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disparaître quand elle n'est pas utilisée. Ce phénomène s'explique facilement parle principe deLamarck. Sur la région antérieure du corps sont rassemblés, outre la bouche, les «rganes. des sens. Elle engage les mouvements qui entraînent le reste du corps, et la région postérieure ne fait que la suivre. La région antérieure est donc, en général, la région active par excellence, celle qui? d'après le principe invoqué tout à l'heure, doit atteindre le développement maximum, tandis que la partie inactive s'atrophie. C'est la raison pour laquelle, chez les Arthropodes et les Vers supérieurs, le nombre des segments du corps tend à se réduire et à se fixer à ce qui est indispensable. Si toutefois, cette réduction opérée, la région postérieure du corps devient active, le nombre de ses segments n'augmente pas, mais ils demeurent volumineux; les Crustacés supérieurs qui nagent, comme les Squilles ou les Crevettes, en frappant l'eau par un brusque reploiement de leur abdomen ont un puissant abdomen, tandis que chez les Crabes uniquement marcheurs, l'abdomen s'atrophie. De même les Poissons, les Cétacés et les Sirénides qui nagent en frappant latéralement l'eau de leur queue ont une large queue. Les Vers marins tubicoles, ceux qui s'enferment dans la vase, vivent dans des conditions qui favorisent singulièrement la région antérieure de leur corps aux dépens de taur région postérieure, privée de tout contact avec le milieu extérieur ; dès lors se produisent sur la tête ces volumineux panaches qui attirent vers l'animal, à l'aide des battements des cils vibratiles dont ils sont couverts, tout à la fois l'eau chargée d'air respirable et les particules alimentaires, et en raison desquels Lamarck appelait tous ces vers des Céphalobranches.

Les Brachiopodes enfermés entre les deux valves de leur coquille se nourrissent exactement par le même procédé. Leur bouche est comprise entre deux panaches respiratoires enroulés enspiraïe (1) ou en hélice (2) ou diversement contournés avant

il) Térébraïunuc*. — (2) HhynchoueUe*», Spirîfer, etc.

de s'enrouler ; ce sont ces panaches qui ont inspiré le nom de Brachiopodes donné aux animaux qui nous occupent. En étudiant l'embryogénie des Lingules qui existaient déjà à Pépoque du cambrien et se sont à peine modifiées depuis cette période lointaine, Morse a été frappé de la ressemblance de ces jeunes animaux avec les Serpules; les deux valves de la coquille se développent dans une région du corps de Panimal correspondant au collier de ces dernières; il a été ainsi conduit à considérer les Brachiopodes comme desannélides céphalisées. L'embryogénie ne laisse aucun doute, d'ailleurs, que ces animaux ne dérivent de Vers annelés réduits à un petit nombre de segments. La ressemblance qu'ils présentent avec les mollusques bivalves est toute superficielle. Les valves de leur coquille sont l'une dorsale, l'autre ventrale, au lieu d'être l'une droite, l'autre gauche, comme chez ces derniers, et leur texture est toute différente. L'organisation interne n'a rien de commun avec celle des Mollusques ; en revanche, elle rappelle nettement celle d'un ou deux segments (Rhynchonelles) de Vers annelés qui se seraient individualisés.

Ceci posé, on distingue deux grands types de Brachiopodes : 1° les Inarticulés dont les valves de la coquille, de consistance plutôt cornée, sont indépendantes l'une de Pautre ; 2° les Articulés dont les deux valves, fortement calcifiées, sont unies l'une à Pautre par une véritable charnière. Ce sont des muscles qui ouvrent la coquille, et non plus, comme chez les Mollusques bivalves ou Lamellibranches, un ligament qui fait ressort ; aussi la coquille d'un Brachiopode mort est-elle obstinément fermée, tandis que celle d'un Lamellibranche est bâillante. Les Lingules vivent dans le sable, où elles enfoncent leur long pédoncule mobile, représentant, suivant Morse, le corps de PAnnélide primitive. Les Brachiopodes articulés s'attachent d'une manière permanente aux rochers par l'extrémité de ce pédoncule. Un assez grand nombre d'espèces inarticulées ou articulées se soudent aux rochers par une de leurs

