XL. III
leur développement, le même nombre de rayons, de muscles, de vaisseaux et de nerfs. D'abord continus, les replis ont été fendus (voir p. 268) sur les points où s'est porté l'effort du remous provoqué au cours de la natation par les brusques flexions à droite et à gauche de la queue du poisson. Peut-être, on l'a dit, l'absence apparente de nageoires latérales chez certains Ostracodermes estelle due à ce que ces poissonsaplatis ont conservé leur patagium ou l'ont reconstitué, comme l'ont fait, plus en apparence qu'en réalité, les Raies et les Torpilles qui mènent le même genre de vie.
Noua arrivons au commencement de l'ère carbonifère. Devenus, en raison des perfectionnements graduels de leur organisme, de redoutables ennemis pour les Gigantostracés et les Trilobites, que leur taille relativement élevée leur désignait comme proies, et qu'ils ont peut-être fait disparaître, les Poissons se préparent à envahir la terre. Beaucoup d'entre eux ont déjà pénétré dans les eaux douces, et il semble que bien leur en ait pris, car, à part les Esturgeons qui n'y viennent que pour y pondre, c'est là seulement qu'on trouve les derniers représentants de ces ordres anciens de Cténobranches : les Ganoïdes représentés par les Lépidostées et les Amia dans l'Amérique du Nord ; les Crossoptérygiens localisés dans les fleuves de l'Afrique; les Dipnés avec comme représentants : en Afrique les Protoptères en Amérique les Lépidosirens, en Australie les Ceralodas. Ces derniers sont, nous l'avons vu, dans de bonnes conditions pour quitter les eaux douces «t s'aventurer sur la terre ferme ; nous avons expliqué par quel mécanisme ils avaient acquis les organes qui devaient préparer leur évasion hors de l'eau (p. 205). Les premiers pionniers de la conquête du sol étaient d'ailleurs bien modestes. Leur peau était couverte d'écaillés délicates; leur crâne cartilagineux était protégé par des os de revêtement semblables à ceux des poissons; entre les pariétaux existait un espace vide qui, si l'on en juge par ce qui existe encore aujourd'hui chez les Lamproies et auelaues Lézards,
devait être occupé par un œil impair, dorsal, dont le nerf était en rapport avec l'épiphyse du cerveau ou glande pinéale, et qui est aujourd'hui devenu plutôt un œil capable d'apprécier la température, un œil thermique, qu'un œil optique; un cercle de pièces osseuses fixées à la sclérotique entourait leur pupille; il n'avaient à tous les membres que quatre doigts ; ces animaux ressemblaient à des salamandres. On trouve déjà, dans le carbonifère de la Bohême, de l'Irlande et de l'Ohio, les Keralerpeton, dont la face ventrale était couverte d'écaillés et dont la tète portait deux petites cornes. L'espèce européenne, le Keraterpeton crassum, atteignait 30 centimètres de long, dont 20 centimètres pour la queue. Les Urocordylus en étaient voisins. Dans les tacs permiens de la région d'Autun se développaient les larves pourvues de branchies extérieures des Branchiosaurusy qu'Albert Gaudry a décrites sous le nom de Protriton petrolei; on a pu les suivre depuis la longueur de 16 millimètres, jusqu'à l'état adulte ; les Branchiosaures ne dépassaient pas alors 64 millimètres de long; c'était de toutes petites salamandres couvertes sur tout leur corps de menues écailles. Les vertèbres de ces animaux n'étaient constituées que par la corde dorsale entourée 4'une pellicule osseuse. Il en était de même chez les Dolichosomes qui, bien qu'ayant conservé des branchies extérieures, avaient déjà perdu leurs membres et allongé leur corps au point qu'il avait 150 vertèbres sur une étendue de 1 mètre. Toutes les fois que les membres font défaut ou sont peu utilisés pour la locomotion, le corps s'allonge ainsi et ses segments se multiplient. Cette proposition est aussi vraie pour les Arthropodes et les Vers que pour les Vertébrés où le nombre des segments dv corps est indiqué par celui des vertèbres qui sont intercalées entre eu». Comme bien d'autres en biologie, elle est susceptible de recevoir deux interprétations opposées et qui, suivant leseas, peuvent être exactes toutes les deux : 1° le corps, s'il Rallonge assez pour suffire par ses ondulations à tous les besoins de la locomotion, rend les membres inutiles, et ceux-ci s'atrophient
278 VERS LA FORME HUMAIXé
par défaut d'usage; 2° les membres devenant trop courts pour appuyer sur le sol ou seulement pour imprimer au corps une vitesse suffisante, celui-ci prend une part active à la locomotion; l'accroissement de son activité détermine une intensité plus grande des phénomènes de nutrition qui, par tachygénèse, peut se manifester déjà dans la période de multiplication des segments du corps; le nombre de ceuxci s'accroît alors, et le corps devient de plus en plus apte à pourvoir, par lui seul, aux déplacements de l'animal. Il semble bien que la première interprétation convienne aux animaux primitifs, chez qui la multiplication indéfinie des parties du corps est un signe de leur indépendance réciproque et une marque d'infériorité ; c'est ce qu'on peut admettre pour les Myriapodes à corps très allongé, comme les Géophiles, et pour les Annélides errantes, telles que les Myrianides, les Phyllodoces, les Néréides, les Eunices, ou même les Nais, etc. La seconde convient, au contraire, particulièrement aux Vertébrés, dont le nombre des segments du corps a été de bonne heure limité, et dont la locomotion s'est précocement accomplie à l'aide de membres dont on ne peut admettre l'insuffisance originelle. Les Vertébrés aquatiques, chez qui les ondulations du corps jouent facilement un rôle prépondérant dans la locomotion, soni particulièrement incités à ne pas user de leurs membres pour se mouvoir, et on constate justement, chez ceux qui sont nos contemporains, mais vivent dans des conditions particulières, cette atrophie des membres coïncidant avec une multiplication des segments du corps. Elle est manifeste chez le Protée de la grotte d'Adelsberg, dans la Carniole, dont les pattes de devant n'ont plus que trois doigts, et celles de derrière deux, qui garde ses branchies toute sa vie et qui, par tachygénèse, naît muni des quatre pattes de l'adulte (1). Elle s'accuse davantage chez les Sirènes lacertines qui gardent aussi leurs trois paires de branchies et n'ont plus que deux
(1) Marie de Chauvin, Zeilschrift f. ivissenschaflliche Zoologie, \. XXXVIII, l£83, p. 671, et Nature, t. LX, p. 389.
courtes pattes de devant, munies de trois ou quatre doigts. Ce sont certainement d'anciennes salamandres terrestres, quadrupèdes, par conséquent, redevenues aquatiques ; elles ébauchent, en effet, la métamorphose normale des formes destinées à* devenir terrestres en perdant les branchies qu'elles possèdent en naissant; ces branchies se régénèrent ensuite. L'atrophie des pattes postérieures peut être attribuée à l'allongement de la queue qui, chez un animal de 70 centimètres, a une longueur de 25 centimètres environ. Les Amphiumes, dont le corps est allongé mais Ja queue est courte, gardent au contraire leurs pattes postérieures aussi bien que les autres.
Un phénomène analogue, mais plus frappant encore, s'est produit chez d'autres batraciens qui sont apodes et vivent sous terre comme les lombrics ; ce sont ceux qui forment la famille de Gœcjuid.e. On en connaît une quarantaine d'espèces réparties dans l'Inde, la Malaisie, l'Afrique tropicale, les Seychelles. l'Amérique du Sud, y compris Panama, c'est-à-dire dans des régions toutes comprises dans le continent de Gondwana du carbonifère. Ils étaient primitivement aquatiques, puisque leurs embryons acquièrent dans l'œuf de magnifiques branchies. Leurs caractères généraux les rapprochent des Stégocéphales de cette époque; certaines espèces ont même conservé des écailles cachées dans les plis segrnentaires de leur peau (1). On peut dès lors se demander si ces batraciens vermiformes n'ont pas quelque parenté généalogique avec les Dolichosomes.
Les autres batraciens stégocéphales appartiennent à des types plus élevés. Leurs centres vertébraux sont d'abord formés de quatre paires de pièces dont les supérieures portent les arcs qui entourent la moelle épinière; ils sont alors lemnospondyles. Ces quatre paires se réduisent déjà à trois pour les vertèbres du tronc chez les Archegosaurus, Actinodon ttEuchzrosaurus, où seules les vertèbres caudales conservent la
(1) Ichlhyophis, Hypogeophis, Dermophis, Cœcilia, Rhinalrema, Gentry pelés, Cryptopsophis, Gymnophis, lier pelé.
composition primitive. Les Batraciens deviennent stéréosponr dyles lorsque toutes ces pièces se soudent en une pièce unique en forme de sablier, à bases concaves. Ils n'avaient d'écaillés, en général, que sur la face ventrale du corps, accusant ainsi l'influence des frottements sur le développement des pièces solides des téguments. On connaît plusieurs genres de Stégocéphales, tous de l'époque permienne. Ce n'étaient pas de très grands animaux; les plus grands, les Sphenosaurus, avaient environ deux mètres de long; Y Archegosaurus de Decken^ du permien d'Allemagne, mesurait lm,50 de long; le Chelydosaurus, du permien de Bohême, environ 1 mètre; YAclinodon, du permien d'Autun, si complètement reconstitué par Albert Gaudry, était un peu plus petit. Les Euchirosaurus de la même région en étaient voisins. Tous ces animaux avaient l'aspect général de petits crocodiles ou de grands lézards ; mats on a pu constater que les jeunes des Archegosaurus avaient des arcs branchiaux. Les écailles du ventre des Chélydosaures formaient une quarantaine de chevrons très régulièrement et très élégamment disposés ; le ventre des Actinodons n'était pas moins bien protégé. Quelques espèces, telles que le Dinorophus multicinctus du Texas, avaient une carapace liée à leur squelette vertébral comme celle des tortues, si bien que Cope les appelle des batraciens-tatous. Les Stéréospondyles sont représentés par des formes analogues, les Loxomma, du carbonifère supérieur d'Angleterre et du permien de Bohême. Ils constituent simplement une amorce qui se continuera dans le Trias, où la structure de leurs dents, marquées de plis sinueux, leur a valu le nom de Labyrinthodontes. Les Stégocéphales, temno- et stéréospondyles paraissent avoir appartenu à la population animale des continents Nord- Atlantiques.
Mais déjà à cette époque ont apparu les Reptiles vrais, dont les embryons n'ont plus que d'inutiles ébauches de branchies, et qui naissent uniquement pourvus d'un appareil de respiration aérienne. C'est durant la période du permien inférieur que ce
résultat semble avoir été atteint ; il aurait été d'abord réalisé en Amérique chez les Eryops, dont le crâne à lui seul avait six décimètres de long et quatre de large, et chez les Cricolus, qui avaient près de quatre mètres de long. Le corps dec vertèbres était encore formé de trois paires de pièces séparées chez les premiers, tandis que chez les seconds les arcs neuraux étaient •oudés aux pièces postérieures dites interventrales, et les basiventrales soudées entre elles, ce qui arrivait aussi dans le genre précédent. Ce dernier caractère marque la séparation entre les premiers Reptiles et les derniers Batraciens stégocéphales. Le passage est, pour ainsi dire, insensible entre les deux groupes (1).
Les Microsauriens étaient stéréospondyles; ils avaient des écailles dermiques aussi bien dorsales que ventrales et disposées sur le ventre comme celles des Stégocéphales; leur bassin, en grande partie cartilagineux, présentait seulement deux disques osseux largement séparés i'un.de l'autre. Eux aussi ont été classés parmi les batraciens stégocéphales ; mais ils ont des pattes à cinq doigts, des chevrons mobiles à leurs vertèbres caudales, et leurs os iliaques s'articulent sur deux vertèbres au lieu d'une. Ce sont des caractères communs chez les Reptiles et, à défaut de renseignements embryogéniques, on ne peut faire dans ces groupes anciens que des séparations conventionnelles. Les Hylonomes du carbonifère de la Nouvelle-Ecosse, leurs proche» voisins, les Hyloplesion du permien supérieur de Bohême, qui n'avaient qu'un décimètre de long, les Seeleyia qui n'avaient
(1) Chez les Batraciens primitifs et les embryons des Batraciens actuels atn. premières phases de leur développement, les vertèbres sont composées de deux pièces dorsales antérieures, les bâti-dorsale*; de deux pièces! ventrales antérieures, les bas i-oeni raies; de deux pièces dorsales postérieures, les inter-dor sales; de deux pièces ventrales postérieures, les inier-ventraies. On convient \t considérer comme des batraciens Les animaux où ces pièces demeurent distinctes, au moinsdans la région caudale, et ceux où, chaque moitié de vertèbre étant simplement triparsiie, les i nier- ventrales font défaut. Les formes où, la demi-vertèbre étant également fcripartite- c'est l'inter-dorsale qui manque, sont classées parmi les Reptiles. C'est le cas des Eryop* et des Qricolu**
que quatre centimètres, les Melanerpefon, les Qrthocosla étaient des formes voisines, et chez les Petrobales l'armure ventrale avait une frappante ressemblance avec les côtes abdominales que nous allons trouver chez les Rhyuchocéphales et qui existent aussi chez les Crocodiles.
