les platanes, les liquidambars, les érables, auxquels m joignent quelques plantes à fleurs s le lierre, le cornouiller, les lauriers, les sassafras, etc. À dicotylédones à fleurs petites s'ajoutent déjà quelques plantes

à fleurs gamopétales comme les viornes et les lauriers-roses.

Après les Dicotylédones à petite* fleurs unisexuées, les plus anciennes doivent être celles dont les parties de la fleur, encore très nombreuses, ont gardé ïa disposition hélicoïdale des conifères et où Ton voit souvent les sépales se transformer graduellement en pétales, et les pétales en étamines ; ce sont les magnoltacées, les nymphéacées, les cactées, les renoncuiacées, les rosacées, les papavéracées, les berbér idées, etc. On peut s'étonner que ces plantes n'abondent pas davantage parmi les végétaux fossiles secondaires; mais nous trouverons dans le règne animal bien d'autres lacunes «fui tiennent d'une manière évidente à l'insuffisance des documents actuellement connus. A partir de la période tertiaire tous les types de nos plantes vivantes se rencontrent ; ils sont seulement distribués autrement, et nous avons vu de quelle importance est l'étude de leur distribution géographique, pour la connaissance des climats sur les divers points de la Terre. Nous n'y reviendrons pas.

Nousavons donné précédemment (p. 126) lesraisoss qui nous font considérer les Monocotylédones comme dérivées de Dicotylédones vivant dans des terrains marécageux, et qui doivent à leur habitat ordinaire, dans des terrains de cette nature, leurs feuilles épaisses à nervures parallèles, leurs longues tiges souterraines ou leurs bulbes et la structure particulière de leur tige aérienne qui rappelle celle des cryptogames vasculaires, souvent développée elle aussi aur des tiges souterraines ou rhizomes. II a été du reste établi, par Ph. Van Tieghem, au moins pour les Graminées, dont l'apparition a été tardive, que ce sont des Dicotylédones dont l'un des cotylédons a avorté. Elles devraient apparaître aprk& les Dicotylédones; mais il est impossible d'établir la date précise de l'apparition des unes et des autres ; en tout cas, elles ne sont nettement caractérisées qu'au moment où les Dicotylédones sont déjà nombreuses dans les dépôts de la période crétacée, et comme les Dicotylédones remontent probablement au jurassique, l'apparition des Mono-

cotylédones dans le cours delà période crétacéem'a rien qui doive étonner. La théorie et les faits sont donc parfaitement d'accord, et de plus, les lois de la tachygénèsc s'appltquant aussi bien au règne animal qu'au règne végétal, nous pouvons avoir confiance dans les inductions que nous allons en tirer relativement au premier de ces deux règnes.

La théorie indique pour révolution des animaux un ordre aussi logique que pour celle des végétaux, mais leur variété est beaucoup plus grande. Les animaux unicellulaires, qui forment le premier degré de l'organisation animale et qu'on désigne sous le nom de Protozoaires, doivent apparaître les premiers. Il semblerait que rien ne dût avoir été conservé de ces animaux délicats : Rhizopodes à plasma diffluent, se déformant sans cesse, soit en émettant des ramifications délicates souvent susceptibles d'anastomoser en réseau leurs plus fines divisions, soit en se contractant par places de manière à découper à leur surface des lobes plus ou moins profonds comme le font les Amibes ; Infusoires de forme déterminée,, se déplaçant à h*aide d'une, deux ou plusieurs longues et fines rames, les flagelles, ou grâce au battement de ciZs vibraliles disposés soit en toison uniforme, soit le long de bandes régulières ; Sporozoaires vivant en parasites dans le corps d'autres animaux. De tous ces êtres d'ordinaire microscopiques, ce sont les plus délicats, les Rhizopodes, qui seuls ont laissé des traces. Il en est parmi eux, les Foraminifères, qui sécrètent une sorte de carapace calcaire souvent fort élégante ; d'autres, les Radiolaires, sécrètent de la silice qui se dispose dans leur substance en corpuscules délicats, disjoints, de formes variées et constantes pour chaque espèce, ou unis en une sorle de squelette ayant souvent l'aspect d'une sphère de dentelle plus ou moins hérissée de piquants. M Ca yeux a découvert dans des phtanites des terrains algonkiefes de Lamballe (Côtes-du-Nord) des spîcules de Radiolaires. Comme il y a aussi dans ces couches des lits de calcaire, on peut supposer que des squelettes de Foranuni-

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feres y ont été incorporés; mais les premiers Poraminifères dûment déterminés remontent seulement à la période cambrienne et, chose digne d'être notée comme une preuve de la stabilité des formes les plus simples, ce sont des .Orbulines et des Globigérines dont les analogues flottent encore aujourd'hui, en quantité innombrable, à la surface des mers, et forment, en tombant dans les abîmes, une boue à Globigérines semblable à celle d'où est issue la craie blanche.

Les animaux ramifiés se divisent, nous l'avons vu, en trois séries distinctes qui ont évolué parallèlement, et ont pour point de départ des formes initiales que l'on peut schématiser en disant que ce sont des urnes ovoïdes fixées par leur fond, différant entre elles par la constitution de leurs parois (1), et pour lesquelles nous avons proposé les qualifications respectives de spongomérides, hydromérides et bryomérides.