valves. Les Brachiopodes inarticulés ont un tube digestif complet, ouvert aux deux bouts ; celui des Rhynchonelles, encore vivantes comme les Lingules et dont le corps est vraisemblablement composé de deux segments, se termine en caecum ; cbez les autres Articulés, l'appareil digestif se réduit à un sac qui se prolonge en un filament grêle, se dirigeant vers la charnière. Ces dispositions indiquent nettement, conformément à la théorie de la céphalisation, un organisme en voie de réduction. On peut se demander comment des animaux aussi simplement organisés, voués à l'immobilité, ont pu se multiplier comme ils Tout fait durant la période primaire et devenir si abondants et si variés qu'ils fournissent aux géologues des caractères statigraphiques des plus précis. Les Inarticulés dominent au cambrien, associés aux Strophoménidés et aux Pentaméridés ; mais dès le silurien, de nombreuses familles, parmi lesquelles celles des Rhynchonellidés, s'ajoutent aux précédentes, et ces dernières existaient déjà, sans doute, dans le cambrien. Parmi les formes nouvelles il faut citer les Prodacius, à valve inférieure très bombée, qui atteindront au carbonifère jusqu'à 1 décimètre de diamètre. Les familles, les genres et les espèces continuent à se multiplier pendant ledévonien; on voit alors apparaître les TérébratuRdés qui habitent encore nos mers. Le carbonifère est plus riche à son tour; c'est seulement au cours de la période secondaire que k déclin commence et s'accentue jusqu'à la période actuelle où les Brachiopodes ne jouent pi us qu'un rôle insignifiant. Pour qu'ils aient pu atteindre une pareille prospérité durant la période primaire, il faut que le plankton, le seul aliment possible pour eux, fût à cette époque bien abondant et peu disputé; l'ère primaire fut donc aussi celle des macroscopiques algues flottantes, des Protozoaires et des menus embryons.

Cette richesse de la mer en plankton était non moins nécessaire à l'évolution des Crinoïdes, qui sont tous des Échinodermes fixés, ne vivant que des petits corpuscules qu'apportent à

leur bouche les courants déterminés par les cils vibratiles de leur gouttière brachiale. La théorie indique que cet embranchement a dû débuter par des formes plus ou moins sphéroïdales dérivées d'un ver à corps court, enroulé de manière à décrire un tour d'hélice ; les Cystidés limités à la période primaire semblent répondre à cette première phase de l'évolution des Échinodermes. Nous avons vu comment l'embryogénie donnait ensuite une forme rayonnée initiale, mais primitivement sans bras, de laquelle il est facile de faire dériver toutes les autres classes. Les Cystidés demeurent en deçà de cette forme embryonnaire; ils semblent avoir cédé à des actions extérieures très diverses, ce qu'explique leur fixation au sol qui ne leur a permis de se soustraire à aucune d'elles. Cette fixation a entraîné d'ailleurs des déformations propres à rendre méconnaissable le type initial, déformations différentes suivant l'âge auquel se fixe l'embryon et les conditions de sa fixation. Un embryon moyen se fixe d'ordinaire par son extrémité antérieure ; mais il s'agit ici d'embryons alourdis par le cal caire contenu dans leurs tissus, qui ont été entraînés sur le sol et qui ont pu dès lors s'attacher à lui par n'importe quel point de leur corps. Une fois la fixation accomplie, l'embryon a dû effectuer, comme tous les embryons fixés, une métamorphose rotative destinée à amener sa bouche et son anus en un poii aussi opposé que possible au point de fixation; c'est la métamorphose qu'accomplissent les Cirripèdes parmi les Arthropodes, les Crinoïdes parmi les Échinodermes actuels, ainsi que les Tuniciers, et qui déforme si complètement leur corps. Les Cystidés ont évidemment subi cette rotation, puisque leur bouche, leuranus et leur orifice génital sont d'ordinaire rassemblés"sur le pôle opposé à leur point de fixation ; elle n'a pu s produire sans altérer profondément le type initial, et c'est sanj doutepourquoi ces animaux paraissent si aberrants. Au surplus immobiles, presque dénués de tout appareil propre à déter^iinei un courant alimentaire et respiratoire vers leur bouche, leui

mode d'alimentation, quelle que soit la richesse en plankton de l'eau qui les entourait, demeure un problème ; peut-être faut-il admettre que leur tube digestif était très richement cilié, ou avoir recours à la symbiose avec des algues vertes.