Les Rhynchocéphales, issus des Microsauriens, sont probablement la souche d'où tous les autres Reptiles ont divergé. Leurs vertèbres stéréospondyles sont biconcaves, elles sont séparées par des intervalles et portent des chevrons caudaux ; leur os carré est fixé; ils ont des côtes abdominales formées de pièces disjointes, disposées en chevrons comme si, par un processus analogue à celui que nous avons déjà rencontré chez les Poissons, lesos dermiques ventraux s'étaient seulement enfoncés dans la paroi de l'abdomen, mais ne présentent aucune ossification dermique superficielle; leurs dents sont implantées sur le bord tranchant des mâchoires et n'ont pas d'alvéoles. Un bassin semblable à celui des Microsauriens persiste encore chez les Palœohalleria des grès permiens de Saxe, et les Proiorosauriens des calcaires magnésiens de Thuringe. C'étaient des lézards de lm, 50 de long environ, qui conduisent aux Rhynchocéphales vrais, à bassin entièrement ossifié, parmi lesquels viennent se ranger le Callibrachion reconstitué par MM. Boule et Glangeaud et le Sauravus Coslei décrit plus tard par Thé venin ; ce dernier provient du carbonifère supérieur de Blanzy. Un Rhynchocéphale protégé par des lois spéciales vit encore à la Nouvelle-Zélande : le Sphenodon punctatum, ou Halleria punclala.
Tout ce monde des premiers reptiles est jusqu'ici bien mopeste, même relativement à nos reptiles actuels. Mais l'effort de la vie durant la période primaire ne s'arrête pas là. Déjà se préparel'apparïtion de reptiles monstrueux, d'origine inconnue, formant un ordre nouveau, celui des Thériodontes. Lp,s Pareiasùurus se montrent tout à coup simultanément dans la région de la Dwina en Russie et au cap de Bonne-Espérance. Par quelle
voie inconnue ces êtres lourds et massifs ont-ils pu se frayer passage de Tune à l'autre de ces régions, faisant partie, la première du continent Nord-Atlantique, la seconde du continent de Gondwana que séparait, depuis la période dévonienne pour le moins, une mer tropicale ininterrompue? Faudrait-il faire remonter plus haut, jusqu'au silurien, l'origine des reptiles? C'est un problème dont la solution échappe encore.
Certes, au moment où se termine la période primaire, la vie s'est déjà prodigieusement développée sur le Globe; mais tout, dans ses œuvres, n'est encore qu'une ébauche de ce qui suivra, et la monotonie règne aussi bien dans la mer que sur la terre où se détachent sur le ciel, dans les brumes tièdes du Nord, les profils, déjà adoucis par une longue érosion, des montagnes huroniennes et calédoniennes, tandis qu'à de moindres latitudes, les jeunes chaînes hercyniennes, sous un soleil équatorial, présentent, plus hautes peut-être, les découpures profondes de nos Pyrénées et de nos Alpes.
Presque partout les vagues de la mer viennent butter sur des récifs construits par des polypes dont les formes indécises ne pouvaient égaler la radieuse floraison qui encercle de gemmes vivantes et mouvantes nos îles polynésiennes et nos continents tropicaux. Les Eponges, qui sèment partout, sur les roches de nos mers, leurs taches d'or, de lapis, de malachite, d'écarlate et les transforment en éblouissantes palettes, sont élégantes, mais incolores. Sur les récifs, dans le sable, dans la vase s'ébattent les gigantesques Ptérygotes, les Euryptères, les Limules, les Trilobites, d'abord confiants et peu tourmentés, mais qui deviennent craintifs dès le silurien, et apprennent à s'enrouler en boule à la moindre alerte. Des Vers de toutes sortes, de toutes formes, de toutes couleurs, ondulent parmi les récifs et sous les moindres roches ; ils sont le plus bel ornement de 1^ mer, et aussi la provende habituelle de tout ce qui se contente de chair menue : Mérostomés et Trilobites.
A peine remis des efforts qu'ils ont faits pour sauver leur vie
dans les fâcheuses conjonctures qu'ils ont traversées, les Échinodermes et les Mollusques n'ont pas encore trouvé leurs formes définitives. Très peu mobiles, les premiers se multiplient sur place; les Cystidés et les Blastoïdes poussent comme des bourgeons de pierre partout où ils peuvent se fixer. Quelques Encrines étalent une robuste corolle sur les rochers; les Etoiles de mer s'en nourrissent, faute de mollusques assez nombreux, et les Mélonites accumulent l'une sur l'autre, en bancs énormes, sur les plages, leurs sphères empourprées. Les Nautiles, les Pleurotomaires, les Troques, les Turbos, les Avicules ont des coquilles presque toutes faites de nacre brillante, qui plus tard se changera en porcelaine, mais elles n'ont acquis ni ces teintes brillantes, ni ces formes capricieuses en apparence, en réalité d'une géométrie savante, ni ces ornements, d'une fantaisie irlassable dans ses inventions, par lesquels sous forme de cônes, de pyramides, de nacelles à proue enroulée en longue spire elles séduisent aujourd'hui nos yeux. Nourris seulement de tout ce menu fretin de Diatomées, de Radiolaires, d'Infusoires, de larves qui mettent de la monnaie de vie dans chaque vague, les premiers Mollusques gastéropodes flottent encore entre deux eaux, sans peine capturés par des requins contre lesquels les défend seule une prodigieuse fécondité. Tandis que d'étranges poissons déciment, au fond des eaux, le monde grouillant des Trilobite6 il n'y a dans la mer aucun de ces poissons dont les bandes innombrables et rapides l'animent aujourd'hui.
Sur la terre un manteau de verdure s'étendait partout où le sol était suffisamment humide; mais il n'y avait pas de gazon, parce que notre gazon est fait de Graminées et que de longs siècles devaient s'écouler avant que les premières d'entre elles fussent élaborées^ Le sol appartenait aux hépatiques, aux mousses, aux plus "humbles des Lyoopodes rampantes, aux Fougères herbacées, et parmi elles des Prêles dressaient leurs tiges annelées, sur Lesquelles s'étageaient des cercles de frêles rameaux. Au-dessus de ces piètres prairies s'élevaient en colonnes ser-
rées les arbres fragiles, aux raides ramures, que formaient les Calamités et les Lépidodendrons. C'était là une végétation de terres humides. L'eau liquide est, en effet, nécessaire à la fécondation de ces plantes; leurs anthérozoïdes ne se meuvent que dans les gouttes de pluie ou de rosée, et l'on peut dire d'elles qu'elles sont aux plantes supérieures ce que sont les Batraciens aux Vertébrés terrestres. Elles étaient peu propres à couvrir les pentes des montagnes; mais la tachygénèse supprime peu à peu leur mode compliqué de reproduction; les microspores, devenues grains de pollen (1), acquièrent le pouvoir fécondant ; le vent suffît à les transporter sur les ovules. Dès lors les Cordaïtées peuvent couvrir le sol d'une forêt de roseaux, les conifères gravissent les pentes des montagnes, les Cycadées étendent dans les vallées abritées leurs vastes panaches que les rafales des ouragans emporteraient, et partout où peuvent pénétrer des racines, des plantes couvrent le sol cPune végétation qui, durant la période carbonifère, devient d'une puissance inouïe. Elle est faite de végétaux fragiles que la puissance du venta dû souvent ébrancher, briser, déraciner. Les débris de ceux qui poussaient dans les régions marécageuses, au bord des étangs, se sont accumulés sur place, et protégés par les matériaux apportés par les inondations, ou par la vase déposée par les eaux à leur surface, nous ont été conservés. Ceux qui poussaient sur les flancs des vallées, loin de la mer, comme dans le Plateau central, ont été emportés par les torrents dans des lacs d'eau douce qu'ils ont comblés peu à peu et l'on reconnaît encore dans les couches qu'ils ont formées les apports successifs de ces torrents à chacune de leur crue. D'autres enfin ont été charriés jusqu'à la mer par les grands fleuves, comme le fait de nos jours le Mississipi. Et ce travail se continuant pendant des siècles, au cours desquels la configuration du sol changeant à peine, les cours d'eau gardaient le même lit, peu à peu se
sont formées ces accumulations prodigieuses de troncs, de branches, de feuilles, d'herbes môme auxquelles nous devons les couches de houille qui alimentent notre industrie.
Mais pendant que se préparait ainsi la folle activité qui nous dévore aujourd'hui, la nature était sévère et silencieuse. Aucune fleur ne venait égayer des fraîches couleurs de sa corolle la sombre monotonie du vert, à peine nuancé, des plantes dont le feuillage, en l'absence de toute saison, était nécessairement persistant. Elles poussaient dans un désordre inextricable, sans trêve, sans arrêt, toujours avec la même vigueur. Sous un soleil plus chaud, à une température presque constante, dans une atmosphère humide, la production de matière végétale, dans un temps donné, devait être plus grande qu'à notre époque où le froid et la sécheresse interrompent, à intervalles réguliers, Sa formation. C'est une des raisons pour lesquelles les couches de houille sont demeurées si puissantes, bien que déjà, comme l'a montré M. Bernard Renaud, les microbes destructeurs de la cellulose dont sont taits les tissus solides des végétaux, eussent commencé à la façon du Bacillus amylobacier actuel, leur œuvre d'anéantissement. Cette luxuriante végétation n'était pas seulement rendue particulièrement morne par l'uniformité de son vert. Parmi la mousse et sur les troncs rampaient seulement des Mille-pieds, poursuivis par des Scorpions; de vagues Araignées, de ternes Insectes : Termites, Blattes ou Phasmes," se hâtaient vers leurs refuges, et, dans ce monde, de lentes Salamandres cuirassées apparaissaient comme des géants. L'air était presque vide : ses plus alertes habitants étaient les Ephémères, les Fourmilions, les Libellules; point d'Abeilles, point de Papillons, point d'Oiseaux. Nulle voix ne chantait la joie de vivre, ne lançait un appel d'amour, ne poussait même un cri de frayeur. Il n'y avait pas une intelligence que les explosions des volcans, les éclats de la foudre, ou les grondements des tremblements de terre pussent effrayer. La vie manifestement s'essayait, elle ne devait s'épanouir que dans la période où nous allons entrer.
L'ère secondaire est Père de tous les épanouissements.
Pendant la période anthracolithïque toute l'Europe a été lentement mais profondément bouleversée par les plissements hercyniens, courant suivant deux directions principales: l'une du nord-ouest au sud-est, l'autre du sud-ouest au nord-est, et se croisant à angle aigu dans le Plateau central. Des mouvements analogues se sont produits dans le nord de l'Afrique, dans la région de l'Altaï, du nord de la Chine en Asie, dans la région des montagnes Rocheuses de l'Amérique du Nord, dans celle de la Bolivie et du bassin de l'Amazone pour l'Amérique du Sud. Dans toutes ces régions, les profondes vallées où s'accumulaient des dépôts jusqu'à l'époque dinantienne se soulèvent, et c'est aux montagnes ainsi formées que le nom de chaîne Hercynienne a été attribué.
Au début de l'ère secondaire, durant la période triasique, des éruptions volcaniques, conséquences de ces soulèvements, se produisent encore dans le Tyrol, dans les Pyrénées, en Espagne, au Portugal, au Maroc, sur tout le pourtour du Pacifique, notamment dans la Colombie britannique où les déjections volcaniques se retrouvent sur de vastes étendues, parfois avec une épaisseur de 4 000 mètres, et encore à la Nouvelle-Calédonie, à la Nouvelle- Zélande, etc. Mais bientôt tout se calme, et jusqu'au moment où commencera la surrection des Pyrénées, c'est-à-dire durant quatre millions d'années pour le moins, une tranquillité presque absolue régnera sur la Terre. Sans doute le sol ne demeure pas* absolument immobile. Comme il l'a toujours fait, comme il le
fait encore de nos jours, même sur notre littoral, il s'abaisse ou s'élève lentement, par places, de sorte que la mer envahit une certaine étendue de côtes, au nord et à l'est de l'Afrique par exemple, forme des golfes dans les régions du Jura ou des Alpes, pénètre même au cœur des parties basses des continents qu'elle couvre d'une faible épaisseur d'eau, isolant notamment, durant la période jurassique, la Scandinavie et la Finlande du reste de la Russie. Ces mouvements s'accentuent, durant la période crétacée au point qu'un pli profond, envahi par la mer, traverse, de l'est à l'ouest, l'Europe divisée en archipels, et que le continent nord-américain est coupé en deux du nord au sud, ainsi que l'Afrique dont la région occidentale actuellement saillante est séparée du reste; c'est le moment de ce qu'on appelle la transgression delà craie. Ailleurs, au contraire, la mer se retire, laissant derrière elle des lagunes qui se dessèchent, et marquent leur place par les dépôts de sel qu'elles abandonnent, tandis que des sommets émergeant des eaux forment des îles et des archipels temporaires. Ainsi des communications nouvelles s'établissent entre diverses parties des mers, tandis que des communications anciennes se ferment. Des faunes jusque-là séparées se mêlent; d'autres s'isolent et chacune suit* dès lors, une évolution particulière. Une variété pi«s grande en résulte dans le monde de la mer, où l'on voit souvent des espèces méridionales s'avancer vers le nord à la faveur des courants qui traversent les détroits nouveaux, tandis que des espèces septentrionales s'avancent vers le sud, sans qu'on puisse conclure d'une manière absolue à des variations persistantes de la température moyenne. Mais tout cela est de faible importance et ne trouble en rien le calme universel.