L'embryogénie seule pourrait nous apprendre comment un spongoméride s'est transformé en éponge ; malheureusement, de toutes les éponges, les Hexactinellidées, celles qui remontent le plus haut dans l'antiquité, et dont le développement serait sans doute particulièrement instructif, ne sont pas suffisamment connues à ce point de vue. Ce sont les plus belles des éponges ; elles ont traversé toutes les périodes géologiques, et abondent encore dans les grandes profondeurs de l'Atlantique et dans les régions moins profondes de la mer des Philippines et de celle du Japon, où elles atteignent une assez grande taille. L'orientation exactement rectangulaire des six branches des grands spicules qui forment leur squelette essentiel donne à ce squelette l'apparence d'une élégante dentelle d'opale. Elles ontf en général, la forme d'une urne dont l'orifice supérieur serait protégé par une sorte d'opercule formé d'un tissu siliceux, à mailles délicates. Dans le fugace tissu vivant qui enveloppe le squelette sont régulièrement disposés des sacs délicats, en

(1) Voir page 134.

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forme de dés à coudre, dont les parois sont tapissées de grandes cellules portant chacune un fouet vibratile surgissant du fond d'un entonnoir ; ce sont là les éléments actifs, les choanocytes, que l'on retrouve chez toutes les éponges et qui reproduisent si exactement la forme des Infusoires remar quables de l'ordre des Choanofïagellifères, que James Clarke a voulu faire des éponges de simples associations ou colonies de ces infusoires (1). Il n'est pas impossible que les premières éponges se soient lentement constituées par une association de ce genre dans laquelle diverses sortes d'éléments se seraient ensuite différenciés. Les Choanofïagellifères forment, en effet, fréquemment des colonies ramifiées (2) ou compactes, et l'une de ces dernières a même reçu le nom de Protospongia.

Les sacs ovoïdes des Hexactinellid^e se retrouvent chez les HexacehatïNvE dont les spicules également à six branches sont faits de la même substance élastique et flexible que les fibres des éponges de toilette, la spongine. Ces sacs sont l'origine des corbeilles vibraiiles des autres éponges; ils sont toujours en rapport avec un système de caaaux qui amènent jusqu'à eux l'eau attirée par leurs flagelles et passe ensuite dans des cavités efférentes, s'ouvrant au dehors par de grands orifices, les oscules. Aux Hexactinellidés s'ajouteront plus tard des éponges à spicules calcaires de la famille des Phareirones (3), puis des éponges pierreuses dont les spicules sont unis par un enduit siliceux, les Lithistid^ (4), enfin des éponges à spicules fondamentaux à quatre branches (Tetractinelud/b) ou en forme d'épingle (Monactinellidje). C'est de ces dernières que dérivent les éponges fibreuses, sans spicules, employées dans les usages domestiques. Mais l'organisation des éponges est demeurée, depuis l'origine, fondamentalement la même; elle n'a été modifiée que dans les détails de sa canalisation.

Nous nous trouvons maintenant en présence d'organismes

(t) IiXTV. — (2) Salpingœca, Codosiga, Codonocladium, etc. — (3) Dès la Tria». — (4) Au Jurassique.

problématiques, ies Oldhamia, qui n'ont pas dépassé le cambrîen; les Graplolites, innombrables dans le silurien, mais qui s'éteignent dans le dévonien avec les formes ramifiées dites Diclyonema; les Pleurodictyum, limités au dévonien, et beaucoup d'autres, qui ont été attribués, un peu au hasard, aux hydroméduses, aux coralliaires ou aux bryozoaires.

Les Oldhamia sont de fines empreintes ramifiées qui rayonnent autour d'une plage centrale (O. radiaia) ou divergent à partir des sommets d'une ligne brisée (O. antiquà). On a vu en elles des algues, des hydraires; on a même pensé qu'il s'agissait simplement de traces laissées sur le sol par des Vers; les Oldhamia radiaia proviendraient de vers tubicoïes, vivant dans la vase, et qui auraient successivement posé la partie antérieure de leur corps tout autour de leur trou. Les Oldhamia anliqua marqueraient la route de Vers qui, en rampant sur la vase, auraient plusieurs fois changé de direction et à chaque changement auraient hésité, inclinant sous divers angles la partie antérieure de leur corps avant de choisir leur route nouvelle ; les changements de route se produiraient, dans cette hypothèse, à des intervalles trop réguliers pour qu'ils ne soient pas étonnants. On connaît d'autre part, dans le cambrien, des pistes d'annélides prises cPabord pour des algues, que l'on avait nommées Eophyion; elles sont larges et tout à fait reetilignes. Aucun caractère, en dehors de leur forme ramifiée, ne permet de taire des Oldhamia, des hydraires, et il est difficile, comme on l'a proposé aussi, de voir en eux de simples rides de la surface de la vase cambrienne. Il n'y a pas, en somme, d'hypothèse tout à fait plausible, à laquelle on puisse se rallier.