Dès le silurien les autres classes des Echinodermes sont déjà ébauchées et représentées par de nombreux individus, mais cependant les formes primaires sont très différentes des formes actuelles et parfois moins nettement tranchées; on connaît, par exemple, des Étoiles de mer dont la plaque madréporique est située sur la face ventrale du corps comme celle des Ophiures. Chez les Oursins, les fuseaux ambulacraires sont très étroits, comme ils le sont encore chez les Oursins actuels, à piquants énormes, qu'on nomme des Cidaris ; ils sont parfois presque linéaires et sinueux ; les plaques interambulacraires sont nombreuses et disposées en mosaïque (1), au lieu de ne former que deux rangées alternes dans chaque fuseau; toutefois au carbonifère apparaissent de vrais Citiaris, et même des Diadèmes à piquants longs, creux et fragiles, analogues à ceux de la Méditerranée, à fuseaux ambulacraires déjà élargis et portant des pores ambulacraires disposés pargroupes de trois paires. Les Crinoïdes ont des bras relativement courts; leur calice comprend trois cercles de plaques : cinq radiales, qui portent les bras ; cinq basâtes, qui sont placées au-dessous d'elle, et alternent avec elles; des sous-basales, parfois au nombre de trois seulement, qui rattachent à la tige le cercle des basâtes. Le dernier de ces cercles de plaques et souvent Favant-dernier font défaut aux Crinoïdes actuels. La faune primaire des Echinodermes est donc nettement caractérisée.

On a vu (page 160) comment devait être entendue la généalogie des Mollusques. Les Gastéropodes et les Céphalopodes ont pu se constituer simultanément, les premiers gardant une large sole ventrale probablement pourvue de lobes latéraux, utilisés

(1) Melon ites, Lepidocentrus, Cffêtocidaris, Boirhiocidaris.

pour la natation ; les seconds rétrécissant leur sole ventrale, au point de la réduire au pourtour de la bouche. Les uns et les autres doivent commencer par des formes à coquille droite, qui s'enroule plus tard en spirale chez les formes nageuses, en hélice chez les Gastéropodes redevenus rampants. La paléontologie confirme ces données qui éclaircissent d'ailleurs quelquesuns de ses problèmes. Si les Gastéropodes descendent réellement des Oscabrions et si leur coquille dérive des plaques dorsales de ces derniers, la coquille des formes les plus anciennes doit être formée de lames triangulaires juxtaposées de leur sommet à leur base ; la coquille des Conularia remplit cette condition. La coquille des formes suivantes doit être continue, mais droite ; ainsi se trouve fixée la place des Hyolilhes et des Teniaculites que, faute de cette notion, on classait quelquefois parmi les Vers annelés. La phase d'enroulement en spirale est donnée par les Bellerophon. Or toutes ces formes sont cambriennes, et il s'y ajoute des formes hélicoïdales de Diotocardes dont nous avons déjà signalé les caractères primitifs : les Euornphalus et les Pleurotomaires ; ces dernières ont persisté jusqu'à nos jours, dans la faune abyssale. Les Troques également diotocardes, les Patelles qui sont des formes de passage, les premiers monotocardes à ouverture de la coquille entière (1), des Pourpres carnassières chez qui l'ouverture de la coquille est échancrée pour le passage d'un siphon destiné à amener l'eau dans la cavité branchiale, s'y ajoutent même dès le silurien. Les Turbos, différant des Troques par leur épais opercule calcaire, et les Capulus à petite coquille en forme de capuchon, presque sans spire, se montrent au dévonien; à l'époque anthracolithique, il s'y ajoute des Vermets dont la coquille s'accole aux corps étrangers et l'on trouve pour la première fois de véritables Escargots et d'autres Gastéropodes pulmonés tels que les Pupes. Peut-être même, étant donné que les dépôts

(1) Littorinidés, Scalaridés Pyramidellidéa.

LA VIE DURANT LA PÉRIODE PRIMAIRE 2fi5

lacustres et les apports côtiers des cours d'eau sont incomparablement mieux connus à la période anthracifère qu'aux périodes antérieures, la réalisation du type pulmoné avait-elle eu lieu beaucoup plus tôt.

