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du crétacé inférieur d'Angleterre, qui n'avaient qu'un mètre de long; les deux moitiés de leurs mandibules étaient soudées. Ils avaient sur les vertèbres des apophyses articulaires supplémentaires comme les serpents. Il en était de même des Acleosaurus de FIstrie, tandis que ces apophyses manquaient aux Plioplalecarpus du crétacé supérieur de Hollande. Chez les Mosasaures, la ressemblance avec les serpents s'accentue par la substitution d'un ligament permettant l'écartement des deux branches de la mâchoire inférieure, à la symphyse qui les unissait. Les Mosasaures, dont le nom signifie lézard de la Meuse, pouvaient atteindre de 6 à 7 mètres de long; c'est la longueur ordinaire des Boas et des Pythons. Les Clidaêtes, dont il existe de beaux échantillons complets au musée de Bruxelles, étaient encore plus longs et plus grêles ; on les a trouvés en Europe et dans l'Amérique du Nord sur les cotes du continent Nord- Atlantique par conséquent ; mais les Plmiecarpus et les Liodon avaient une aire de répartition encore plus vaste. On en a recueilli les ossements depuis l'Amérique du Nord et l'Europe jusqu'à la Nouvelle-Zélande. Le Liodon haamuriensis de cette région atteignait 35 mètres de long. En raison de la dilatabilité de leur mâchoire inférieure et des apophyses articulaires spéciales de leurs vertèbres, on a pensé que les Mosasauriens étaient les ancêtres des serpents ; mais bien qu'il soit établi par la présence chez les Pythons de deux pattes postérieures rudimentaires que les Ophidiens descendent d'animaux pourvus de pattes, et que les pattes disparaissent graduellement chea les Scincoïdiens, des Scinques aux Orvets, en passant par les Seps, on ne peut dire encore comment Tordre des Ophidiens a pris naissance.

Les Tortues remontent jusqu'à l'époque triasique où elles sont représentées par les genres Chelyzoon, Arcio&aurus, Psammochelys et Progomochelysy qui semblent avoir quelque rapport avec les Rhynchocéphales et les Crocodiliens ; peut-être ont-elles eu, dans l'ère primaire, un ancêtre commun avec les

Théropodes. Hans Gadow à essayé de reconstruire la première Tortue en lui attribuant les caractères les plus généraux et les olus primitifs, en apparence, que l'on constate chez les Tortues fossiles et vivantes actuellement connues. 11 suppose que chez cet animal imaginaire chacun des segments du corps, sauf ceux de la moitié antérieure du cou et de la moitié postérieure de la queue, portait une série trans verse d'os dermiques, recouvert» par des boucliers cornés dont la position et les dimensions relatives se seraient ensuite modifiées en raison du mode de croissance du tronc qui va en se resserrant rapidement au voisinage du cou et de la queue.

L'ordre de* Chéloniens atteint le maximum de son développement ver» la fin de l'ère secondaire ; les types actuels ne sont qu'un reste de ceux qui existaient à cette époque. Il est probable que les formes à pieds palmés, normalement conformés, qui habitent les marécages, sont l'origine des formes terrestres dont le mode de progression ressemble encore à une sorte de natation sur un sol résistant, et que les tortues marines, avec leurs pattes transformées en rames, en dérivent aussi par une modification de la main et du pied analogue à celle que nous avons déjà trouvée chez les Plésiosaures, les Ichthyosaures, et sur la signification de laquelle nous avons précédemment insisté (1).

Au moment où s'achève la période secondaire, les prodigieux reptiles dont nous venons de conter l'histoire disparaissent tous, comme ont disparu, dans la mer, les Ammonites. A quoi attribuer cette extinction générale d'animaux aussi puissants et dont la résistance vitale s'est manifestée par leur extraordinaire longévité? On ne saurait imaginer que les types organiques vieik lissent comme les individus et meurent comme eux. Cette proposition souvent répétée n'a que la valeur d'une comparaison. Tant qu'il subsiste des représentants aptes à se reproduire et

(1) P. 229 et 325.