Les Graptolithes ont duré plus longtemps; ils ont vécu durant deux périodes géologiques en si grand nombre que certaines ardoises en ont toute leur surface ornementée. Ils étaient constitués par des logettes à ouverture étroite, disposées sur un seul plan et serrées les unes contre les autres le long d'une tige creuse. Les logettes pouvaient n'exister que sur l'un des

côtés de la tige (Monograplus), ou sur les deux côtés (Diplograptas, Phyllograplus, Climacograplus); la tige pouvait être rectiligne comme dans les genres précédents, courbée en crochet (Rasfriïes), ramifiée en deux branches disposées en accolade (Didymograplus), en trois (Cyrlograptus), en quatre (Teiragraptus), en un grand nombre de branches rayonnantes (Dichograptus), courbée en S et portant des rameaux sur toute sa longueur (Cœnograplus), enroulée en hélice (Monograplus turriculaius) ou disposée en forme de réseau (Dictyonemà). L'opinion générale est qu'il s'agit encore ici de polypes hydraires; mais Allmann a fait remarquer que l'ouverture des loges est trop petite pour livrer passage à un polype pourvu de ses tentacules ; il a signalé d'autre part que chez les Plumulaires il y a deux sortes de loges, les unes assez grandes occupées par les polypes, les autres plus petites n'abritant que des filaments pêcheurs, des dactylomérides, dont la surface peut émettre des prolongements protoplasmiques, capables de capturer des proies et de les digérer, de se nourrir par eux-mêmes conséquemment. En outre il a vu qu'au début, les colonies de Plumulaires étaient uniquement formées de ces petites loges à filaments pêcheurs, et il n'y avait plus, dès lors, de raison de ne pas considérer les Graptolithes comme des hydraires demeurés â cet état bien qu'adultes. Une importante découverte due à R. Ruedemann a changé la position de la question. On croyait autrefois que les tiges que l'on trouve si abondamment dans les schistes siluriens étaient libres, et on faisait pour elles autant d'espèces que de formes. En réalité, des tiges présentant des caractères très différents étaient attachées à un corps mou, formé en général d'une sorte de sphère centrale, entourée d'une couronne de sphères plus petites, entre lesquelles ou sous lesquelles se fixaient les tiges pourvues de loges. On a considéré ce corps comme un simple flotteur; mais c'est bien diminuer le rôle d'un organe aussi volumineux, qui semble avoir été pourvu d'une bouche Il parai 1 plus vraisemblable que c'était là le véritable orga-

nîsme, qu'il avait une organisation comparable à celle d'une méduse ou d'un cydippe, animaux également pourvus de longs tentacules, et que les tiges pourvues de loges étaient réellement, comme le pensait Allmann, des filaments pêcheurs, nématophores ou dactylomérides, revêtus d'un étui rigide au lieu de demeurer libres et flexibles. Comment les graptolithes hélicoïdaux dont les axes sont reliés par un réseau intermédiaire se rattachaient-ils à l'organisme central? Cela reste encore obscur.

L'étude des polypes hydraires actuels est pleine d'enseignements. On a vu précédemment de quelle façon ils avaient donné naissance aux méduses à ombrelle en cloche, dont l'ouverture est bordée en dedans d'un anneau membraneux ou vélum, et, par accélération embryogénique, aux grandes méduses à ombrelle sans vélum, les Pélagies, les Rhizostomes, etc. Toutes ces méduses ont quatre plans de symétrie et on peut en rapprocher les moules internes présentant le même mode de symétrie, qu'on désigne sous les noms de Medusites et de Laolira dans le cambrien ; la parenté des Brooksella avec les méduses est moins évidente.

Mais les polypes hydraires ont un autre intérêt.

On croyait autrefois que tous les polypiers calcaires étaient construits par des animaux semblables à ceux qui édifient les rameaux de corail. On distinguait seulement parmi eux des polypiers formés de tubes divisés en étages par des planchers horizontaux : c'étaient les Polypiers tabulés, et d'autres à qui leur aspect grossier a valu le nom de Polypiers rugueux. Au cours de la fameuse campagne du Challenger, l'un des membres de la mission, Moseley , montra que parmi les Tabulés, il y avait des polypiers construits par des animaux voisins du corail et qu'on nomme des Alcyonnaires (1), mais que les autres étaient, comme l'avaient vu Dana et Louis Agassiz, l'œuvre de polypes du groupe des Hydraires. J'ai montré de mon côté (2) comment

(1) Heliopora. — (2) XXVII, 298.