La transition entre l'état de choses de Père primaire et celui qui va s'ouvrir se fait d'ailleurs graduellement. Durant toute la période triasique la végétation ne diffère que par le détail des genres et des espèces de celle de l'ère primaire ; elle ne semble
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môme pas, au premier abord, au moins par ce que nous en connaissons actuellement, se modifier beaucoup durant la période Jurassique qui suit. Il est probable cependant que c'est durant cette époque que les feuilles fertiles femelles, demeurées ouvertes cbez les Gymnospermes, se sont enroulées chez un certain nombre d'entre elles, et fermées autour de leurs ovules, pour les protéger; alors un pas décisif a été accompli dans le règne végétal: la réalisation des plantes angiospermes. Elles se montrent effectivement nombreuses et variées dès le début de la période crétacée, et justement ce sont les familles indiquées par la théorie précédemment exposée (page 123) qui apparaissent les premières. Les Dicotylédones dominent de beaucoup, et parmi elles ce sont d'abord, comme il convient, les plantes à chatons : peupliers, saules, bouleaux, hêtres, chênes, noyers, Myrica, et avec eux leurs voisins, les platanes, les liquidambars, puis les érables, les eucalyptus, les lauriers, à nombreuses étamines avec traces de ramifications, les myrtacées à étamines ramifiées. Il s'y mêle aussi quelques plantes à fleurs isomères et même à ovaire infère, comme les lierres et les cornouillers, des Gamopétales, comme les viornes et les lauriers-roses, et déjà les Monocotylédones s'affirment par plusieurs familles à grandes fleurs: des liliacées, des alismacées, des pandanées, des palmiers et même des aroïdées. Il ne faut pas oublier qu'une fois détachées des Dicotylédones isomères, les Monocotylédones ont dû se développer parallèlement et même très rapidement, puisqu'elles ne pouvaient plus se modifier que dans le détail.
Tout indique qu'à cette époque le climat était très doux. Il y avait bien des saisons (p. 59) dans les régions voisines des pôles; mais partout ailleurs la température demeurait pratiquement uniforme. Il n'y avait pas de périodes annuelles de gelées capables d'entraver la vie, pas de saison d'engourdissement ou de mort, et dans les régions polaires elles-mêmes, si les pal» miers font défaut on trouve au Groenland l'Arbre à pain, aujour-
d'hui uniquement tropical. Sur la côte occidentale, se succèdent trois flores d'une extrême richesse, attestant cependant un refroidissement graduel, car de l'une à l'autre les cycadées tropicales disparaissent et les plantes dicotylédones prennent une importance de plus en plus grande. La Téthys, la grande mer Mésogée de M. Douvillé, la Méditerranée centrale de Neumayr, réchauffée par un double apport d'eaux venant de la zone torride, entretenait sur ses deux rives une température à peu près constante, bien supérieure à celle de la Côte d'Azur. Les deux bras entre lesquels elle enserrait le continent Nord- Atlantique adoucissaient son climat, et les autres continents étaient aussi bien partagés : tous étaient enveloppés d'une sorte de gulf-stream. Les madrépores élevaient leurs constructions tout le long des côtes jusqu'à la latitude de l'Ecosse. C'étaient des Madrépores tout semblables, cette fois, à ceux de la période actuelle, des Hexacoralliaires très voisins de ceux qui forment actuellement les récif 8- frangeants de la mer Rouge et de la Nouvelle-Calédonie, les récifs-barrière de la côte nord-ouest de l'Australie et de l'archipel des Fidji, les atolls, ces étonnantes îles annulaires du Pacifique ; or on sait que les polypes cessent d'édifier dans les eaux dont la température est susceptible de s'abaisser au-dessous de 25°. Leur abondance est telle que leurs restes ont constitué de vastes formations calcaires qui ont valu à une des subdivisions de la période jurassique le nom à' époque corallienne. Les calcaires oolithiçues, qui jouent un si grand rôle à cette époque, ne sont pas autre chose que le résultat de la précipitation, autour de toutes sortes de débris, de la fine poussière calcaire qui demeure en suspension dans l'eau lorsque des branches de polypiers, brisées par quelque choc, sont demeurées longtemps le jouet des vagues. Ils ont donné leur nom à l'une des deux grandes subdivisions du système jurassique.
Dans ces mers encerclées de Madrépores s'ébattait tout un monde d'Invertébrés nouveaux qui se laissaient emporter par les
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vagues où abondaient d'élégants radiolaires (1), couvraient les rochers d'une abondante floraison animale faite d'épongés siliceuses ou calcaires de toutes. sortes (2), de polypes, de ces crinoïdes si semblables par leur forme à des plantes, qu'on les appelle couramment des « Lis de mer » quand ils ont l'air de fleurs vivantes, fixées au fond de la mer par leur pédoncule, des Palmiers marins quand ils étalent au sommet d'une tige qui peut atteindre dix-sept mètres de long leur panache de bras semblables à des feuilles de dattier, comme le font les Pentacrinesdont il existe encore de vertes prairies vivantes, au large de Rochefort. A ce moment certains de ces derniers se détachent de leur tige et donnent naissance aux formes libres modernes, les Eudiocrinus à cinq bras, réfugiés dans les profondeurs du Pacifique et de l'Atlantique ; les Comatules qui en ont dix semblables à des plumes couleur de rose et nagent nonchalamment en les faisant alternativement onduler ; les Actinomètres qui ramifient indéfiniment ces dix bras primitifs, et habitent les mers chaudes. Sur de brillants récifs, semblables à ceux dont Saville Kent a décrit l'incomparable beauté, d'innombrables mollusques traînent leurs coquilles dont la variété est devenue infinie, car aux formes surbaissées et à bouche arrondie sont venues s'ajouter les Scalaires et les Turritelles à longue coquille, aux tours d'hélice nombreux, les Natices et les Porcelaines à coquille renflée et polie, les grands Strombes à longue ouverture évasée, de nombreuses formes de Gastéropodes carnassiers à coquille échancrée ou prolongée en canal : Cérithes, Fuseaux, etc.
C'est aussi le moment où se multiplient les Gastéropodes hermaphrodites : les Escargots et les Limaces oui rivent À terre, les Limnées et les Phy ses qui se confineront dans les eaux douces, les Bulles qui ouvrent la série des mollusques marins chez qui on peut suivre actuellement la disparition graduelle de la coquille, les Actéons qui sont les moins modifiés des Mollusques
(1) Spumellaires et Nassulaires. — (2) Hexactinellidées, Tétractinellidées, Lithistidées, Monactinellidées, Pharetrones et autres éponges calcaires.
opisthobranches, eux-mêmes ancêtres probables des Ptéropodes de haute mer qui volent dans l'eau à l'aide de deux larges ailes, dépendances de leur pied, comme les papillons volent dans l'air.
Les Mollusques à coquille bivalve ne sont pas moins en progrès que les Gastéropodes. Durant la période jurassique la plupart des familles actuellement vivantes se sont jointes à celles que nous connaissions déjà; elles ne sont même pas les seules, et nous n'avons rien dans nos mers qui puisse être comparé aux Diceras, dont les deux valves en forme de cornes de bœuf étaient affrontées l'une contre l'autre par leur base, aux Requienia où l'une de ces cornes persistait seule, l'autre étant réduite à un simple opercule fermant l'orifice de la première ; aux Rudistes dont la grande valve prenait un développement; et; en même temps, une texture si déconcertante qu'on s'est demandé s'il ne fallait pas voir en eux des polypiers operculés, comme les Calceola sandalina des terrains dévoniens. On les considère aujourd'hui comme apparentés à de modestes bivalves actuels, les Chames dont une des valves, très épaisse, est attachée aux rochers comme celle des Huîtres et dont l'autre est mobile; la forte charnière qui unit ces deux valves rappelle, en effet, celle qui unit les deux valves des Rudistes. Parmi les Lamellibranches vivants, les seuls où la valve par laquelle l'animal se fixe prenne un développement qui rappelle celui des Rudistes, sont les Éthéries, qu'on rencontre seulement dans les rapides des fleuves de l'Afrique centrale. M. le Dr Anthony pense que le développement exagéré de cette valve tient à l'action continue du courant d'eau violent auquel elle est soumise. Il suppose que les Rudistes vivaient dans des région! où ils avaient à subir de la part des vagues de terribles assauts. Ils constituaient, pour les continents, un appareil de défense, comme les récifs de coraux eux-mêmes qu'ils remplacent sur beaucoup de points.
Durant toute la période crétacée les Madrépores reculent
peu à peu vers le sud, comme si la température éprouvait un refroidissement continu. Les régions polaires jouissent d'un climat relativement tempéré, mais le midi de la France et l'Europe méridionale n'en gardent pas moins un climat tropical, attesté par la formation sur certains points de minéraux latéritiques qui ne peuvent prendre naissance que sous l'action d'une intense radiation solaire. M. Douvillé a signalé partout où il y a des bancs de Rudistes de grands Foraminifères circulaires, les Orbitolites, qui ne vivent que dans les mers chaudes où le calcaire abonde. Ils présagent l'arrivée prochaine des Nummulites, qui joueront un si grand rôle dans les mers de la période éogène.
On ne peut manquer d'être frappé des modifications qui se sont produites dans les mœurs des animaux au cours de la période jurassique. Durant la période précédente, presque tous les Gastéropodes avaient une coquille à ouverture entière; ces Gastéropodes ne vivaient que de matières végétales, et les mollusques pulmonés, à ouverture de la coquille également entière, qui ont envahi la terre ferme et les eaux douces, sont aussi presque tous des mollusques exclusivement végétariens. C'est seulement à la période secondaire qu'apparaissent les Gastéropodes carnassiers chez qui l'ouverture de la coquille est échancrée ou prolongée en canal. Cette correspondance entre le régime et la forme de l'ouverture de la coquille n'est pas un simple effet du hasard. Les mollusques carnassiers sont guidés vers leur proie par l'odorat. Dès qu'un cadavre tombe à l'eau, on voit les Nasses accourir de toutes parts. Or l'organe olfactif des Mollusques gastéropodes, Yosphradie ou fausse branchie, est situé dans
la cavité branchiale auprès de la vraie branchie. Un tube ou
siphon qui est formé par le prolongement du toit charnu de la chambre branchiale conduit l'eau dans cette chambre, el la jette à Ja foJs sur l'osphradie et sur la branchie dont les fonctions sont ainsi régularisées; ce siphon est logé dans l'échançrure ou dans le canal de l'ouverture delà coquille, et Ton con*«
prend qu'il se soit graduellement allongé en raison des tentatives de l'animal pour capter le plus complètement possible les effluves odorants qui lui arrivaient.
Est-ce en raison du grand nombre de ces animaux d'attaque que certains Lamellibranches ont adopté la vie de réclusion qu'ils mènent? Ce serait prêter beaucoup d'esprit à des animaux dont les sens sont rudimentaires, que d'imaginer qu'ils y ont mis une intention. Il y a là cependant un fait indéniable : durant la période primaire abondent surtout des Lamellibranches qui demeurent couchés sur le sol, rampent à l'aide d'un pied assez semblable à celui des Gastéropodes ou se suspendent à un byssus; au cours delà période secondaire se multiplient les Lamellibranches qui s'enfoncent dans le sable, la yase, ou même le calcaire, et qui ne demeurent en communication avec l'extérieur que par l'intermédiaire de deux longs tubes, les siphons, situés à la partie postérieure du corps et dont l'un conduit l'eau sur les branchies, qui la dirigent vers la bouche, tandis que l'autre rejette l'eau dépouillée d'oxygène et de particules alimentaires, qui entraîne avec elle toutes les déjections.