Les types à coquille droite des Céphalopodes sont représentés par les Orthocères. Les Céphalopodes demeurent nageurs : lorsque leur coquille s'enroulera, elle s'enroulera donc simplement en spirale et demeurera symétrique. Les deux types sont, au plus tard, réalisés au Silurien. C'est seulement à la période crétacée que quelques Anamonitidés, devenus probablement rampants pour les raisons que nous avons dites (page 161), s'enrouleront en hélice, constituant ainsi les Turrilites. Les formes droites et leurs voisines nous permettent d'ailleurs de pénétrer les causes qui ont déterminé les caractères particuliers des coquilles des Céphalopodes. Ces coquilles sont divisées, à l'intérieur, en chambres successives par des cloisons calcaires, concaves vers l'ouverture de la coquille, et qui se relient aux parois de celle-ci, soit graduellement, en gardant leur courbure, ce qui caractérise les formes les plus anciennes, constituant le groupe des Nautilid^e, soit en se plissant de manière que la ligne de jonction de la cloison avec la coquille forme une ligne brisée seulement à son origine (1), ou une ligne onduleuse dont les arcs deviennent de plus en plus nombreux et plus petits par conséquent, dessinant ainsi des lignes de plus en plus compliquées à mesure qu'on avance dans la période jurassique ; ces lignes compliquées de suture caractérisent les Ammonitid^. Les cloisons sont traversées de la première à la dernière par un tube, le siphon, qui chez les Nautiles vivant encore en troupes, entre deux eaux, dans nos mers chaudes, vient s'appliquer contre le s«»mmetde la coquille, en cet endroit percé d'une fente, tandis que dans la coquille interne des Spirales, cloisonnée comme celle des Ammonites, mais â cloisons lisses comme celles

(1) Goniatites à siphon situé près de la paroi convexe de la coquille, Ciynaé* nies à siphon sur la paroi opposée.

des Nautiles, le siphon, après avoir traversé la dernière cloison, se termine par un petit sac ovoïde, Vovisac, qu'un ligament, le prosiphon, relie ausommet de la coquille.

Sur la tête des Nautiles s'épanouissent des disques chargés de tentacules vermiformes très mobiles qui leur donnent un aspect tout particulier ; ils ont quatre branchies. La tête des Spirules est, au contraire, construite comme celle des Calmars et des Seiches ; elles n'ont que deux branchies. Munier-Chalmas, qui a découvert ces différences de terminaison du siphon chez ces animaux, a constaté que, sous ce rapport, les Spirules étaient semblables aux Ammonites. Il en a conclu que ces dernières étaient, comme elles, des Mollusques dibranchiaux à tête pouvue de dix tentacules, tandis que les grands Céphalopodes à cloisons lisses devraient être rapprochés des Nautiles.

Cependant, les Céphalopodes à coquille droite, cloisonnée, des temps primaires, ont un siphon, beaucoup plus volumineux que celui des vrais Nautilid^k (Orthoceras); il est tantôt latéral (Cyrtoceras), tantôt central, et il peut arriver que les cloisons soient elles-mêmes latérales (Ascocercus). On doit conclure de là que le siphon faisait d'abord partie intégrante du corps et qu'il n'est autre chose, chez les Orthocères, dont la coquille droite peut dépasser deux mètres de long, que le tégument du sommet du corps, primitivement fixé à la coquille, étiré par le poids de celle-ci, l'animal nageant, nous l'avons dit, le ventre en l'air. Ce serait une sorte de queue dont la formation aurait été mécaniquement déterminée par le poids de la coquille pendante dans l'eau. Une fois formé, le siphon aurait été héréditairement conservé dans les formes spiralées ultérieures. Ceci implique que la partie du corps du mollusque qui contient les viscères remonte, par à-coups, dans la coquille, à mesure qu'il grandit, et sécrète derrière lui, à chaque station, une cloison qui l'isole de la partie vide de la coquille. Le siphon demeure appliqué contre la paroi extérieure de la coquille chez les Goniatites; il est interne chez les Qyménies, qui n'ont été que

de faible durée. La théorie que nous avons donnée des Mollusques céphalopodes trouve donc ici une extension tonte naturelle. On ne saura jamais, sans doute, exactement comment les Orfhocères étaient construits, mais il est impossible de mettre en doute leur parenté généalogique avec les autres céphalopodes à coquille.

Les cloisons commencent à se faire sinueuses, dès le silurien, chez les Goniatites des genres Anarcesies et Agonialiles ; elles vont ensuite se compliquant dans des séries parallèles, caractérisées par les proportions relatives de la hauteur, de la largeur et de la longueur des loges, notamment de la dernière qui est nécessairement moulée sur le corps de l'animal. Von Mosjisowicz, En. Kayser, Fr. Frich, Emile Haug, etc., ont pu suivre l'évolution graduelle des diverses séries d'Ammonites et apporter ainsi une contribution importante à la démonstration, par les faits, de la théorie de l'évolution.