(a série des Hydraires à polypier calcaire tabulé que Moseïey a groupés sous la dénomination d'Hydrocoralliaires et qui comprend les Spinipora, Millepora, Allopora^ Slylasier, Cryptohelia, etc., conduisait directement, par des groupements spéciaux, analogues à ceux qui ont produit les méduses, aux polypes qui, de notre temps, construisent les récifs et aux vulgaires Anémones de mer, formant tous ensemble l'ordre des Hexacoralliaires, et comment des recherches embryogéniques de Lacaze Outhiers sur ces polypes et de celles de Marion sur les Alcyonaaires on devait conclure que, malgré leur huit tentacules, les Alcyonaires n'étaient que des Hexacoralliaires modifiés par ^'accélération embryogénique. Or les hexacoralliaires n'apparaissent qu'à l'époque secondaire, durant l'époque triasique. Il est donc fort peu probable que les Heliolites et les Plasmoporft du silurien, les Cladochonus et les Syringopora de la période aathracolithique aient pu être des Alcyonaires ; c'étaient vraisemblablement des types spéciaux d'Hydrocoralliaires et l'on peut en dire autant des autres formes rangées par les auteurs parmi les Tabulés (1). D'autre part, les Hexacoralliaires sont remarquables par la netteté des chambres de leur polypier, et par la régularité de la disposition en systèmes rayonnants des lames qui limitent ces chambres. Tout cela se déduit rigoureusement de la théorie qui les rattache aux Hydrocoralliaires. On ne trouve rien de pareil chez les Tétracoralliaires de la période primitive, dont les lames et les loges sont dans un état tout à fait rudimentaire. Il y a des méduses fixées, les Lucernaires et autres ; les grandes méduses qui constituent la classe des Acalèphes commencent, elles aussi, sous la forme de Scyphistomes fixés. Puisque certaines Hydractinies et tous les Hydrocoralliaires, qui sont de vrais polypes hydraires, sécrètent abondamment du calcaire, il n'y a aucune invraisemblance à admettre que des organismes comparables aux Lucernaires et

(1) Favosites, Alvéolites, Trachypora, Aulopora du dévonien ; Chœletett Michelinîa de i'anthracolithïque.

aux Scyphistomes aient pu en faire autant ; c'est donc dans leur voisinage qu'on devrait classer les Tétracoralliaires qui ont construit autour des continents dévoniens et anthracolithiques de vastes récifs de coraux, ultérieurement devenus des marbres. Théoriquement ces Tétracoralliaires devaient apparaître avant les Hexacoralliaires.

Le Pleurodiclyum problemalicum du dévonien, pareil à un entonnoir profond, à parois formées de grains elliptiques, unis entre eux par des tigelles transversales, et au fond duquel se trouverait une sorte de serpuîe repliée sur elle-même, ressemble bien davantage à un bryozoaire tel que les Adeona, également en entonnoir, de l'époque actuelle qu'à un hydraire. Il est d'ailleurs prudent de ne pas trop s'avancer quand il s'agit de faire le départ de certaines formes entre les Hydrocoralliaires et les Bryozoaires. Ces derniers se laissent facilement reconnaître dès le silurien. Ils se sont perpétués nombreux jusqu'à nos jours, sans jamais jouer un rôle important et sans avoir présenté la moindre tendance vers une évolution supérieure ; nous les laisserons désormais de côté, comme les Éponges.

Nous arrivons au type des Artioxoairbs, qui a débuté simultanément par deux sortes d'animaux segmentés, les Arthropodes, qui ont gardé d'une manière presque absolue leur structure primitive et dont l'évolution ne s'est pas élevée; les Vers, également segmentés mais éminemment plastiques, et dont nous avons précédemment conté les avatars, en laissant présager leurs hautes destinées.

L'évolution des Arthropodes peut être schématisée d'une façon très simple. Nous avons déjà appelé l'attention sur les Péripates, ee* êtres ambigus, ballottés des Vers aux Arthropodes, qui semblent encore répartis de nos jours sur les limites du vieux continent de Gondwana. Tous les segments de leur corps sont semblables, sauf trois : le premier qui porte des appendices tactiles, comparables à des antennes, le second qui porte la bouche, le troisième muni d'une paire d'appendices

qui se dirigent vers la bouche, sont pourvus d'ongles servant de mâchoires et sont incorporés à la région céphalique par la formation d'une sorte de lèvre qui s'élève derrière eux et vient se souder asjx coins de la bouche, les enfermant ainsi dans une façon de cavité buccale. De même chez les Arthropodes les appendices locomoteurs se mettent successivement, en nombre variable, et de façons diverses au service de la mastication. Les premiers essais dans ce sens nous sont encore inconnus. L'algonkîen, qui recèle déjà de nombreux débris d'Arthropodes, nous les fera peut-être connaître.

Au eambrien nous sommes en présence d'adaptations assez avancées,. Dans un premier groupe, les cinq (Eurypterid/e) ou six premières pattes (Limules) conservent une forme peu différente de celle des pattes locomotrices, ou gardent même cette qualité, mais elles entourent la bouche et leur hanche porte une lame saillante qui contribue à la mastication ; la première paire était en forme de pince chez les Pterygolus qui pendant la période dévonienne ont acquis 2m,50 de long (1); elle était semblable aux suivantes chez les Eurypterus, et dans ces deux genres la cinquième paire, très grande et aplatie, constituait une véritable nageoire. Chez les Limules, qui existaient déjà aux temps siluriens et vivent encore de nos jours aux Moluques, dans les mers du Japon et des deux côtés de l'isthme de Panama, les cinq premières paires de pattes se terminent en pinces, la première étant plus petite que les autres; l'extrémité de la dernière paire est munie d'appendices compliqués qui ne modifient guère sa physionomie. Tous les segments pourvus de ces appendices sont réunis en un vaste bouclier portant les yeux et qu'on pourrait à la rigueur considérer eomme une sorte de tête. On réunit ces animaux sous le nom de Mérosttomés qui signifie que leurs membres entourent leur bouche. Il est digne de remarque que dans ce groupe, en apparence très homogène, les Euryptères et les Ptérygotes aient eu si peu de durée, tandis que les Limules

(1) Pierygotus anglicuM.

sont demeurés presque immuables pendant vingt millions d'années.