assez nombreux pour se rencontrer, d'une espèce déterminée, cette espèce ne saurait disparaître spontanément, pas plus que le type auquel elle appartient. Il n'est pas, à la vérité, impossible que des modifications du milieu frappent de stérilité tous les individus d'un même groupe organique, mais il faudrait pour cela que cette modification du milieu fût générale, qu'elle ne laissât échapper aucune espèce et qu'elle fût assez brusque pour rendre impossible toute adaptation. Ces deux suppositions sont également invraisemblable», et nous sommes amenés à conclure que les choses se sont passées comme de nos jours, où les espèces ne disparaissent que lorsqu'elles sont universellement détruites par leurs ennemis ou par quelque fléau, dans la région qu'elles habitent. Nous avons donc à rechercher quels ont pu être les destructeurs des plus gigantesques animaux qui aient jamais vécu. Depuis le début de l'ère secondaire se multiplient lentement, discrètement, deux types de vertébrés que nous avons eu à peine l'occasion de signaler, les Oiseaux et les Mammifères. Le plus ancien des oiseaux, V Archœopteryx lilhographica, n'est connu que par deux exemplaires découverts dans le calcaire lithographique de Solenhofen qui appartient à la période oolithique. Les oiseaux ne se retrouvent ensuite que dans la craie où ils sont représentés par les quatre genres Enaliornis d'Angleterre, Hesperornis, Ichthyornis et Apaiornis du Kansas en Amérique. Tous ces oiseaux sont encore fort étranges. L'Archaeoptérvx avait des mâchoires courtes, arrondies au bout, au lieu d'être allongées et pointues, comme le sont ordinairement celles des oiseauxactuels ; ces mâchoires avaient des dents ; les membresantérieurs portaient des pennes, mais les quatre doigts qui les terminaient étaient libres, munis de griffes, presque normaux; la [}ueue était longue, comme une queue de reptile, composée de 22 vertèbres portant chacune une paire de longues pennes récriées; c'était là un appendice fort encombrant pour le vol et, ans aucun doute, si l'on avait rencontré l'Archaeoptéryx démuni le ses plumes, on n'aurait pas manqué de le classer parmi les

reptiles. LWïgine reptilienne des oiseaux est donc ici nettement indiquée.

Les formes crétacées ont pris plus nettement le caractère de ces animaux. Leur bec est bien conformé et leur corps se termine non par une longue queue, mais par un croupion de forme normale. Les Enaliornis et les Hesperornis n'avaient pas d'ailes ou n'avaient que des ailes rudimentaires et pas de bréchet; les vertèbres des Enaliornis étaient en grande partie biconcaves comme celles des reptiles primitifs; celles des Hesperornis avaient une face terminale concave, l'autre convexe. Dans ces deux genres les dents étaient placées dans une simple gouttière non cloisonnée en alvéoles, ce qui les a fait classer ensemble sous la désignation d'ODONTOLCJE. Chez les Ichthyornis et les Apalornis les dents étaient implantées dans des alvéoles, accompagnées de dents de remplacement (Odontormje) ; les ailes et le bréchet étaient bien développés. Ils est évident que ces oiseaux, malgré leurs dents alvéolées, sont plus primitifs que les Hesperornis qui ont perdu leurs ailes et dont les dents contenues dans une simple gouttière des mâchoires sont sur le chemin de la disparition. Ce seul fait indique que les oiseaux à croupion étaient déjà anciens à l'époque crétacée puisqu'ils avaient eu le temps de se modifier, et comme, dès le début de la période tertiaire, on trouve déjà presque tous les types de la période actuelle, il est vraisemblable que ces types s'étaient déjà réalisés pendant la période crétacée, et que c'est par suite d'un de ces hasards, si fréquents en paléontologie, qu'on ne connaît de cette époque que des formes anormales.

Auprès des oiseaux, les mammifères, de leur côté, ont évolué. Déjà dans le trias ils sont représentés par les genres Dromatkerium et Microconodon, Il s'y ajoute, pendant la périodi jurassique, de nombreux marsupiaux à dentition spéciale (1)

(1) Les genres tricokodontes : Amphilîsles, Phascolotherium, Triconodon ; les genres tritubercules : Amblolherium, Drgolesles, Amphilherium di jurassique, Pedromdys, DielphopSi Crinolestes du crétacé.

LA VTE DTnUTTT T^BE *TÇCO*T>ÀIRB 331

auxquels viennent se joindre, au crétacé, des genres nouveaux et les Plagiaulax pourvus de dents d'un nouveau type. Tous ces êtres ne semblent pas d'abord de grande importance, et ils n'en ont eu qu'une fort médiocre tant qu'il n'y a pas eu de saisons. Mais à la fin de la période crétacée les saisons s'accentuent. Les Oiseaux et les Mammifères ne sont pas touchés par cette modification du climat que nous avons vue agir si profondément sur les Insectes ; leur sang est à une température constante ; ils gardent pendant toute l'année la même activité et, comme les oiseaux couvent leurs œufs, tandis que les mammifères sont vivipares,les jeunes n'ont pas non plus à souffrir des variations de température» Il n'en est pas de même des Reptiles.