Ce changement de mœurs, et c'est là un fait qui appelle la réflexion, n'est pas spécial aux Lamellibranches, il s'est produit également chez les Oursins. Les Oursins de l'ère primaire, sans choisir une direction de prédilection, rampaient parmi les algues ou parmi les rochers. Le test des plus récents était divisé en dix fuseaux et portait des piquants volumineux. Ils se sont conservés jusqu'à l'époque actuelle, mais il s'y est ajouté des espèces fouisseuses, couvertes d'une toison de fins piquants et creusant, dans le sable, leur chemin dans une direction déterminée. Chez ces espèces, toujours pressées contre le sol qui les recouvrait, le test s'est aplati autour de la bouche, constituant ainsi une véritable face ventrale; les ambulacres ont pris, sur cette face, un aspect tout différent de ceux de la face dorsale, leurs tubes ayant seuls désormais un rôle dans la locomotion; les déjections ne pouvant plus facilement être évacuées
par le sommet du test enfoui sous le soi, l'anus a quitté ce sommet, est descendu au voisinage de la face ventrale, caractérisant ainsi une région postérieure du corps, opposée à celle que l'animal porte en avant lorsqu'il fouit. Ainsi s'est superposée à lav symétrie radiée primitive, une symétrie bilatérale très nette (p. 150 et 176). La bouche est d'abord demeurée au milieu de la face ventrale et a conservé, seulement un peu amoindri, l'appareil de mâchoires des oursins primitifs; c'est le cas des Clypéastridés. Plus tard la bouche s'est transportée tout près du bord antérieur de la face ventrale ; sa lèvre postérieure s'est avancée en cuilleron capable de s'enfoncer dans le sable vaseux et d'assurer son entrée dans la bouche de l'oursin , les mâchoires inutiles ont alors disparu ; c'est le cas des Spatangidés. Entre les oursins ordinaires et ceux-ci, on trouve pendant l'ère secondaire tous les passages, et ces animaux sont si abondants dans certaines couches qu'ils ont servi à les caractériser. Les oursins fouisseurs avalent de la vase et ce genre d'alimentation entre, pour sa part, dans le choix de leur habitat ; mais n'est-il pas lui-môme une conséquence de leur souci de sécurité? Parmi les Lamellibranches, les Cardium labourent le sol comme s'ils y cherchaient de la nourriture ; ils peuvent servir de point de départ pour expliquer la formation des siphons, chez ceux qui ne font, comme les Solen ou Couteaux, que monter et descendre dans un trou vertical, se nourrissant de particules flottantes apportées par l'eau, et qu'ils n'ont pas à chercher ; on ne peut voir dans le fait de leur habitat souterrain que le besoin de sécurité. Le fait est évident pour les Pholades qui perforent le calcaire dont elles ne sauraient se nourrir et pour les Tarets qui vivent dans le bois. Si ces animaux ont été ainsi amenés à vivre en reclus, on peut supposer que ceux des congénères de leurs ancêtres qui n'ont pas adopté ce genre de vie, ont été détruits : c'est une conséquence de la lutte pour la vie à laquelle tant d'animaux n'ont pu survivre qu'à la condition de se trouver en mesure de l'éviter, soit involontairement, soit volontairement,
Cette multitude bigarrée d'Invertébrés était dominée par d'innombrables Mollusques nageurs : les Ammonites, voguant parmi les flots, assises pour ainsi dire dans des coquilles enrou lées en spirale comme les cornes de Jupiter Ammon, divisées en loges dont nous avons précédemment expliqué l'origine et dont nous avons indiqué la complication graduelle pendant toute la période jurassique. A quoi tient cette complication qui ne s'est jamais produite cbez les nautiles? Si l'on admet l'assimilation qu'a faite Munier-Cbalmas des Céphalopode* à cloisons simples avec les Nautiles, de ceux dont les cloisons sont plissées avec les Spirules, une remarque s'impose naturellement à l'esprit. Les premiers devaient avoir, pour le moins, deux paires de branchies, les seconds n'en avaient qu'une, par suite peut-être d'un raccourcissement du corps en rapport seulement avec le monde extérieur par son extrémité antérieure, et qui aurait éprouvé une sorte de céphalisation (1). Dans ces conditions, le manteau, en augmentant sa surface par des plissements, a pu suppléer la deuxième paire de branchies absente ; les plis se sont compliqués à mesure que le céphalopode devenait plus actif et sa taille possible plus considérable ; certaines Ammonites sont arrivées à approcher d'un mètre de diamètre. Elles se tenaient évidemment soit près de la surface, soit entre deux eaux, et on comprend ainsi comment ont été possibles les transformations qu'elles ont présentées durant la période crétacée. Le dernier tour de la coquille s'est d'abord détaché des autres, comme s'il pendait dans l'eau au-dessous du reste de la coquille servant de ludion; puis il s'est recourbé vers le haut en C, comme si la bouche de l'animal, dirigée vers le bas, s'était ensuite dirigée vers le haut. Ce changement d'orientation de la bouche n'est peut-être du reste qu'une apparence ; on peut admettre en effet que la coquille, à ouverture d'abord dirigée vers le haut comme chez les autres Ammonites, s'est au contraire
(1) Voir page 259 et 260.
orientée de manière à maintenir autant que possible, la bouche dans la même direction chaque fois qu 'un déplacement du centre de gravité résultant de la croissance du Mollusque et de celle des loges pleines d'air de la coquille a amené un renversement dans le complexe constitué par l'animal et sa coquille. Le déroulement une fois commencé continue ; il finit par se produire dès le début de la formation de la coquille, et l'on passe ainsi du type des Scaphiles et des Crioceras à celui des Piclelia ; la coquille de ces dernières avait la forme d'un C, dont le crochet supérieur se serait enroulé en spirale. Chez les Hamiles les tours ne sont môme plus spiraux mais formés de parties courbées à angle droit les uns sur les autres ; enfin, chez les Baculites la partie droite est si longue par rapport à la partie enroulée qu'on croirait revenir aux Orthocères. L'organisation des Ammonites subit d'ailleurs elle-même une sorte de dégénères* cence. Les plis du manteau, que traduisent les sinuosités des lignes de suture, se simplifient si bien qu'il semble qu'on revienne aux Cératites du trias, ou même aux Goniatites de l'ère primaire. C'est ainsi sans doute qu'on descend peu à peu jusqu'aux modestes Spirules de l'époque actuelle, à coquille interne déroulée et à cloisons simples.
Les Turrilites, qui sont contournées en hélice au lieu d'être enroulées en spirale, et qui sont, par conséquent, dissymétriques, ne pourraient s'être produites si l'animal était demeuré flottant ou nageant dans un milieu homogène, tel que l'eau. La torsion qu'elles ont subie doit être due aux mêmes causes que celles des Gastéropodes et indique l'existence d'un groupe d'Ammonites rampantes.
Pourquoi ces superbes animaux, qui ont été pendant une si longue période les rois de la mer, et dont les coquilles ont été conservées en si grand nombie qu'on peut suivre toutes leurs variations et dresser souvent leur arbre généalogique d'une manière assez complète pour que leur histoire puisse être considérée comme une irréfutable démonstration,
par les faits, de la réalité de la mutation des formes vivantes, pourquoi des êtres aussi puissants et aussi plastiques ont-ils disparu ? Faut-il penser que les Ammonites avaient une nourriture très spéciale qui, à un certain moment, leur aurait fait défaut? Mais la paléontologie vious aurait donné tout au moins quelques indications à cet égard, et nous n'en avons aucune. Faut-il penser que des formes nouvelles d'animaux carnassiers plus actifs se sont multipliées dans les mers et en ont fait un tel carnage qu'elles ont été anéanties ? Nous verrons tout à l'heure que cela n'est pas impossible. Mais à côté de cette solution, la simplification manifeste des formes, les altérations profondes de certaines d'entre elles, semblent indiquer que le milieu dans lequel ces beaux mollusques ont prospéré et se sont graduellement compliqués s'est modifié, que leur organisme ne s'est pas trouvé assez souple pour s'adapter à ces conditions nouvelles. Pour des animaux marins il ne saurait guère être question que d'un abaissement de la température, car un épuisement spontané d'un type organique, dans un milieu qui ne varie pas, est chose tout à fait improbable.
Les seuls mollusques qui disparaissent avec les Ammonites sont les Bélemnites qui étaient, elles aussi, des Céphalopodes dibranchiaux extrêmement abondants* Leur coquille conique, courte, droite, cloisonnée, se terminait en avant par une sorte de bouclier en forme de large cuiller concave vers le bas, &t en arrière par une pointe calcaire de la forme et de la dimension d'un cigare. On en a trouvé des empreintes tellement complètes que toutes leurs parties molles sont facilement reconnaissables ; leur poche à encre a été si bien conservée qu'on a pu l'employer, en broyant dans l'eau son contenu, à faire des dessins au lavis. Ces animaux étaient tout à fait voisins de nos Calmars. Ils devaient nager plus agilement que les Ammonites, empêtrées dans leur coquille, et leur donner volontiers la chasse ; mais la part importante dans la destruction des unes et des autres revient probablement aux poissons.
Nous sommes effectivement à l'époque où les poissons osseux
viennent s'ajouter à ceux dont le squelette n'est encore fait que de cartilages. Ces nouveaux venus, ïssus sans aucun doute des poissons ganoïdes qui se sont beaucoup multipliés pendant la période jurassique, se réduisent durant cette dernière période à la famille des Leptolépidés, mais ils deviennent ensuite très variés. La plupart ont d'abord naturellement des nageoires pectorales et ventrales écartées comme celles des Requins et des Ganoïdes ; on en compte une quinzaine de familles dont beaucoup sont spéciales, mais parmi lesquelles on remarque des familles encore en pleine prospérité : des Scopélidés, qui sont actuellement pélagiques et ressemblent à des saumons ; des Clupéidés, très voisins de nos sardines et de nos harengs (1); des Halosauridés, qui sont des poissons de fond ; des Ostéoglossidés, et même des Murénidés qui ont perdu leurs nageoires (2). Les poissons à nageoires ventrales rapprochées des pectorales se montrent aussi ; ils sont représentés par la famille des Bérycidés qui compte encore des représentants.
C'est donc une faune déjà importante composée de poissons agiles, à qui leur taille très modérée permet de pénétrer partout; ils ont dû créer des conditions d'existence plus difficiles aux Ammonites à qui ils ont fait, non pas seulement la chasse, mais une vaste concurrence alimentaire, dont il faut tenir compte si on veut s'expliquer la disparition des grands mollusques nageurs. Ceux qui vivaient dans des conditions spéciales, suspendus par exemple entre deux eaux, loin de la surface, comme les Ammonites courbées en C de la période crétacée, ont persisté plus longtemps que les autres, parce que la zone relativement pauvre en gros gibier où ils se tenaient était peu fréquentée des poissons.
Tournons maintenant nos yeux vers la terre. Durant le3 périodes triasique et jurassique persiste encore, à peu de chose près, la sombre et monotone végétation de l'ère primaire; mais
(1) Diplomistus, Scombroclupea. - - (2) Urenchelys,
au crétacé les campagnes s'égayent de toutes les nuances des feuillages naissants et de l'éclat des fleurs. Nos arbres dressent d'abord timidement leurs troncs capricieusement branchus parmi les baliveaux sévères des antiques conifères ; mais ils finissent par les refouler hors des plaines où se pressent les peupliers, les saules, les boulaux, les hêtres, les chênes, les noyers, les platanes, les érables, premiers rameaux de l'arbre généalogique théoriquement dressé plus haut. Le sol se couvre de vastes forêts où pousseront aussi des figuiers, des arbres à pain et autres urticées à fleurs unisexuées. Des houx, des lierres, des cornouillers croissent à leur abri, et même quelques gamopétales comme les viornes et les lauriers-roses. Et si nous ne pouvons ajouter à cette liste une longue série de fleurs brillantes, c'est que les belles fleurs ne poussent guère sur les grands arbres et que les tiges délicates des arbrisseaux ou des plantes herbacées qui les portent se fossilisent mal.
Toute cette végétation nouvelle devait avoir un retentissement sur le monde gracieux et agile des Insectes qui en vit. A part quelques hémiptères, qui plongeaient leur bec acéré dans les jeunes branches et en humaient le suc, la période primaire n'avait guère connu que des insectes vivant d'aliments solides qu'ils broyaient à l'aide d'une puissante armature buccale. Mais les prairies nouvelles avec leur floraison, les futaies avec leur tendre feuillage vont fournir aux remuants Insectes mille occasions nouvelles d'exercer leur activité. De la miellée va perler, sur les feuilles, du nectar s'élaborer au fond des corolles ; c'est une nourriture délicate et presque divine poux des créatures aériennes. Les mandibules tranchantes, les mâchoires armées de mors comme des pinces, sont inutiles pour aspirer une pareille ambroisie ; elles vont s'allonger, s'amollir, s'affiner, avorter en partie ; elles deviendront les lames de soutien de la langue flexible des abeilles, la trompe des papillons ou la pompe aspirante des mouches ; aux lourds insectes de l'ère primaire vont s'annexer une foule d'êtres délicats, au vol rapide,
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parmi lesquels quelques-uns, par l'éclat de leurs couleurs, éclipseront les fleurs sur lesquels ils iront butiner. Pour la première fois la terre se pare vraiment des couleurs féeriques que nous admirons dans les régions" tropicales ; pour la première fois elle connaît le fourmillement des êtres à sa surface ; pour la première fois l'air se peuple. Pour tout ce menu monde, aujourd'hui si fragile, les conditions éminemment favorables de l'ère primaire ont été conservées. Nulle part la température ne descend assez bas pour tuer, d'un seul coup, tous les insectes d'une même région. Comme les animaux supérieurs, ils meurent isolément et la durée de leur vie n'est abrégée que par des accidents. Cette durée leur permet d'observer, d'acquérir de l'expérience et d'en pratiquer les enseignements. Les générations se mêlent. Les parents connaissent leur progéniture, peuvent vivre avec elle, lui donner des soins, l'approvisionner de nourriture aussi longtemps qu'elle est incapable de le faire elle-même, tout au moins la placer dans des conditions telles qu'elle trouvera toujours des aliments à sa portée jusqu'à l'âge où elle sera en état de procéder à leur recherche ; ils ont aussi le loisir de pratiquer une sorte d'éducation des jeunes. Ceux-ci d'autre part, perpétuellement en contact avec eux, imitent leurs actes, s'initient de la sorte à la vie, profitent de l'expérience acquise qui se transmet de génération en génération.