A côté de ces animaux vivaient les Trilobites, chez qui la première paire d'appendices était déjà transformée en antennes, tandis que les cinq autres gardaient la structure propre aux Mérostomés, dont il n'y a aucune nécessité de les séparer. Sur les articles abdominaux étaient insérées de toutes petites pattes surmontées de branchies, et si fragiles, si délicates, qu'on a été longtemps sans les apercevoir et qu'on se demande comment pouvaient les utiliser des animaux aussi lourds. Ils vivaient sur le sable, et pouvaient sans doute destendre à de grandes profondeurs, car quelques espèces sont aveugles ; d'autres (dEglinà) avaient, au contraire, des yeux énormes. Deux sillons longitudinaux qui se prolongeaient sur le bouclier où ils découpaient une aire médiane, la glabelle, qu'ils séparaient des Joues, et de chaque côté de laquelle se trouvaient les yeux, s'étendaient sur toute la longueur de l'abdomen, dont les derniers articles étaient quelquefois confondus pour former un pygidium faisant pendant au bouclier (Bronleas, Agnostus). Le corps était ainsi divisé en trois bandes longitudinales, d'où ce nom de Trilobites. On a pu recueillir des embryons de Trilobites, ceux du genre cambrien Sao, en particulier, et constater qu'une fois le bouclier et le dernier segment formés, tous les autres segments se constituaient un à un, en avant de celui-ci, de sorte que le mode de formation des segments du corps, commun aujourd'hui aux arthropodes, aux vers annelés et aux vertébrés, remonte au moins à vingt millions d'années ; autant dire qu'il n'a jamais varié, pas plus que les conditions mécaniques qui l'ont déterminé.

Durant l'ère primaire les Trilobites se sont répandus dans toutes les mers; ils abondent surtout pendant les périodes silurienne et dévonienne, et ne sont plus représentés, pendant la période carbonifère, que par la famille des Proëtidés, réduite elle-même aux deux genres : Proêta, et Phillipsia^ dont l'as-

pect n'est pas sans rappeler celui des Paradoxides cambrîens, les plus anciens Trilobites connus. La variété des formes de ces animaux est considérable. On ne distingue pas seulement parmi eux des espèces littorales et des espèces de profondeur, mais il y a aussi des espèces et des genres régionaux, pour ainsi dire, permettant de délimiter déjà, au cambrien, des provinces zoologiques. A ce moment, les espèces et même les genre? des bras de mer septentrionaux étaient distincts des espèces de la Tèthys, et la mer circumpacifique avait aussi ses espèces propres. Les Saoy les Conocephalus Heberli et Levyi, le Paradoxides medilerraneus manquaient sur les côtes du continent Nord-Atlantique où sont communs les Olenus. Dans le Pacifique apparaissent à l'époque de l'acadien les premiers asaphid/b : ils se répandront de là vers les mers de la future Europe, où ils arriveront à l'époque ordovicienne seulement. Les Dicellocephalus caractérisent la région de l'océan circumpacifique, qui s'étend des côtes occidentales de l'Amérique à l'Australie où, en revanche, les Olenus font défaut. Pendant la période silurienne, certains Trilobites acquièrent la faculté de se rouler en boule, comme le font actuellement les Cloportes et les Glomeris; leurs genres et leurs espèces se multiplient tout en restant confinés dans des provinces distinctes, mais l'existence de ces provinces n'implique pas une différence de climat, car les dépôts calcaires ne changent pas de caractère; les Graptolithes flottants demeurent cosmopolites et des bancs de coraux continuent à se former aussi bien dans les régions septentrionales que dans les régions équatoriales ; la température demeure donc élevée partout. Néanmoins les Trilobites permettent de distinguer nettement dès l'ordovicien une province de l'Europe septentrionale, une province américaine, et une province de la Bohême ; les deux premières tendent à se confondre durant le gothlandien, par suite des échanges qui se sont accomplis entre ces diverses régions, et, en particulier; entre l'Amériaue et l'Europe, par l'intermédiaire de l'océan

Arctique. Au dévonien cette communication disparaît: les deux faunes américaine et européenne redeviennent distinctes. La faune américaine s'étend des Etats-Unis à l'Amérique du Sud et à P Afrique australe, tandis que la faune européenne s'étend sur le reste du monde.

Les Trilobites n'ont plus d'importance au carbonifère. Par la présence d'antennes ces étranges animaux se rapprochaient des Crustacés; mais ceux-ci ont deux paires d'antennes, et leurs appendices buccaux sont franchement devenus de« mandibules, des mâchoires et des maxilles. Comme chez les Trilobites, cinq paires d'appendices ou six comme chez les Limules, si on compte le pédoncule des yeux des Crustacés supérieurs, sont employées soit au tact, soit à la préhension et à la trituration des aliments. La constance de ces nombres conduit à penser que les Crustacés ont bien pu descendre des Trilobites ; mais ils se sont séparés de bonne heure, car il y a déjà à l'époque cambrienne de vrais crustacés à larges pattes membraneuses, servant à la fois à la respiration et à la natation, comme celles de nos Apus qui ressemblent encore un peu aux Trilobites, ou de nos Branchipes, de nos Artémies et de nos Esthéries (1). Il y a aussi des Crustacés voisins de ces Ci/pris, connus, sous le nom de « poux d'eau », fréquemment employés par les pisciculteurs pour nourrir leurs alevins (2) et à qui leur carapace bivalve, comme la coquille d'un mollusque lamellibranche, a valu le nom d'Ostracodes. Ces deux ordres de Crustacés se renforceront désormais par l'apparition de genres nouveaux qui pourront se substituer aux anciens ou s'ajouter à eux. Dès le silurien, à l'ordre des Ostracodes fait suite celui des Cirripèdes représentés de nos jours par les Balanes, qui hérissent les rochers découverts à chaque marée de leurs coquilles en forme de tronc de pyramide à bord tranchant, et les Anatifes qui se suspendent par un long pédoncule aux bois flottants ou à la quille