Au point de vue général où nous sommes placés ici, il y a peu de chose à dire des Mollusques lamellibranches. Ils commencent dès le cambrien inférieur, ce qui indique que des Gastéropodes diotocardes symétriques, dont les Bellérophons sont la suite, devaient exister déjà durant l'ère précambrienne ; mais c'est seulement au silurien que leurs espèces sont assez nombreuses pour qu'on puisse se rendre compte de la marche de leur évolution. Comme la théorie l'indique» les formes les plus anciennes ont une longue charnière avec une articulation très simple ; elles forment le groupe des Paléoconques (1) ; puis viennent les genres dont la charnière très longue porte de nombreuses petites dents très rapprochées les unes des autres, les Cucullelles, les Leda, etc. ; ensuite des espèces qui vivent suspendues à un byssus, dont la coquille s'élargit vers le bas, sous Faction de la pesanteur et dont les muscles sont, par conséquent, inégaux: ce sont des Aviculidés d'où dériveront les Monomy aires,

(1) Cardiola, Conocardiuni, Dualina, Lunulocat dium^ Prœcurdium, Slavu, Vlasla, en.

formes à nu seul muscle rétracteur des valves, que les Peignes ^représentent dans le dévonieo. A côté de ceux-ci se trouvent des Lamellibranches du type normal : les Anodontopsis, Paracyclas, Amita, rappelant, dans une certaine mesure, les formes de nos eaux douces.

Les Vertébrés n'ont pas encore été rencontrés dans le cambrien ; mais ils sont représentés dans le silurien et le dévonien par des poissons auxquels s'ajoutent, durant la période anthracifère, des Batraciens et enfin de vrais Reptiles. Cette succession semble bien indiquer que nous sommes au début de l'évolution des Vertébrés. Nous saevons qu'ils ont dû commencer sous une forme analogue à YAmpkioxus. La nature des tissus de YAmphioxus ne se prête guère à la fossilisation ; mais on a trouvé des méduses fossilisées dont les tissus sont encore plus mous; il ne faut donc pas perdre tout espoir de trouver, aussi des ancêtres fossi&és des Verté&réa. Après l'Amr phioxas, les poissons les plus simples, parce qu'ils ne possèdent, pour toute colonne vertébrale, que la corde dorsale des emlwyons, sont les poissons marsipobranehes qui ont pour type les Lamproies. A partir de ces animaux, l'évolution des poissons se poursuit dans un ordre logique. En 1903 je commençais leur histoire, dans mon Traâé de Zoologie, en faisant remarquer qu'ils avaient été modelés par les pressions qu'ils éprouvaient de la part de Peau ambiante, au cours de leur natation, pressions principalement déterminées par les mouvements brusques de leur queue, et que le nombre, ainsi que la position, de leurs nageoires dorsales étaient dus à la déchirure d'une nageoire dorsale, primitivement continue, par les courants qui se formaient alors le long des flancs de l'animal (1). Par d'intéressantes expériences M. Frédéric Houssay a bien montré qu'il en était ainsi; M a établi que le point de départ de la forme des poissons était celle que prend un sac de toile cylindrique, rempli d'une paie molle, lorsqu'on le tire horizontalement dans l'eau ou qu'on le

(1) XTJTT, 2364 et suivantes.

maintient horizontalement dans un vase plein d'eau en face d'un orifice par lequel s'écoule l'eau de ce vase -, cette forme est ce qu'on appelle !a veine inversée, parce qu'elle résulte des pressions qu'exercent les filets du liquide en se précipitant à la place de celui qui s'écoule. Mais si nous pouvons expliquer ainsi la forme habituelle des Poissons, mous n'expliquons. pas les formes spéciales qu'ils ont revêtues; elles résultent cependant, elles aussi, des réactions du liquide sur la ni mal au cours de la natation, réactions qui modifient en particulier la région branchiale. A ce point de vue on distingue trois types de poissons : les Marsipobranghes, les Élasmobranches, les Cténobranches. Les Marsipobranches sont représentés actuellement par trois genres seulement: les Bdellostomes, les Myxines et les Lamproies. Les Élasmobranches comprennent des genres nombreux qui se rattachent aux Requins, aux Raies et aux Chimères; les Cténobranches sonttous les autres poissons. Chez les Marsipobranches l'appareil branchial est constitué par deux séries, à peu près symétriques, de poches situées en arrière de la tête, indépendantes les unes des autres et communiquant directement ou indirectement, chacune par un canal afférent et un canal efférent, d'une part avec l'oesophage, d'autre part avec l'extérieur. Une sorte de grillage cartilagineux soutient chaque poche. Chez les Elasmobranches, ces poches s'aplatissent, se soudent entre elles et se confondent avec les canaux, de sorte que chaque poche communique par une fente avec l'œsophage, par une autre avec l'extérieur ; des arcs cartilagineux, desquels partent de nombreux rayons, soutiennent les cloisons épaisses qui résultent de la fusion des parois des poches. Chez les Cténobranches les cloisons sont réduites aux arcs devenus osseux qui les supportaient, aux rayons qui en dépendent et aux tissus très richement vasculaires qui revêtent l'arc et les rayons qu'il supporte, en laissant â ces derniers toute leur indépendance. Les Bdellostomes ont jusqu'à 14 poches branchiales et leurs embryons présentent les ébauches de beaucoup d'autres; les