Leur activité se limitait d'abord à un petit nombre d'actes, très simples, en partie de la nature de ceux qui constituent ce que les botanistes ont depuis longtemps appelé des tactismes, inconscients par conséquent ; ces actes ont été remplacés par des actes plus ou moins conscients à mesure que l'organisme se perfectionnait, mais ces actes toujours les mêmes, inspirés par les mêmes circonstances, ont fini eux aussi par devenir automatiques, comme ceux qui sont liés à des habitudes, comme ceux que l'on accomplit inconsciemment dans l'état de sommeil, comme ceux qui relèvent simplement des tactismes, comme ceux auxquels Claude Bernard a donné le nom d'actes
réflexes et qui, même chez nous, s'accom plissent sans que notre volonté intervienne, sans que notre conscience les enregistre : le clignement de nos yeux quand un rayon de soleil vient brusquement les frapper; le mouvement de défense de nos bras lorsque notre visage est menacé d'un coup ; les contractions musculaires qui interviennent dans la marche ou la natation. Dans ces conditions, le menu cerveau des Insectes, constammentsollicité par les mêmes influences, mis en action par l'accomplissement des mêmes actes, a pris peu à peu une organisation appropriée qui s'est transmise par hérédité, de sorte qu'il a suffi dès lors de la moindre sollicitation extérieure pour déclencher toute une série d'actes merveilleusement enchaînés, se succédant dans un ordre déterminé, alors même que venait à être supprimé le but vers lequel ils tendaient. A ce moment a été créé ce qu'on nomme Yinslincl (1).
Sans doute la théorie que nous venons d'exposer suppose au début l'intervention d'une intelligence analogue à celle que nous voyons de nos jours, par exemple, se mêler de toutes les façons à l'automatisme chez les Oiseaux, qui vivent avec leurs petits dans des conditions semblables à celles où, durant la période crétacée, les Insectes vivaient avec leurs larves, et l'on peut s'étonner que ces êtres fragiles aient pu jouir d'une telle intelligence. Elle existe cependant et fonctionne aujourd'hui, précisément comme nous venons de l'indiquer, chez tous les insectes sociaux, les Termites, les Guêpes, les Bourdons, Jes Abeilles et les Fourmis, et l'on est bien obligé de s'incliner devant les faits. Darwin, qui a magistralement étudié
(1) J'ai développé cette théorie des instincts en 1881, dans un livre scolaire intitulé Anatomieet physiologie animales, écrit pour la classe de philosophie des lycées ; presque en même temps, quoique un peu plus tard, elle a été développée, en Angleterre, par Romanes, gendre de Darwin, dans son ouvrage sur l'intelligence et l'instinct des animaux, pour la traduction française duquel j'ai écrit une préface (1888) ; mais à ce moment nous avons été arrêtés tous deux par la difficulté d'expliquer la transmission des instincts chez les Insectes d'une génération à la suivante, ces deux générations ne se connaissant pas
ce qu'on nomme Vinslincl chez les Oiseaux, où ce nom désigne un ensemble de facultés dont les unes sont inconscientes, les autres plus ou moins conscientes, a montré que dans le même groupe d'oiseaux, les Moiothres par exemple, sorte d'Étourneaux d'Amérique, on pouvait suivre toutes les étapes du développement d'un instinct identique à celui du Coucou qui dépose ses œufs dans le nid des autres oiseaux. Il en est de même chez les insectes sociaux et surtout chez les Fourmis où l'on voit l'instinct de sociabilité, celui de construction, celui d'approvisionnement aussi bien des larves que des adultes, et beaucoup d'autres, se présenter d'une espèce ou d'un genre à l'autre, sous des formes que Ton peut facilement graduer de l'instinct le plus simple au plus compliqué. On doit conclure de là que chez les Insectes, comme chez les Oiseaux, les instincts ne sont pas innés, n'ont pas été donnés à l'insecte une fois pour toutes, sans variations possibles, mais qu'ils se sont graduellement perfectionnés à mesure que l'insecte se modifiait luimême et que leur apparente innéité n'est que le fait de l'hérédité. La même gradation peut être constatée chez les Insectes qui vivent solitaires. Tous les insectes ne sont d'ailleurs pas, on le sait, également doués sous ce rapport. Ceux qui ont conservé les formes et le mode d'évolution primitifs (Archinévroptères, Orthoptères, Hémiptères) sont demeurés, le plus souvent, au point de vue des instincts, tout à fait au bas de l'échelle ; les insectes à pièces buccales broyeuses, à metamorphoses complètes (Eunévroptères, Coléoptères), sont déjà un peu moins mal doués, sans qu'il y ait de lien entre ce fait et le mode d'évolution, car les Lépidoptères et les Diptères sont aussi peu doués que les Archinévroptères, tandis que les Termites, qui sont des Névroptères, égalent presque lesHymé^ noptères les plus remarquables. Leurs espèces sociales n'apparaissent, â la vérité, que durant la période secondaire.
Dans l'ordre des Hyménoptères, aussi bien parmi les formes solitaires que parmi les formes sociales, on peut sérier les ins-
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tincts et suivre leur évolution progressive d'espèce à espèce, soit au point de vue de la construction des nids, soit au point de vue de l'approvisionnement des jeunes, soit au point de vue de la manière de tuer les proies, jusqu'à la réalisation de ceux qui ont fait de la part du grand et solitaire naturaliste de Sérignan, J.-H. Fabre, le sujet de tant de belles observations et lui ont inspiré des pages si éloquentes (1). Dans les espèces qui se nourrissent de matières liquides et sucrées, tandis qu'elles nourrissent leurs jeunes de proies, on peut même suivre la transformation du régime Carnivore, qui était d'abord commun aux larves et à l'adulte, en un régime sucré, d'abord limité aux adultes comme chez diverses guêpes, puis étendu aux larves comme chez les abeilles et les fourmis. Il est donc certain que les instincts ont évolué, mais l'explication de leur évolution se butte à une difficulté qui a paru insurmontable à Darwin, à Romanes et à moi-même, qui a dressé J.-H. Fabre contre la doctrine de l'évolution et dont je n'ai entrevu la solution que plus tard (2). Elle réside simplement dans ce fait que les Hyménoptères sont de tous les Insectes aptes à vivre d'aliments liquides ceux chez qui les pièces buccales ont les aptitudes les plus variées, si bien qu'on trouve chez eux tous les passages entre une bouche presque franchement broyeuse et une bouche essentiellement lécheuse, pour ainsi dire, celle des Abeilles. Ils ont pu, en conséquence, mieux profiter que les Lépidoptères et les Diptères, des conditions d'existence particulièrement favorables de la calme et tiède période secondaire. L'arrivée des hivers a fait disparaître tous les Insectes dont l'évolution durait plus d'une année et qui n'avaient pas su abriter leurs larves ou s'abriter eux-mêmes contre les rigueurs périodiques du froid. Parmi les individus dont l'évolution durait moins d'un an, n'ont été conservés également que ceux qui, par hasard, avaient pu évoluer entre le commencement et la fin de la belle saison.
<1) LXXVII. - (2) LXXVIÏÎ.
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Ainsi s'est établi le rythme saisonnier de la reproduction chez les Insectes. Ce rythme avait pour conséquence d'isoler les générations les unes des autres. Tandis que la brièveté de vie supprimait l'expérience, le rythme saisonnier supprimait l'éducation. Mais déjà le cerveau s'était organisé pour rendre automatiques la plupart des actes relatifs à la reproduction. L'hérédité a conservé ce qui était acquis de la sorte, les hiv ers cependant ont fait disparaître toute possibilité de modification, et c'est ainsi que les instincts devenus fixes ont pris l'allure de mystère qui a arrêté si longtemps les tentatives d'explication. Le mystère une fois dévoilé, nous arrivons à ce paradoxe apparent que leur fixité même devient un argument inespéré en faveur de la théorie de l'évolution, et de la mutabilité des formes vivantes.
En même temps que les Insectes, qui sont de petite taille, les Vertébrés terrestres prennent brusquement un développement rapide. Durant la période triasique les Batraciens stégocéphales vivent encore sous les formes temnospondyle (1) et stéréospondyle (2); parmi ces derniers, les Masiodonsaurus du trias d'Allemagne et d'Angleterre atteignaient une taille gigantesque ; leur crâne avait à lui seul 1 mètre de long. Les derniers représentants de ce groupe, qui ne dépasse pas le trias, paraissent avoir été les Laby rinihodon du comté de Warwick, représentés dans l'Afrique du Sud par les Rhylidosteus. A partir de ce moment, les formes persistantes se rapprochent des formes actuelles. Un petit batracien semblable à une salamandre, Y HylœobalrachuS) se trouve dans l'argile de Weald ; les batraciens anoures commencent au jurassique avec les Palœobatrachus ; mais les grands batraciens, comme les batraciens plus ou moins cuirassés, ont fait leur temps. Le monde
(1) Eupelor, Brachiopn et, dans l'Inde, Gondwanasaurus. {2) Tremalosaurwt, CapilosaBrus, Meiopias dans le trias d'Allemagne; Diadelognathus, Pachygonia, Gonioglyptus.
va appartenir aux vrais Reptiles dont la peau s'est desséchée au point de devenir écailleuse, dont le crâne s'articule avec la colonne vertébrale par un seul condyle et dont les arcs branchiaux s'atrophient avant la naissance, sans avoir été utilisés, de sorte que l'animal ne respire jamais que l'air libre.
La Terre, lors de leur apparition, est vide de grands animaux ; de vastes horizons s'offrent à leur activité, et l'on ne saurait évidemment admettre que la lutte pour la vie et la sélection naturelle aient, à ce moment, joué un grand rôle dans l'évolution de ceux qui existent. Cette évolution se poursuivra dans deux directions. La première faune de grands reptiles qui ait apparu sur la terre est surtout connue actuellement par des fossiles trouvés à Elgin, en Ecosse, dans le permien de la Bohême, de la Thuringe, et d'Autun, dans la formation du Karroo, dans le sud de l'Afrique, qui appartient au début de la période triasique, et dans les dépôts du même âge de l'Amérique du Nord. Ces reptiles semblent avoir disparu vers le milieu de cette période. On n'a aucune indication précise sur leur origine ; ils paraissent cependant se rattacher aux batraciens stégocéphales. Les Pareiasaurus, que nous avons vus apparaître à la fin de la période anthracolitique, avaient l'aspect d'une grenouille aussi large qu'un bœuf et pourvue d'une courte queue. Ils atteignaient jusqu'à 2m,50 de long. Leur crâne membraneux était entièrement recouvert de plaques osseuses dermiques, entre lesquelles n'était réservé que le trou occupé par l'œil pariétal ; ces plaques étaient rugueuses, comme sculptées; elles portaient d'étranges processus épineux chez les Elginia qui en étaient voisins. Les dents étaient petites, uniformes, à plusieurs pointes dentelées, disposées en séries, et sur les deux mâchoires et sur le palais. Les membres, courts et trapus, se terminaient chacun par cinq doigts, tandis que les Stégocéphales n'en ont jamais que quatre. Le crâne t'articulait avec la colonne vertébrale par un seul condyle,
La vie durant l*ère secondaire 307
omme chez les Reptiles, tandis qu'il en existe deux chez les batraciens. La mâchoire inférieure, faite de plusieurs pièces, tait reliée au crâne par un os carré solidement fixé sur lui. /épaule comprenait une omoplate, un coracoïde et un précoraoïde soudés ensemble, plus un suprascapulaire (cleilhrum). e sont là des caractères nettement reptiliens, mais déjà, dans épaule, on remarque quelques traits qui se retrouveront plus ard chez les Mammifères : les os coracoïdiens sont soudés l'omoplate, comme Papophyse coracoïde des Mammifères, et omoplate est munie d'une épine qui est caractéristique de ces nimaux. Ces caractères s'accentuent sur la ceinture pelienne qui est construite tout à fait sur le plan de celle des lammifères, et s'articule à deux ou trois vertèbres constituant n sacrum. Le Pareiasaurus et VElginia forment un premier roupe de théromorphes, celui des Paréiasauriens. Dans un second groupe, celui des Thériodontes ou animaux à ents de mammifères, le revêtement osseux du crâne demeure complet, ainsi que chez les autres théromorphes ; mais chez îs reptiles des modifications très remarquables se produisent ans la dentition. Les dents ne servent plus seulement à stenir les proies; elles mâchent les aliments, l'animal en use >mme feront plus tard les Mammifères; le nombre de ces ents n'est pas très différent de ce qu'il sera chez ces animaux ; peut déjà les diviser en incisives, canines et molaires, a formule dentaire des Lycosaurus, par exemple (i \ c \ m g)» mrrait s'appliquer à des mammifères marsupiaux. Celle ss Gomphognathus (ijcj/ng) présente seulement des moires trop nombreuses.