(I) Hymenocans, Proïocaris. — (2) Isoxys, Leperditia. Primitia.

des navires. On a longtemps hésité sur la place que devaient occuper ces animaux; mais ils naissent sous la forme de nauplius, (p. 145) commune à tous les Crustacés inférieurs; ils se transforment ensuite, en acquérant une coquille bivalve et six paires de pattes abdominales bifurquées, en petits êtres si semblables d'aspect «ux Ostracodes qu'on les a nommés larves cypridiennes. Cet état implique une parenté non pas avec les Ostracodes actuels, mais avec quelque ostracode précambrien encore inconnu. La larve cypridienne se fixe, par une ventouse que portent ses antennes, sur un corps solide submergé, et c'est seulement alors que, tout en subissant un changement important d'attitude, elle prend définitivement les caractères d'un cirripède.

On a découvert aussi dans les terrains siluriens des Myriapodes (1) et des Insectes. Ceci est important. Les Myriapodes et les Insectes dérivent, nous l'avons vu, les premiers des crustacés entomostracés, les seconds des crustacés supérieurs ou malacosiracés ; l'existence d'un myriapode et d'un insecte dans le silurien suppose, par conséquent, l'existence de crustacés de ces deux ordres à une époque antérieure, soit dans le silurien inférieur, soit dans le cambrien. On n'en connaît pas; mais de telles lacunes se retrouvent dans tous les groupes ; bien plus, des groupes que l'on voit prospérer à une époque semblent disparaître quelque temps après, pour reparaître plus tard, presque sous les mêmes formes, et quelquefois prospérer jusqu'à nos jours. Il est évident que ces disparitions et réapparitions ne sont que des apparences; elles cachent simplement, quand il ne s'agit pas plus simplement encore d'une exploration incomplète, des émigrations provoquées par un changement dans la composition des eaux, dans leur profondeur, dans la nature des dépôts du fond, dans la direction des courants, &tc. Ces phénomènes ne sont ni rares, ni mystérieux, il y a quelques années une série d'hivers rigoureux a fait dis-

(1) Arckidesmuê.

La yie durant la période primaire 253

paraître de la baie de Saint- Vaast-la-Hougue, rendue célèbre par les travaux d'Henri Milne-Edwards, de Quatrefages, Claparède, Grube et bien d'autres, les Comatules et les Âslerina qui y abondaient, et y ont amené, en revanche, diverses espèces du nord inconnues jusque-là dans ces parages. L'ancienne faune n'a pas encore été reconstituée. C'est en petit ce qui s'est passé plusieurs fois dans les périodes géologiques.

Pourquoi les Trilobites ont-ils disparu? Nous avons vu que l'existence des Myriapodes et des Insectes, à la fin de l'ère primaire, impliquait la présence dans les mers de cette époque des crustacés supérieurs, dont les restes fossiles ne commencent à être nombreux que durant l'ère suivante. Avec leur armature buccale très complète, leurs pattes robustes, les unes marcheuses, les autres natatrices, ces animaux devaient avoir facilement le dessus sur les Trilobites, soit qu'ils en fissent leur proie, soit qu'ils fussent simplement avec eux en concurrence alimentaire. Ceci, comme disait Victor Hugo, devait tuer cela. Ainsi la simple constatation de la présence d'un groupe d'animaux à une époque déterminée peut devenir éminemment suggestive.

Les faits significatifs de ce genre ne manquent pas. On a découvert deux genres de Scorpions dans le silurien (p. 200). Cela n'a rien d'étonnant puisque les Scorpions sont apparentés de très près aux mérostomés primitifs et surtout aux Limules; mais les Scorpions sont essentiellement carnivores et ne s'attaquent guère qu'à d'autres Arthropodes terrestres. H est donc certain qu'à l'époque silurienne vivaient sur la terre d'autres arthropodes, et cela est confirmé parla découverte d'une aile de Punaise (1) dans ces mêmes terrains. Les Punaises sont, en effet, des insectes déjà très éloignés des formes primitives» Si leurs métamorphoses se réduisent encore à l'apparition des ailes, les pièces de leur bouche sont très modifiées : les mandibules et les mâchoires se sont allongées en stylets pointus, la lèvre infé-

(1) Protocîmex silui icus

rieure est devenue une gaine dans laquelle ces stylets sont enfermés; il a fallu du temps, beaucoup de temps, pour que les pièces primitives qui gardaient encore des traits frappants de leur ancienne forme de pattes se soient modifiées à ce point, et pendant ce temps les insectes broyeurs : névroptères et orthoptères tout au moins, ont dû se multipler abondamment. On n'en connaît presque pas, et cela tient à ce qu'il ne reste que peu de chose des formations continentales de la période silurienne.