Lamproies eu ont sept de chaque côté, les Myxines n'en ont que six Couvrant au dehors par un canal unique. Le nombre sept des fentes branchiales est celui qu'on observe aussi chez le$ Requins du genre Hepianchus; il n'y en a que six chez les Hexanchus et les Chlamydoselachus, cinq chez tous les autres, ainsi que chez les Raies et les Chimères ; enfin, chez les Cténohranches, il y a, en général, quatre arcs branchiaux, rarement moins, et les rudiments d'un cinquième, Cette simple énumération suffit pour montrer que, à mesure que l'on s'élève dans la série des Poissons, la région branchiale va constamment en s'amoindrissant.

Nous avons indiqué (page 152) que la cause de ce raccourcissement était la résistance opposée par l'eau à la progression de l'animal poussé en avant par les battements de sa queue. Comme toujours, certains poissons ont résisté à l'action transformatrice et sont arrivés sans changement jusqu'à nous, tandis que d'autres lui obéissaient et se modifiaient. Cette action s'est, du reste, fait sentir également sur le tronc proprement dit; peu à peu la partie purement musculaire et impulsive du corps, qui constitue la queue, l'a fortement réauit, en même temps que les courants produits par elle chassaient en avant les nageoires ventrales, primitivement distantes des pectorales, au point qu'elles sont venues se placer au-dessous et en avant de celles-ci, et s'articuler sur Je squelette branchial lui-même. C'est là, nous l'avons vu, le caractère des poissons nageurs par excellence, des poissons de haute mer.

Les Poissons marsipobranche* doivent donc être considères comme les plus anciens des Poissons. Ils n'ont aucune aptitude à sécréter du calcaire; leur peau est absolument dénuée de toute production solide; toutefois dans la cavité buccale, où elle est naturellement soumise à des frottements incessants, Tépiderme de ses papilles prend, chez les Lamproies, une consistance cornée et constitue de courtes épines pointues, coniques, à large base, qui jouent le rôle de dents mais ne sont

encore que des préfaces de dents : on les nomme des odonioîde$. L'épiàerme des Elasmobranches, au contraire, se calcifié dans toute son étendue, mais de manière à se transformer en une sorte de mosaïque formée de petites plaques plus épaisses, circonscrites par des intervalles linéaires où l'épiderme demeure flexible. Ce même revêtement se trouve aussi bien dans la bouche que sur les autres parties du corps; sa structure est exactement celle de l'émail des dents de tous les autres Vertébrés. Au-dessous de l'épiderme, la calcification, au moins par places, gagne la portion superficielle du derme, celle où les cellules vivantes qui Pont produit n'envoient que de fins prolongements sans y pénétrer elles-mêmes ; elle forme ainsi des plaques solides, plus ou moins recouvertes par l'émail, et parfois des socles portant un aiguillon, comme c'est le cas pour les boucles de raies; ces plaques^ ces socles, constitués par des incrustations calcaires, traversés par des fins canaux, ont exactement la structure de Y ivoire des dents, et comme ils sont revêtus d'émail, les dents des Vertébrés terrestres semblent être le dernier reste, localisé sur leur mâchoires, du revêtement défensif des poissons elasmobranches.