Les molaires gardent d'ailleurs leur caractère reptilien ; les n'ont qu'un seul tubercule et une seule racine, sauf ^ut-être celles des Tritylodon qui en auraient deux, et insisteraient seulement en une dent élargie, tandis que Iles des mammifères résultent de la soudure de plusieurs
dents; aussi, à côté de similitudes parfois encore plus accusé que celles que nous venons de signaler, trouve-t-on des disseï blances non moins frappantes. Les Tritylodon avaient longues incisives enfoncées profondément dans les mâchoir et à croissance continue, pas de canines et, à leur place, u barre, comme chez les Rongeurs; les molaires des Trirach don étaient multituberculées. Il n'y avait pas non plus canines dans la série continue des dents des Stereoracl du permien de France, ni chez les Empédias molaris du Tex qui avaient des dents palatines et vomériennes; en revancl les Clepsydrop ,Dimetrodon, Nanosaurus du Texas pouvaie avoir plus de deux canines à chaque mâchoire, ce qui n'i rive jamais chez les Mammifères. Il n'y avait donc pas par ces reptiles de formule dentaire typique fixée par Thérédi comme celle des mammifères placentaires, d'où il fût possil de déduire toutes les autres par de simples réductions ; germes dentaires se déformaient sous la pression des den suivant que celles-ci servaient à tel ou tel usage. Naturel ment 'a musculature de la mâchoire inférieure se modifie au avac l'usage qu'en fait l'animal, et cela entraîne une mo fication correspondante de la région de la face où s'attach* ces muscles; une arcade zygomatique se constitue, rappel* celle des Mammifères, mais un peu autrement composa
L'habitude de mâcher que prirent les Théromorphes suffi expliquer les ressemblances que leur crâne présente a\ celui des Mammifères ; une certaine identité d'alh explique de même la forme de leur omoplate et la constituti de leur bassin; rien ne prouve que nous soyons en préser des ancêtres des Mammifères.
Il y avait déjà d'ailleurs, à l'époque du trias, de petits ma nifères, des marsupiaux tels que les D romaine rium de Caroline et les Microconodon.
Certains thé omorphes, les Cqnognathus notamment, avai< toute l'allure de nos carnassiers, mais avec une taille bien p
LA VIE DURANT VÈRE SICOKDAIftg
grande; leur crâne avait 60 centimètres de long; ils capturaient leur proie et l'emportaient dans leur gueule comme nos tigres; leur tête devait être sans doute, en conséquence, solidement fixée ; aussi voit-on Punique condyle des Pareiasaurus s'élargir, prendre la forme d'un rein (1) et finalement se dédoubler comme chez les Mammifères (2). En même temps la région cervicale se raccourcit; elle ne compte que six vertèbres alors que la région dorsale en compte vingt-neuf. L'existence de els carnassiers suppose qu'il y avait aussi des reptiles herbivores, ou tout au moins se nourrissant d'insectes, de mollusques ît autres menues proies. Nous sommes donc bien loin de onnaître l'économie de la faune de vertébrés terrestres du
trias.
Peut-être faut-il voir des herbivores dans les Anomodontes mi sont représentés par plusieurs genres depuis i^lgin, en Ecosse usqu'au Cap. La dentition de ces animaux était réduite à deux léfenses rappelant celles des Morses, chez les Dicynodon; ces ;anines sont courtes et coniques chez les Gordoniaet les Geikia l'Elgin; elles peuvent être présentes ou absentes suivant les ndividus chez les Cislecephalus, ce qui donne à penser qu'elles ont caractéristiques du sexe masculin. Dès lors on est porté à idmettre que les Oudenodon, qui n'ont pas de défenses du tout, te seraient autre chose que les femelles des Dicynodon. Les lâchoires de ces animaux, dont le crâne pouvait atteindre eux décimètres de long, s'allongeaient au delà des défenses et taient probablement recouvertes d'un bec analogue à celui des ortues, qui d'ailleurs sont déjà représentées à l'époque triasique ar plusieurs genres (3).
Les Rhynchocéphales avaient pour représentants les Telerelon.
Enfin la série des Théromorphes se termine par les Plaodontes, qui de terrestres étaient déjà redevenus marins et
(1) Cgnognatus platyceps. — (2) Cynognatus Berrgi. — (3) Cheluzoon. rclosauruê. Psammocheljjs .
vivaient de mollusques dont ïls broyaient la coquille à l'ai< de deux ou trois dents en ciseaux que portait l'intermaxillair de trois à cinq molaires supérieures, arrondies, et de dents api ties en pavé qui garnissaient leur palais et la partie postérieu de leur mandibule. Des Crocodiles variés complétaient cet faune de reptiles triasiques.
Rhynchocéphale», crocodiliens, tortues, continuent à diversifier dans le détail durant les deux périodes q\ portent le plus nettement Pempreinte des temps nouveaux la période jurassique et la période crétacée. Les loun Théromorphes ont disparu, mais, tandis que resplendit ui végétation d'une variété magnifique, les reptiles prennei un essnr prodigieux. Ils n'ont pas de concurrents sur terre; le sol leur appartient, et dans des conditions de ten pérature dont la constance leur est particulièrement fav rable. Aucun danger ne menace les plus puissants d'enti eux; ils croissent lentement, comme les Crocodiles actuel mais la durée de leur vie paisible est telle que certain d'entre eux arrivent à atteindre 40 mètres de long, ce qui su{ pose, étant donné le temps que mettent à grandir nos Crocc diles, une longévité de cinq ou six siècles. S'il y a encore paru eux des animaux aux formes ramassées, d'autres sont sveltes e allongés. Peu à peu, beaucoup d'entre eux abandonnent Tatt tude affaissée de leurs ancêtres, à laquelle sont condamnés, noï verrons plus tard pourquoi, les reptiles actuels. Usant d'un façon nouvelle des muscles qui rattachent leurs membres à lei tronc, ils ramènent vers lui l'extrémité de leurs humérus celle de leurs tibias; de manière que leurs bras et leurs cuisses, a lieu de se mouvoir dans des plans horizontaux, comme ceux d< lézards, se meuvent dans des plans verticaux comme ceux d< mammifères coureurs. Dèsîors le ventre ne traîne plus à terr le même effort musculaire, portant sur les membres deveni des bras de levier allongés, projette bien plus en avant lei
LA VIE DURANT L'ÈRE SECONDAIRE 31 i
extrémité; le reptile ne rampe plus, il marche, il court, iî arrive même à sauter.
Puis dans une attitude plus orgueilleuse encore, l'animal se dresse sur ses pattes postérieures qui deviennent énormes, tandis que les pattes antérieures, à peine utilisées, se raccourcissentou se transforment : c'est l'Oiseau qui se prépare, l'Oiseau qui ne tardera pas à prendre possession de l'air. On voit même apparaître déjà une disposition anatomique remarquable qu'il conservera : des cavités remplies d'air, sans doute en communication avec les poumons, apparaissent soit dans les vertèbres des grands reptiles dinosauriens (1), soit dans les os longs, en même temps que l'allure et la structure des membres se rapprochent déjà de celles des oiseaux. Que des reptiles aient pu demander à leurs muscles de faire les efforts nécessaires pour amener ces modifications n'a rien qui doive étonner. Un grand lézard australienne Chlamydosaurede King, est encore capable, dans la nature actuelle, de prendre cette attitude dressée qui est pour lui une attitude de défense.
Une première tentative de conquête de l'atmosphère s'ébauche, elle ne réussit qu'à demi; mais il a fallu que les proies se fissent rares et que le séjour sur le sol devînt dangereux pour que les reptiles, après s'être mis sans doute à grimper sur les arbres pour y poursuivre, dans une sécurité relative, les insectes, se décidassent à se lancer à leur poursuite dans l'air. Un nouvel indice d'insécurité du sol, c'est que d'autres reptiles, dont les ancêtres s'étaient donné tant de mal pour quitter la mer et envahir la terre, soient retournés à la mer et, tout en gardant leur organisation de reptiles, aient repris l'existence des poissons, pour les pourchasser et leur disputer la proie facile que constituaient les paresseuses ammonites communes dans toutes les mers.
En franchissant chacune des étapes que nous venons d'énumérer, les Reptiles ont pris naturellement des caractères nou-
(1) Bronlo&aurus, Cœlurus, A ne h i saur un, Compsognaitius,
veaux, que les naturalistes ont employés pour définir chacun des groupes de ces animaux menant Le même genre de vie. Tout d'abord le bassin demeure assez semblable à celui des Crocodiles ; au-dessous des os iliaques, les deux pubis forment un V à sommet dirigé en avant, les deux ischions un" V à sommet dirigé en arrière ; le reptile ne peut se dresser debout qu'exceptionnellement; mais il peut être plantigrade ou digitigrade, c'est-à-dire marcher sur la plante entière de son pied, ou sur ses doigts seulement, la plante du pied étant redressée. Le premier cas est celui des Sauropodes; le second celui des Théropodes, au corps extrêmement allongé, et des Cératopsidés, qui avaient les formes lourdes de nos rhinocéros.
Dans une autre série, le train postérieur prend peu à peu un développement plus grand que le train antérieur, et il est probable que l'animal peut se tenir debout. En conséquence, les muscles de la cuisse deviennent plus volumineux, les os du pubis sur lesquels ils s'attachent acquièrent une surface beaucoup plus grande et surtout présentent, comme chez les Oiseaux, pour l'insertion des muscles qui redressent le corps une branche antérieure et une longue branche postérieure, le postpubis; le bassin demeure ouvert en avant comme celui des oiseaux : ces traits caractérisent les Orthopodes. Les Reptiles orthopodes qui continuent à marcher sur quatre pattes et demeurent plantigrades forment le sous-ordre des Stégosaures; ceux dont les membres antérieurs sont tellement petits que le reptile ne peut plus s'appuyer sur eux et doit constamment se tenir dressé sur ses pattes de derrière, à la façon des kanguroos, forment le sous-ordre des Ornithopodes. Tous ces animaux composaient la sous-classe des Dinosauriens ou Sauriens géants, qui comprend les plus colossales et les plus étranges créatures* terrestres qui aient existé.
Les Sauropodes avaient l'air d'énormes serpents sur le milieu de la longueur desquels aurait été intercalé un corps d'éléphant. Us portaient au bout de leur long cou une tête singulièrement
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petite, n'excédant pas, chez le Bronlosaurus excelsus (1), qui avait 30 mètres de long, le diamètre de la quatrième vertèbre du cou où on en comptait 13. Avec lui vivait dans le Wyoming V Allantosaurus immanis qui approchait 60 mètres. Le Morosaurus grandis était, au contraire, de moitié plus petit que le Brontosaure et n'avait que quatre vertèbres au sacrum, au lieu de cinq. Un autre de leurs compagnons du Colorado, le célèbre Diplodocus longns, complètement reconstitué parle prof. Holland et dont un magnifique moulage a été donné par M. Carnegie au Muséum d'histoire naturelle de Paris, mesurait 26 mètres de long ; sa tête, moins réduite que celle du Brontosaure, avait un peu l'aspect d'une tête de cheval; ses mâchoires étaient munies, sur le devant seulement, de longues dents en forme d'incisives, accompagnées chacune, en dedans, d'une rangée de dents de remplacement.
D'après la forme de leurs dents, tous ces grands reptiles étaient manifestement herbivores. Si l'on se rappelle le lien que nous avons précédemment indiqué entre la multiplication des vertèbres et la part que prend le tronc à la locomotion, si l'on ajoute que les vertèbres caudales du Diplodocus portent des os en chevron munis chacun de deux poutrelles horizontales symétriques, indiquant que cette queue devait appuyer sur le sol et servir à la propulsion de l'animal, on arrive à penser que les sauropodes vivaient dans une brousse épaisse où ils se faufilaient, pour ainsi dire, en l'écartant au moyen des mouvements de leur long cou et en se poussant ensuite avec leur queue, leurs membres leur permettant de se tenir à distance du
ol où l'enchevêtrement des branches était particulièrement serré. La forme des pieds et leur petitesse excluent l'idée quelquefois émise que c'étaient des animaux de'marécage, et la position de
eurs narines sur le museau et non à son extrémité, qui leur est commune avec les animaux aquatiques, s'explique encore mieux par l'usage qu'ils faisaient de leur tête pour écarter les
(1) Du jurassique supérieur.
branches; de ce seul fait les narines devaient être mécaniquement repoussées en arrière, d'autant plus qu'à l'extrémité du museau elles auraient été constamment blessées et obstruées par les broussailles.