Il n'est pas absolument invraisemblable qu'il existât déjà des insectes durant la période cambrienne; cependant leur classe semble avoir fait peu de progrès durant la période dévonienne, ce ne sont encore que des névroptères et des hémiptères. Il faut arriver jusqu'à la période anthracoiithique pour assister à un véritable épanouissement de cette classe. Une abondante végétation de Lycopodes, de Prêles, de Fougères, de Conifères, de Cycadées, de Cordaïtées couvre alors la Terre. Des Lycopodes, des Prêles se sont haussées au rang d'arbres qui peuvent s'égaler à nos plus belles Conifères; l'atmosphère est chaude sans excès, la température uniforme est plutôt élevée, la lumière du soleil filtre à travers une atmosphère humide et nuageuse ; c'est la période que traverse sans doute actuellement la planète Vénus. Ce sont les meilleures conditions pour les insectes, représentés surtout alors par des Archiptères comme les Ephémères, les Libellules, les Perles, ou des Orthoptères comme les Phasmes, les Blattes, les Sauterelles même, ou encore des hémiptères (1) voisins de nos grands Fulgores , de nos Cigales et de nos Punaises. Les ordres nettement délimités que nous reconnaissons aujourd'hui ne l'étaient pas encore, il y avait notamment des passages entre les Archiptères et les Orthoptères z le Proiophasma Dumasi avait un corps de phasme et quatre grandes ailes planes de névroptère, alors que les Phasmes actuels sont dépourvus d'ailes, ou ont des ailes antérieures très petites et des ailes postérieures repliées

(î ) Diclyocicada, Eugereon, Fulgorina% Mecyno*toma, PhianocorU.

en éventail. Ce dernier caractère, qui est aujourd'hui commun à tous les Orthoptères, faisait défaut à leurs ancêtres, dont les ailes postérieures, à peine plus larges que les antérieures, demeuraient planes au repos. Enfin, sur certaines formes on a cru reconnaître des traces d'une paire d'ailes portées par le prothorax qui «*n est aujourd'hui toujours dépourvu ; cela confirmerait l'opinion précédemment émise, que les ailes étaient d'abord des dépendances des pattes, des épipodites, puisque chacun des segments pourvus de ces dernières pouvait être pourvu des premières. Mais ce qu'il y a de plus étonnant chez les Insectes de la période carbonifère, qui ont été étudiés avec le plus grand soin par Charles Brongniart, c'est la taille qu'ils pouvaient acquérir. Le Tiianophasma Fayoli atteignait vingt-huit centimètres de long; certaines Libellules avaient soixante-dix centimètres d'envergure, et les ailes d'une espèce d'Ephémère du genre Meganeura ne mesuraient pas moins de trente-trois centimètres de long. Sans doute cette grande taille était propre à certaines espèces, et d'autre pari de très grands phasmes, les Cyphocrana par exemple, de très grands scarabées, les Dynasies, les Golialhs, vivent encore dans les pays chauds; elle n'en mérite pas moins l'attention. Actuellement la vie des Insectes est brève; elle ne dépasse guère une année que pour les larves qui vivent abritées sous la terre, comme celles des hannetons ou des cigales, dans les troncs d'arbres, comme celles des cerfs-volants et des grands capricornes, ou dans les eaux qui ne gèlent pas, comme celles de nos grandes Libellules. Ces larves vivent trois ou quatre ans ; on cite une Cigale des Étais- Unis (1) dont la vie souterraine se prolongerait jusqu'à dix-sept ans. C'est si bien une question d'abri, que la longévité s'accroît beaucoup chez les insectes adultes qui vivent en société et sont arrivés à se construire un domicile commun, comme les Termites, les Guêpes sociales, les Abeilles et les Fourmis. Nous

fl) Cicada sepiemdecim

sommes amenés par là à cette conclusion que la brièveté de la vie des Insectes a été causée par les variations annuelles de la température qui ramènent périodiquement les hivers trop froids ou les étés trop pluvieux. Ces variations n'existaient pas durant la période primaire ; elles n'ont commencé à se caractériser nettement, et encore seulement d'une façon modérée, dans les régions polaires, qu'à la fin de la période secondaire; il n'y avait pas de raison dès lors pour que la longévité des larves d'insectes et des insectes adultes ne fût pas plus grande et ne leur permît d'atteindre une plus grande taille,,