Les Elasmobranches n'ont pas d'os; leurs vertèbres peuvent bien se calcifier ; mais cette calcification, qui se produit de diverses façons, ne modifie pas leur structure interne ; elles demeurent du cartilage imprégné de calcaire. C'est aussi le cas chez les premiers poissons cténobranches, dont les Esturgeons actuels sont les descendants directs ; mais chez eux la calcification s'est, pour ainsi dire, enfoncée ; abandonnant l'épiderme, pour gagner le derme, elle arrive dans le domaine des cellules dermiques étoilées qui constituent alors les corpuscules osseux. Les parties superficielles du derme, plus riches en calcaire, de texture plus serrée, forment d'abord au-dessus de chaque plaque osseuse un vernis brillant, auquel on donne le nom de ganoïnç; les poissons ainsi revêtus ont été désignés par Louis Agassiz sous le nom de Ganoides. Ces pois-

sons gardent, au début, un squelette cartilagineux, et ressemblent encore aux Elasmobranches par une conformation spéciale de leur queue dont l'extrémité se redresse en dessus. Sous cette partie redressée, la nageoire caudale se développe en une lame triangulaire qui fait paraître la queue divisée en deux lobes inégaux. En raison de cette dissymétrie de leur queue, les Requins et les Ganoïdes sont dits hélérocerques. M. Franz Eilhard Schulze, professeur à l'université de Berlin, a montré que cette disposition facilitait l'ascension dans l'eau des Elasmobranches qui n'ont pas de vessie natatoire. Simple héritage chez les Ganoïdes qui en ont une, elle tend à disparaître chez les Amia des fleuves nord-américains, qui par tous leurs autres caractères sont des Ganoïdes. Chez les autres Poissons qualifiés d'homocerques, la nageoire caudale est terminée par une courbe convexe régulière, ou échancrée en une fourche aux deux branches semblables.

Déjà chez les Ganoïdes supérieurs l'ossification a envahi le squelette; il est définitivement osseux chez les Poissons homocerques, ou Téléosteens. Là le squelette tégumentaire est encore plus profond que chez les Ganoïdes ; l'animal est protégé par des plaques purement et franchement osseuses qui sont contenues dans le derme lui-même, et ce sont les véritables écailles. Sur la tête, ces écailles s'unissent en plaques plus ou moins étendues qui s'appliquent sur le crâne cartilagineux, en sont encore facilement séparables chez les Saumons et les Brochets, par exemple, mais finissent par s'incruster dans le cartilage, s'unissent aux pièces osseuses de la base du crâne et constituent, chez les Vertébrés supérieurs, les os de la voûte du crâne, qualifiés d'os de membrane. Leurs frontaux, leurs pariétaux, leurs écailles temporales et occipitales sont, comme leurs dents, un héritage des poissons.

Les considérations qui précèdent retracent en quelque sorte la généalogie des poissons et fixent l'ordre de leur apparition. On n'en connaît aucune espèce dans le cambrien, et ce que l'on

sait du silurien est évidemment incomplet. On trouve, en effet, dans le dévonien une forme singulière, le Palœospondylus Gunnh'qm, s'il n'appartenait au type des MarsÎDobranches, appartiendrait à un type plus primitif. Des formes analogues devaient exister aux temps siluriens; mais elles sont inconnues. En revanche on rencontre dans le silurien supérieur d'Angleterre, de l'ile d'Asel, de Podolie, de Galicie, deLandlow et de diverses localités, de singuliers animaux en qui il est impossible de ne pas voir des poissons, mais qui ne semblent pas rentrer dans les séries actuelles. Ce sont des êtres aplatis, ayant un faux air de Trilobites, dû surtout à la forme en bou' clier de leur tête. Leur large bouche ventrale, allongée en fente transversale, n'avait pas de mâchoires; leur bouclier céphalique était cependant protégé par de véritables os contenant des corpuscules osseux; ils commencent la série des Pouvons ostragodermes, dépourvus de nageoires latérales: c'étaient des Cephaiaspis et des Auehenaspis, associés aux Pieraqpi's, dont le tronc et la queue étaient couverts d'écaillés en forme de losange, et à divers autres genres (1). A ces poissons s'ajoutent des poissons analogues, mais pourvus d'une paire de nageoires en forme de palettes, recouvertes, elles aussi, «le plaques osseuses polygonales<2), dont certain es formes existaient d'ailleurs peintre dès le silurien sur les côtes orientales de le Baltique. En même temps se montrent d'autres poissons à tête parfois globuleuse (3), fortement cuirassée de plaques osseuses polygonales, articulées entre elles, qui leur donnent un aspect tout particulier (4),