Tous les grands reptiles dont nous venons de parler appartiennent au jurassique supérieur, mais des animaux analogues devaient vivre beaucoup plus tôt, dès le trias inférieur. Dam les grès de Fozières, près de Lodève, qui remontent à cetU époque, et dans ceux du Connecticut, on observe en effet de* empreintes de pieds pentadactyles avec un pouce écarté, qu ne peuvent avoir appartenu à des Stégocéphales, dont les pied* possédaient constamment quatre doigts. D'autre part, un piec tridactyle a laissé des traces si semblables à celles d'un piec d'oiseau que Hitchcock, lorsqu'il découvrit les premières dam le Connecticut, les désigna sous le nom d' Orniihichniles, ce qu signifie traces d'oiseaux. Il n'y avait certainement pas d'oiseau: au début de la période secondaire; il est donc impossible d< rapporter, au moins provisoirement, ces traces, dont certaine avaient près de quatre décimètres de long, à d'autres animau: qu'à des Théropodes. On trouve aussi des traces pentadactylet de quatre membres dont les antérieurs étaient déjà beaucoup plus petits que les postérieurs ; elles appartenaient à des animaux de diverses grandeurs, mais manifestement de même espèce, comme si les jeunes avaient vécu avec leurs parents; les pas de ces derniers s'allongeaient jusqu'à deux mètres. La persistance de ces traces, jusqu'au moment où de nouveaux dépôts sont venus les recouvrir, semble confirmer que les animaux n'étaient pas très abondants, et que la lutte pour la vie n'était, par conséquent, pas très active dans les régions où elles furent imprimées. On a donné à l'anima inconnu qui a ainsi marqué ses empreintes dans le sable le nom de Brontozoum giganteum (1). Les Bronlozoum ont laissé
(1) Brontozoum signifie : animal du tonnerre; nous avons déjà rencontré nn BrontosauruSf ou lézard du tonnerre.
LA TÏE DURANT l/ÈRE SECONDAIRE 315
sur te sable la trace de leur queue, comme celle de leurs pieds. Les Théropodes avaient des dents pointues, en crochet; c'étaient des reptiles carnassiers marchant à la façon^ des kanguroos. Le redressement du corps sur les pattes de derrière est évidemment le fait d'une habitude qui a graduellement modifié le volume et les points d'attache des muscles, modifications qui ont ensuite retenti sur les os et les dimensions des membres. Cette habitude s'explique d'elle-même chez des animaux carnassiers, vivant dans la brousse et qui avaient besoin d'élever leur tête au-dessus des tiges pour surveiller les alentours, guetter leur proie et se mettre au besoin en sûreté. Elle commençait déjà, sans doute, à s'imposer aux Sauropodes, dont le train postérieur était plus développé que le train de devant ; plus tard elle s'est alliée à une autre habitude, celle de sauter. Les membres postérieurs, encore presque plantigrades chez les Anchisaurus du Connecticut, deviennent peu à peu digitigrades; dès lors, les doigts les plus petits, cessant de toucher terre, avortent. Les Zanclodon du trias supérieur du Wurtemberg, qui avaient trois mètres de long, et les formes analogues de France, d'Angleterre, du sud de l'Afrique et de l'Inde, avaient cinq doigts à tous les membres. Les Mégalosaures, qui ont vécu du trias au crétacé supérieur en France, en Angleterre, dans le Colorado et dans l'Inde, étaient un peu plus grands et n'avaient plus que quatre doigts aux pieds de derrière. UHaliopus victor du Colorado demeurait à un mètre de long; ses membres antérieurs très courts n'avaient plus que quatre doigts, les membres postérieurs trois, le premier étant absent, le cinquième représenté par un court métatarsien. Le Ceratosaurus de la même région, quiportait une corne sur le nez et dépassait cinq mètres de long, n'avait aussi que trois doigts aux pattes postérieures; mais leurs trois métatarsiens étaient soudés, comme nous le verrons se produire plus tard chez les animaux sauteurs ou coureurs. Les Allosaures de l'Amérique du Nord ne possédaient que trois doigts à toutes les pattes. Enfin les
316 VERS LA FORUHfe HUMAINE
pattes postérieures du petit Compsognalhus longipes du jurassique de Bavière étaient de véritables pattes d'oiseau, dont les trois métatarsiens subsistants étaient soudés non seulement entre eux, mais encore avec la rangée distale des os du tarse ; la rangée proximale de ces os étant elle-même adhérente, quoique non soudée au tibia auquel était accolé un péroné rudimentaire. Malgré cela, le bassin restait du type reptilien ; il était suivi d'une longue queue, et les mâchoires étaient garnies de dents aiguës sur toute leur étendue. Beaucoup de théropodes (Cœlurus, Hallopus, etc.) avaient des os creux présentant à leur surface des trous dans lesquels pénétraient des sacs aériens dépendant des poumons, comme ceux des oiseaux dont ces animaux demeurent cependant éloignés par la forme de leur bassin.
Le Dassin aes Orthopodes se rapproche au contraire suffisamment de celui des oiseaux pour que Huxley ait proposé de leur appliquer la dénomination d'ORNiTHOscÉLiDÉs. Cette forme de bassin ne correspond pas nécessairement avec une attitude toujours debout; elle n'implique qu'un grand développement des membres postérieurs par rapport aux membres antérieurs* et la possibilité de se dresser sur eux. Les reptiles réunis dans le sous-ordre des Stégosauriens sont encore presque plantigrades. Cependant ceux du genre Scelidosaurus n'ont que quatre doigts à toutes les pattes, et il n'en reste plus que trois aux pattes postérieures des Stégosaures. Les Scélidosaures avaient un peu plus de quatre mètres de long ; ils vivaient, à l'époque du jurassique inférieur (lias), à Lyme Régis en Angleterre. Des formes analogues se trouvent également dans le wealdien anglais (Hylœosaurus polyacanthus). Les Stégosauriens du jurassique supérieur du Wyoming et du Colorado approchaient d'une longueur de dix mètres. Ces Stégosauriens étaient de singuliers animaux; la disproportion entre leurs membres antérieurs et leurs membres postérieurs déterminait, quand ils marchaient sur leurs quatre patte*.
une très forte convexité de leur dos, et le long de cette ligne courbe se disposait chez les Scélidosaures une double rangée de plaques osseuses saillantes qui devenait simple sur la queue très allongée. Chez les Stégosaures les plaques dorsales ne formaient qu'une seule rangée, mais elles étaient énormes, triangulaires et dressées verticalement, leur sommet en l'air ; les plus grandes avaient près d'un mètre de haut ; cette rangée de plaques se dédoublait sur la queue qui portait ainsi deux rangées d'épines de 60 centimètres de long.
Le type digitigrade devient très accusé et constant chez les Ornithopodes, qui se tenaient habituellement dressés sur leur train postérieur ; leurs os longs étaient creux et en communication avec des sacs aériens comme ceux des oiseaux. Nous avons déjà rencontré ce caractère chez les Théropodes,qui pratiquaient également l'attitude bipède. Cette attitude implique une plus grande dépense de travail pour les muscles de la région postérieure du corps que l'attitude quadrupède. D'autre part, le développement des sacs aériens apporte un appoint considérable à la puissance respiratoire des poumons ; il n'est pas impossible que ce soit à ce surcroît d'activité respiratoire que les Théropodes et les Orthopodes aient dû la possibilité d'acquérir leur mode nouveau de locomotion qui les rendait particulièrement aptes à la course et au saut. On retrouve ici une série de formes analogues à celles des Théropodes. Les Camptosaurus du jurassique inférieur et de la base du crétacé anglais (wealdien) avaient cinq doigts et quatre orteils. Les Hypsilophodon des mêmes localités n'avaient que quatre doigts et quatre orteils. Les Iguanodon du Nord, du Néocomien de Belgique et d'Allemagne n'avaient aux pattes de devant que quatre doigts, et trois aux pattes de derrière, leur pouce étant transformé en un formidable éperon. Les Hadrosaurus et les Trachodon des mêmes régions leur ressemblaient beaucoup, mais leur bouche se prolongeait en une sorte de bec de canard édenté; en arrière de ce bec étaient plusieurs rangées de petites dents;
elles formaient une rangée fonctionnelle, suivie intérieurement de nombreuses rangées de dents de remplacement, ie nombre total des dents atteignant deux mille.
De tous ces reptiles, les mieux connus sont les Iguanodons, ainsi nommés parce que leurs dents d'herbivores ressemblaient à celles des grands lézards américains qu'on appelle des Iguanes. Ils vivaient à l'époque du crétacé inférieur en Angleterre, en Belgique, en Allemagne. Une première espèce, 1'/. Manlelli, fut découverte en Angleterre ; elle ne mesurait guère que cinq à six mètres de long ; les squelettes complets d'une trentaine d'individus d'une autréespèce, 1'/. Bernissartensis, ont été trouvés ensemble, à Bernissart, entre Mons et Tournay, en Belgique, tout près de la frontière française, au fond d'un puits de mine, à 200 mètres de profondeur au-dessous du niveau actuel de la mer. Il* se trouvaient dans une excavation des terrains carbonifères, remplie par de l'argile wealdienne à la surface de laquelle étaient encore marquées les traces de leurs pas indiquant que les pattes postérieures seules posaient sur le sol. Comme on ne trouve jamais de traces de la queue, il faut admettre que celle-ci était tenue loin du sol et servait de balancier. Les Iguanodons étaient certainement herbivores ; les dents étaient absentes sur le devant de leur bouche, dont les lèvres étaient sans doute recouvertes par un revêtement corné ; leur attitude indique cependant qu'ils ne broutaient pas l'herbe, mais mangeaient, comme le feront plus tard les Megatherium, les feuilles des arbres dont ils saisissaient le tronc entre leurs robustes mains.
Le dernier représentant de ce groupe a été YOrnithomimus du crétacé supérieur du Colorado dont tous les membres étaient tridactyles et chez qui l'extrémité supérieure du troisième métatarsien, enfoncée entre le deuxième et le quatrième, se confondait partiellement avec eux comme chez les jeunes oiseaux. C'étaient de très grands animaux dont les membres sont malheureusement seuls connus
Les Dinosauriens que nous venons de passer rapidement en revue ont tous un air de famille. Ils ont un long cou, une longue queue, un tronc qui n$ dépasse généralement pas la longueur du cou, une tête presque toujours petite ou même extrêmement petite, si bien que leur cerveau est parfois bien moins volumineux que le renflement lombaire de leur moelle épinière. Ils ont dû former deux séries parallèles, l'une de :arnassiers, l'autre d'herbivores, qui commençaient chacune >ar des espèces plantigrades à bassin fermé, sans postpubis, ît se terminaient par des espèces dressées, à postpubis. C'est jrobablement ainsi qu'à la suite de découvertes ultérieures m sera amené à dresser leur classification généalogique. Car »i l'on conçoit facilement que des animaux de même régime missent prendre graduellement la série d'attitudes que nous ivons décrites, on ne conçoit pas pourquoi à chaque forme de >assin correspondraient deux régimes différents. Malheureusenent la série des carnassiers est encore très incomplète et se éduit aux seuls théropodes digitigrades et sans postpubis.
Les monstrueux Gératopsidés, dont il nous reste à parler, conrastent d'une façon absolue avec les précédents. Leur cou et eur queue étaient de grandeur moyenne; leur tronc puissant; eurs quatre membres presque égaux, pourvus de cinq doigts >osant tous les cinq sur le sol . Us avaient l'apparence masive des rhinocéros, mais de rhinocéros dont la taille giganesque dépassait six mètres de long et atteignait à l'arrière de leuxàtrois mètres de hauteur. Leur tête était peut-être ce qu'il r a eu de plus étrange dans le règne animal: terminée en avant >ar une sorte de bec d'oiseau de proie, ce qui n'empêchait >as les mâchoires d'être revêtues de dents à deux racines implanées dans des alvéoles, elle se dilatait en arrière en un vaste et îpais manteau osseux, en forme d'entonnoir qui couvrait le cou st arrivait tout près des épaules. Cette tête formidable, qui avait linsi deux (1) à trois (2) mètres de long, portait trois cornes
(1) Triceratops fiabellatus. — (2) T. promus.
puissantes, une sur le nez, les deux autres au-dessus des yeux D'autres Cératopsidés, les Nodosaures par exemple, étaient e outre protégés par une cuirasse de plaques osseuses dermiques Ces monstres vivaient pendant l'époque crétacée dans l'Ame rique du Nord, au Wyoming notamment. On n'en connaî qu'un seul genre en Europe, le genre Cralœomus don M. Depéret a signalé la présence dans l'Hérault. Ils étaient herbivores comme les Titanosaures, les Iguanodons, les Tra chosaures, qui ont pu être leurs contemporains et qui étaien encore plus colossaux. Tous ces herbivores devaient vivre à pei près en paix. Leurs grands ennemis étaient les Mégalosaures et les LœlapSy grands théropodes carnassiers, sauteurs, à mouvements rapides, auxquels ils opposaient tranquillement les armes terribles que constituaient leur bec et leurs cornes, et leur impé nétrable bouclier céphalique.