Actuellement les insectes ne grandissent que pendant leur vie larvaire. Arrivés au terme de cette vie, durant laquelle ils subissent trois ou quatre mues correspondant à des époques de brusque croissance, ils changent encore une fois de peau et l'on voit alors apparaître, annexés à leur méso- et à leur métathorax, de courts étuis ovales, les rudiments des ailes. Après cette mue, ils peuvent conserver leur activité, ce qui est le cas des Archiptères, Orthoptères et Hémiptères, seuls ordres représentés durant l'ère primaire, ou perdre les mouvements de leurs appendices, ce qui arrive aux Coléoptères, aux Névroptères, aux Hyménoptères, aux Lépidoptères et aux Diptères plus récents. Les premiers sont les insectes à demi-métamorphose, et la forme de leur corps est déterminée dès leur naissance; les seconds, les insectes à métamorphose complète, dont les larves, suivant leur genre de vie, peuvent être agiles et sveltes (1), dodues et pourvues de pattes thoraciques seulement (2), pourvues de pattes thoraciques et de fausses pattes abdominales (3), dépourvues de pattes (4), dépourvues de pattes et de tête différenciée (5). Les phases de la vie ne sont pas toujours aussi nettement coupées que nous venons de le dire. Chez les larves aquatiques des Ephémères, qui portent sur le dos de chacun des

(1) Larves campodéiformes. — (2) Larves mélolontholdes. — (3) Larves éruciibrmes on chenilles. — (4) Larves helmintholdes. — (6) Larves acéphales.

articles de leur abdomen une paire de lames rappellant singulièrement des rudiments d'ailes, les ébauches de celles-ci se montrent dès la première ou la seconde mue et grandissent à chacune des mues suivantes ; il en est de même chez les Termites qui sont des insectes morphologiquement inférieurs. On peut conclure de là que non seulement les insectes primitifs n'avaient pas de métamorphoses brusques, mais que la croissance de leurs ailes se répartissait sur toutes les phases de leur vie et que leur évolution était continue comme celle des autres animaux. Les insectes ailés actuels ne grandissent plus, pondent et meurent ; mais nos Ephémères, héritiers des premières formes réalisées, après avoir atteint leur état définitif, ne s'envolent qu'après s'être débarrassés d'une enveloppe légère, ce qui est, en fait, une dernière mue. On peut dès lors se demander si, devenus adultes, les anciens Insectes n'étaient pas demeurés susceptibles de grandir et de muer. Il faudrait admettre, dans ce cas, ou bien que les ailes étaient encore faites de cellules vivantes alors qu'il n'y a plus de vivant dans les ailes de nos insectes que les muscles qui s'attachent à leur base pour les faire mouvoir, ou olen que les ailes tombaient spontanément, comme

c'est le cas pour les Termites, où leur chute est préparée d'avance par la formation à leur base d'une ligne de rupture, mais qu'elles pouvaient ensuite se reformer à chaque période reproductrice. Ceci ferait effectivemei il rentrer les insectes dans la règle générale. N'est-il pas singulier qu'ils n'aient plus que quelques semaines à vivre, lorsqu'ils ont acquis toute leur perfection? Beaucoup d'autres animaux, de modestes Vers (1), des Poissons (2) et de^Oiseaux nombreux, revêtent, au moment des amours, des couleurs brillantes ou des ornements souvent splendides ; quelquefois leurs yeux s'agrandissent, leurs organes de locomotion se perfectionnent; leur agilité devient extrême, et

(1) De» Syllidiens (Autolytus, Myrianis, etc.), des Néréidiens (Aereis apitri fera)) des Phfjllodoce, des Cirratules.

(2) Macropodes de la Chine, Eptaoches, Vairons.

tout ce qui les distingue alors constitue leur robe de noces. C'est bien par des traits de ce genre que les insectes adultes diffèrent de leurs larves. Leur état définitif ne serait-il qu'une robe de noces qu'ils ne revêtiraient qu'une fois, de nos jours, mais qu'ils revêtaient jadis à chaque période de reproduction? La question peut être posée, puisque les grands Crustacés peuvent se reproduire plusieurs fois. La durée de la vie des Insectes adultes peut, d'ailleurs, grâce à certaines précautions, être allongée. M. Labitte a conservé un Blaps vivant plus de huit ans. Il n'y a rien à dire des Vers qui ont laissé des traces évidentes (Nereites, Arenicoliles, Scoliihas, etc.), sous forme de pistes imprimées par leur corps sur le sable ou sur la vase, de trous qu'ils ont habités, ou de débris solides tels que des mâchoires. Parmi ces animaux il y a déjà ** .s Eunices, des Amphinomes quiatteignent une très grande taille, jusqu'à deux mètres de long et quatre centimètres de large. Il est bien possible qu'il faille rapporter au passage de grands Vers des pistes telles que celles qu'on a groupées sous le nom de Bilobites et qu'on attribue quelquefois aux Trilobites. Aux Vers doivent être rattachés des animaux, les Brachiopodes, qu'on a pris longtemps pour des Mollusques et qui, en somme, demeurent encore isolés. Morse a donné de ces animaux une explication très intéressante, et qui lui a inspiré toute une théorie, celle de la céphalisaiion (1). Il fait remarquer que chez la plupart des animaux segmentés la région du corps qui avoisine la bouche prend un grand développement par rapport à la région postérieure qui tend à s'amoindrir et à disparaître. Chez les Mérostomés, les Trilobites, le corps se termine en pointe; celui des Scorpions se rétrécit en un postabdomen qui porte le crochet venimeux. Chez la plupart des Batraciens, les Reptiles, les Mammifères, les viscères se concentrent si bien dans la région, sinon tout à fait antérieure, du moins moyenne, qu'il se constitue en arrière de l'anusune queue, parfois utilisée pour la préhension et qui peut