Les nageohes des Plerichthi/s sont des organes déjà très spécialisés. Comme beaucoup de sélaciens, même pendant la période carbonifère (5), et dont quelques-uns vivent encore (6),

(1) Aielea&p*, Birkema. Cyalhaspis. Lanarkia, Thelodus, etc. - (?) A «terolepts, BoihHoiepUy Pterichthy,. - (3) Coccosteus. - (4) Dù£hl hus Net

W Lhlamffdoêelachas des mers du Japon.

ont des nageoires très primitives, presque conformes &ux indications généalogiques fournies par l'embryogénie, on doit admettre que ces poissons cuirassés sont plus récents que les Elasmobranches et qu'il y a à chercher dans les terrains plus anciens des termes de connexion entre les deux groupes.

On s'est étonné que ces poissons primitifs eussent une tête si fortement cuirassée et ressemblassent aux Trilobites; on a même voulu les en faire descendre, mais ils ont été trouvés dans le vieux grès rouge qui atteint par places cinq à six mille mètres d'épaisseur et qui n'était que du sable quand il s'est déposé; dans ce sable vivaient, avec des Trilobites nombreux, les Plerygolus, les Eurijpterus et autres Mérostomés de grande taille auxquels ils donnaient la chasse, probablement en fouissant le sable. Ce genre de vie commun devait nécessairement produire des ressemblances de forme extérieure entre le» Poissons chasseurs et leur gibier, et amener sur la tête des premiers un développement considérable de plaques solides, conformément à ce que nous avons dit plus haut relativement à l'action des frottements et des chocs sur le développement des pièces squelettiques.

Les Poissons cténobranches se montrent d'ailleurs, eux aussi, au dévonien; ce sont des Ganoïdes hétérocerques naturellement (1) ; des Crossoptérygiens (2) encore représentés dans les fleuves d'Afrique par les deux genres très voisins des Polyptères et des Calamoichihys, dont les nageoires pectorales et ventrales, très éloignées les .unes des autres, ont la forme d'un gros moignon écailleux, frangé d'une membrane soutenue par des rayons, et des Dipneustes, poissons à poumons, dont les nageoires. sont soutenues per un axe pluriarticulé supportant des rayons disposés de chaque côté de l'axe, à peu prè* symé» triquement, comme chez les Ceraiodus actuels d'Australie.

En même temps que la plupart des Mérostomés et des Trilo-

(1) Chirolepis. — (2) Glyplopomus, Uoiopiuchus,Osleolepis,

bîtes, les poissons cuirassés disparaissent à l'époque anthracolithique ou carbonifère, période de formation des dépôts houiliers. Les Elasmobranches de cette époque ont, au contraire, laissé de nombreux débris, notamment les Pleuracantbidés, dont le squelette cartilagineux était bourré de corpuscules calcaires qui en ont assuré la parfaite fossilisation ; ils nous ont exactement renseignés sur l'organisation des anciens Elasmobranches, et j'ai montré ailleurs (1) combien il était facile de faire dériver de la structure de leurs nageoires celle des Dipnés, tels que les Ceratodus, .dont les rayons sont disposés comme les barbes d'une plume de chaque côté d'un rayon axial. Cette disposition rappelle de très loin celle des rayons d'un arc branchial sur cet arc; elle avait conduit le célèbre anatomiste Gegenbaur à l'audacieuse supposition qu'un arc des ouïes des poissons avait pu se modifier dans sa forme et dans sa fonction au point de devenir une nageoire. Certes un organe peut changer de fonction et aussi de forme, mais encore faut-il qu'il y ait à ce changement une raison. A la rigueur, la chose aurait pu être admise pour les nageoires antérieures, voisines de la cavité branchiale, mais comment l'opération aurait-elle pu se faire pour les nageoires postérieures qui en sont si éloignées, et que dire des nageoires impaires, dont la structure rappelle si exactement celle des nageoires paires, que les Tristichoplerus semblent porter sur le dos une troisième nageoire, pareille à leurs nageoires pectorales? L'embryogénie, d'accord avec l'anatomie comparée des poissons elasmobranches, démontre que les nageoires furent d'abord représentées par quatre replis longitudinaux de la paroi du corps, «'étendant sur toute sa longueur : un dorsal, un ven* tral, deux latéraux, ces deux derniers constituant ce qu'on a appelé le palagium, les deux premiers formant la nageoire diphycerque qui existe seule chez les Marsipobranches. Chaque segment du corps fournit encore à ces nageoires, au cours de