D'où est issue cette merveilleuse et grandiose population de la Terre aux temps secondaires ? Sans doute, à la fin de la période primaire, les vertébrés terrestres ont déjà pris de l'essor. Les reptiles à dentition variée du trias, bien que demeurant écrasés contre le sol, ont atteint de grandes dimensions et quelques-uns d'entre eux se relient de loin aux grands Batra ciens stégocéphales, auxquels se rattachent aussi les Reptiles rhynchocéphales. Ceux-ci, quoique demeurés modestes dans leurs dimensions, semblent avoir eu pour héritiers les Dinosau riens, auxquels ils ont légué diverses particularités de leur crâne et notamment le mode de constitution de leur voûte palatine. Mais si le mécanisme physiologique qui a tiré les reptiles marcheurs ou sauteurs des reptiles rampants apparaît nettement, s'il est possible de reconstituer, de loin en loin, quelques stades de cette évolution, la série des étapes parcourues est coupée par d'énormes vides. On prévoit même qu'elle sera difficile à reconstituer. Beaucoup de ces animaux cryptogènes se mon trent presque en même temps sur des points du Globe tellement éloignes qu'on ne peut que difficilement admettre qu'il ait existé
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entre eux une communication suffisamment facile pour que des animaux aussi lourds, et probablement sédentaires, aient pu franchir d'aussi grandes distances. Des formes oscillait autour des genres triasiques Zanclodon et Mégalosaure, par exemple, se trouvent en Europe et aux États-Unis qui dépendaient du' continent Nord-Atlantique, dans l'Afrique du Sud et dans PInde qui faisaient, à cette époque, partie du continent de Gondwana. Les Morosaurus, Cœlurus, Slegosaurus, Càmplosaurus, Triceratops, Hadrosaurus se trouvent représentés, quelquefois par des espèces différentes, en Europe et aux États-Unis, c'est-àdire aux deux extrémités du continent Nord-Atlantique, durant les périodes jurassique et crétacée. Bien que ces périodes aient été assez longues pour que les voyages les plus étendus, à l'intérieur d'un même continent, aient été possibles, cette vaste répartition demeure remarquable, et il paraît impossible, en tout cas, que de telles migrations aient eu lieu du continent de Gondwana au continent Nord-Atlantique. Il faut dès lors admettre que des formes semblables ont pu naître séparément; ce qui vient confirmer que les forces naturelles, qui sont constantes, agissant sur des organismes peu différents au début, comme l'étaient nécessairement les premiers Batraciens, ont pu produire d'une manière indépendante, dans des régions très éloignées du Globe, des séries organiques analogues. Cela revient à dire que les mêmes causes, agissant dans des conditions semblables, produisent toujours les mêmes effets. C'est une vérité élémentaire qu'il est cependant utile de rappeler dans le domaine des sciences naturelles où l'idée de créations capricieuses et indépendantes a pendant si longtemps régné. L'évolution parallèle des Dinosauriens herbivores et des Dinosauriens carnivores montre d'ailleurs combien étaient fragiles les principes de la corrélation des formes et de la subordination des caractères, sur lesquels Cuvier avait fondé toute son anatomie comparée si profondément finaliste.
Nous venons d'étudier la merveilleuse éyolution des Reptiles
%ï% vers la forme humaine
terrestres ; mais les Reptiles ne se sont pas bornés a envahir la terre, ils ont aussi acquis des ailes, probablement par suite de la formation, chez des formes arboricoles de la période secondaire, d'un repli de la peau des flancs semblable à ceux que nous avons signalés (p. 153). Malheureusement les formes de passage sont inconnues. L'aile des Ptérosauriens était toujours construite sur le même type : une vaste membrane courait tout le long des flancs jusqu'à l'extrémité de la queue, en arrière, et s'étalait en avant sur le bord du doigt externe des mains, devenu trois fois plus long que le corps. Contrairement à ce qui avait lieu dans les types précédents, la tête énorme, pouvait égaler le tiers de la longueur du corps (Pierodactglas cra»3Îrostris). Elle était articulée perpendiculairement au cou, et ses os se soudaient comme chez les oiseaux, ce qui semble indiquer un lien entre la rapide locomotion aérienne et cette disposition. Les mâchoires portaient des dents aiguës (Pteranodon) qui pouvaient êjlre remplacées par une sorte de bec corné, dont la terminaison en pointe des mâchoires, chez les Ramphorhynques, peut être considérée comme une indication. Les plus anciens débris connus d'un ptérosaurien remontent au lias de Lyme Régis. Ce précurseur (Dimorphodon macronyx) avait une queue grêle de 6 décimètres de long; le corps en mesurait à peu près autant. Les Rhamphorhynques du jurassique supérieur d'Allemagne et les Ornilhocheiras du Weald anglais avaient aussi une longue queue que terminait une sorte de gouvernail membraneux; leurs dents étaient pointues, espacées et inclinées en avant. Les Ptérodactyles^ leurs contemporains, n'avaient, au contraire, qu'une queue très courte; leur taille oscillait entre celle d*un corbeau et celle d'un moineau. Les géants des ptérosauriens étaient les Pleranodon, qui avaient 6 mètres d'envergure et dépassaient de beaucoup les dimensions de nos plus grands Condors. Ils vivaientau Kansas à l'époque du crétacé moyen. C'étaient des chasseurs d'insectes; leur long bec pointu ne leur permettait pas de déchirer des proies. Ils ne pouvaient se posera terre
pour capturer de petits animaux; comme les chauves-souris, ils n'auraient pu reprendre leur essor. Ceci s'applique du reste à tous les ptérosauriens qui, pour se reposer, devaient se suspendre aux branches d'arbres, soit à l'aide des quatre doigts normaux de leur main, soit à l'aide de leurs pieds ; ils n'avaient alors qu'à ouvrir leurs ailes, au cours de la chute, pour prendre leur vol. La taille des Pleranodon indique que les insectes devaient foisonner pendant la période crétacée. L'existence des Dimorphodon au lias prouve que déjà, à cette époque, les insectes aptes au vol étaient nombreux. Mais il reste à se demander à quoi les Ramphorhynques et les Ptérodactyles employaient leurs dents, bien longues pour d'aussi minces proies. Cela semble impliquer qu'il y avait déjà des oiseaux et que V Archœopleryx n'était peut-être pas le plus parfait.
Nous arrivons enfin aux reptiles qui durant la période secondaire ont envahi les eaux. Ce retour n'a rien qui puisse étonner outre mesure, puisque les Crocodiles n'ont jamais abandonné le voisinage des fleuves. Dès Fépoque du trias il y avait des reptiles marins dont les pattes, par un processus contraire à celui des Dinosauriens, s'étaient raccourcies, élargies, avaient souvent multiplié leurs phalanges digitales et finalement s'étaient transformées en palettes ne pouvant servir qu'à la natation. Ils appartenaient à deux types : dans l'un, celui des Plésiosauriens, aussi appelés Hydrosauriens ou Sadroptérygiens, la tête était petite, le cou allongé comme chez les Dinosauriens, mais la queue était très courte ; dans l'autre, celui des Ichthyosauriens ou Ichthyoptérygiens, la tête était au contraire volumineuse, le cou très court, la queue assez longue mais aplatie et, comme la queue des poissons, donnait à l'animal l'impulsion la plus vigoureuse pour la natation. A ces différences d'aspect devaient correspondre deux genres de vie fort différents. Nageant uniquement au moyen de leurs palettes latérales, aidées peut-être des ondulations de leur cou de cygne, les Plésiosaures étaient probablement des animaux de surface
qui devaient facilement plonger, mais se tenaient dans des profondeurs^ faibles et fouillaient, sans doute, la vase à la façon des Oies et des Cygnes. Les Ichthyosaures, au contraire, vivaient, à la façon de véritables poissons, et ne revenaient à la surface que pour respirer comme nos Marsouins. Nageant non seulement à l'aide de leurs palettes mais aussi à l'aide de leur queue, ils se trouvaient soumis aux mêmes résistances de la part de l'eau que les poissons eux-mêmes ; leur cou s'est donc raccourci, et ils ont pris exactement la forme de ces derniers. On peut en voir, à la belle galerie de paléontologie du Muséum, un exemplaire acquis par la société des Amis du Muséum qui a été conservé avec son tégument soutenu par de petites écailles. Outre les nageoires paires, il avait sur le dos une nageoire impaire et sa queue se terminait par une nageoire divisée en deux lobes inégaux. La portion de la colonne vertébrale correspondant à cette nageoire est brusquement courbée vers le bas, à l'inverse de la queue des poisson* hétérocerques. Nous avons vu (p. 272) que cette queue était un organe de montée; par contre, la queue des Ichthyosaures était un organe de plongée : les Ichthyosaures, allégés par leurs poumons remplis d'air, étaient entraînés naturellement vers la surface ; ils avaient donc à faire effort pour descendre.
Entre les Ichthyoptérygiens et les reptiles terrestres on n'a trouvé jusqu'à présent aucune forme de transition, si ce n'est les Mixosaurus du trias, chez qui le radius et le cubitus sont encore allongés et laissent entre eux un léger intervalle longitudinal. Les dents, très nombreuses chez les Ichthyosaures, deviennent très petites chez les Ophthalmosaures du jurassique et du crétacé d'Angleterre ; elles ont disparu, comme chez nos Baleines, chez les Baplanodon, du jurassique supérieur du Wyoming.
Les Plésiosauriens sont moins isolés. Ils se relient à des reptiles qui ont des vertèbres biconcaves comme les leurs, présentent une fosse temporale supérieure et des côtes ventrales,
dont ïes membres, encore peu différents de ceux des reptiles terrestres, sont cependant adaptés déjà à la natation; ce sont les NoTHOSAtJRiENS, formes primitives chez qui la corde dorsale s'est conservée au centre des vertèbres. Les Mesosaurus, qui en sont le type initial, sont fossilisés dans les grès triasiques du Karoo au sud de l'Afrique et dans ceux de Sâo Paulo au Brésil ; ils n'avaient que 9 vertèbres au cou, leur longueur ne dépassait pas 3 décimètres ; les Lariosaurus atteignaient un mètre de long; ils avaient conservé des dents palatines; leur cou comprenait 20 vertèbres et leur queue 40, à la vérité très courtes ; les Nothosaurus grandissaient jusqu'à 3 mètres ; ils avaient au cou 16 vertèbres. D'autres formes se trouvent dans le Muschelkalk, près de Magdebourg. Chez les Plésiosauriens, proprement dits, qui ont vécu depuis le trias inférieur jusqu'au jurassique, le cou s'allonge davantage ; il peut comprendre de 28 à 40 vertèbres ; il est encore plus long chez les Ela&mosauriens, où le nombre de ses vertèbres oscille de 35 à 72. En revanche, leur queue, est extrêmement courte. Les Élasmosauriens différaient surtout des Plésiosauriens par des particularités de leurs épaules dont les omoplates se rejoignaient ventralement, au lieu du demeurer écartées comme chez ces derniers. h'Elasmosaurus du crétacé supérieur du Kansas avait 15 mètres de long dont 7 environ pour le cou. Les Pliosaurus, qui avaient 10 mètres de long et dont on trouve les ossements dans l'argile de Kimmeridje, nageaient sans doute sous l'eau plus habituellement que les autres espèces ; les vertèbres de leur cou, au nombre de 20, étaient en effet aplaties comme si elles avaient été comprimées par la résistance de l'eau ; c'étaient d'ailleurs de terribles animaux, armés de dents formidables dont quelques-unes atteignaient 3 décimètres de long et qui n'auraient pas trouvé sur les côtes de proies en rapport avec une aussi puissante armature des mâchoires. Les membres de tous ces Plésiosauriens étaient moins modifiés que ceux des Ichthyosaures. Ils ne comptaient jamais que cinq doigts tandis que ceux
des Ichthyosaures par dédoublement de l'un des doigts pouvaient en avoir six ; le nombre des phalanges était seulement notablement augmenté. L'humérus, le radius et le cubitus, ainsi que les os correspondants du membre postérieur, demeuraient nettement plus allongés que les os du carpe, du tarse et des doigts. Pendant que les Ichthyosaures et les Plésiosaures issus des formes inférieures des reptiles disparaissent des mers du crétacé supérieur, d'autres sauriens deviennent à leur tour aquatiques et même marins, mais en revêtant de tout autres caractères. Ils semblent avoir apparu d'abord dans les mers australes. Leur dentition indique nettement leur parenté avec les Lacertiens. Les Plésiosauriens avaient les dents implantées chacune dans un alvéole; celles des Ichthyosauriens étaient alignées dans desgouttières non divisées en alvéoles ; celles des nouveaux reptiles aquatiques, les PYTHONOMORPHE&, étaientsimplementsoudées auxv. maxillaires, comme chez de nombreux Lacertlens. Mais la forme de ces dents était variée et a donné au paléontologiste Dollo des indications sur leur régime alimentaire. La puissante dentition des Mosasaums indique qu'ils s'attaquaient, sans doute, sort à des Mosasauriens moins bien armés, soit à des Tortues marines. Les dents grêles, recourbées et les faibles mâchoires des Plioplalecarpus ne leur permettaient guère de s'attaquer qu'aux mollusques moyens tels que les Bélemnitelles ; les Globidens à dents arrondies et à mâchoires faibles se nourrissaient probablement d'Oursins. Ce ne sont pas là seulement des hypothèses; ces proies ont été parfois fossilisées avec eux (1). Ces animaux existaient déjà dans le crétacé inférieur. En devenant aquatiques, leur corps s'allonge comme celui des serpents, les membres gardent les caractères essentiels des membres des reptiles terrestres, seulement ils se rapetissent; leurs os se raccourcissent et s'aplatissent, et l'ensemble du membre devient ainsi une rame natatoire. Les olus anciens sont les Dolichoaaurus