Tous les reptiles actuels ont une température intérieure qui suit les variations diverses de la température extérieure. Un excès de chaleur, un excès de froid les engourdissent et peuvent les tuer; ils ne prennent aucun soin de leur progéniture qui est plus exposée qu'eux-mêmes aux variations thermiques. Il n'y a aucune raison de penser qu'il en ait été autrement des grands reptiles d'autrefois. L'extrême petitesse de leur cerveau indique que c'étaient des êtres d'une grande stupidité; leur organisation n'était pas plus parfaite que celle des Crocodiles, par exemple, qui furent leurs contemporains; leur sang artériel et leur sang veineux se mélangeaient probablement, comme ils le font chex ces derniers; mais eussentils été plus parfaits, à cet égard, que cela ne leur aurait pas servi à grand'chose. La température intérieure est, en effet, fonction de l'activité et les stupides reptiles de la période secondaire ne pouvaient mouvoir que difficilement leur corps démesuré. LVautre part, ce qui conserve la chaleur dans le corps des organismes supérieurs, c'est la couche d'air immuablement conservée autour du corps par les plumes ou les poils : un lapin rasé meurt rapidement. Les grands reptiles de la période secondaire n'avaient aucun appareil de protection de ce genre, et la chaleur produite dans leur corps par leurs opérations respi-

ratoires se dissipait, non seulement par la surface du tronc, mais aussi par leur long cou et leur énorme queue. Tant que la température extérieure est demeurée peu variable ei chaude, ils n'ont pas eu à souffrir de ces imperfections; les oiseaux et les mammifères n'avaient sur eux aucun avantage. Il n'en a pas été de même lorsque les écarts de température sont devenus plus grands; leur existence a été coupée par des périodes plus ou moins longues de sommeil, au cours desquelles ils se sont trouvés à la merci des animaux à température intérieure constante, mammifères et oiseaux, qui pouvaient garder en tout temps la même activité, et pour qui ils devenaient des proies faciles; ils étaient fatalement destinés à disparaître devant leur nombre croissant. La composition actuelle de la faune des reptiles fournit un argument puissant à cette explication. Tout ce qui était le couronnement de cette classe a disparu; il n'a persisté qu'un petit nombre d'espèces de crocodiles qui se cachent dans les eaux et sont d'ailleurs défendus par une solide cuirasse; des tortues qui, enfermées dans leur carapace, sont presque inexpugnables ; des lézards bas sur pattes ou des serpents dénués de membres pouvant se dissimuler dans des trous, des interstices de rochers inaccessibles à la plupart des animaux chasseurs ; d'autres doués de moyens spéciaux de protection, comme la couleur verte des Dendrophis ou serpents des arbres, l'aptitude des Caméléons à changer de couleur, ou pourvus d'armes aussi redoutables que perfides, comme le venin des Hélodermes parmi les lézards et surtout celui des serpents. Tout ce qui, parmi les reptiles, ne pouvait se dissimuler ou se défendre par traîtrise a disparu; la classe actuelle n'est composée que des échappés de la lutte pour la vie.

Sauf quelques scincoïdiens, tels que les Orvets, plusieurs serpents comme les Vipères et les serpents marins ou Hydrophis, les reptiles actuels pondent des œufs; les Ichthyosaures, st peut-être les Compsognaihus étaient vivipares, mais on n'a «aucune preuve que ce mode de reproduction, qui consiste

simplement dans l'éclosion des œufs ordinaires à l'intérieur des oviductes et qui dépend souvent de conditions extérieures plus ou moins passagères, fût plus répandu autrefois parmi les reptiles que de nos jours. 11 est vrai qu'on n'a pas trouvé non plus jusqu'à présent d'oeufs fossilisés de ces grands animaux qui devaient être cependant, comme les œufs des Crocodiles, protégés par une forte coquille. Quoi qu'il en soit, les jeunes comme les œufs étaient également exposés à la dent des mammifères assez petits et assez alertes pour échapper facilev ment à toute poursuite ou au bec des oiseaux que leurs ailes mettaient hors d'atteinte.

Au point de vue cérébral, les mammifères et les oiseaux sont déjà d'ailleurs autrement doués que les brutes colossales de la classe des reptiles. Ils étaient assez rusés pour se sauver à temps, à la moindre menace de leur part. De même que l'ensemble du système nerveux a donné aux Vertébrés la suprématie sur les autres animaux, le perfectionnement du cerveau va donner aux vertébrés à sang chaud la suprématie sur les vertébrés à température variable. Avec la période tertiaire, l'intelligence qui a déjà construit les instincts des insectes, mais s'est figée dans leur cerveau réduit, va rentrer en scène et s'élever peu à peu jusqu'à ce que, par elle, l'Homme domine le monde.

CHÀPrrRE tu

La surrectiondes chaînes pyrénéenne, alpine, himalayennet amène peu à peu le Globe à son état actuel. Les saisons s'accentuent. Les zones torride, tempérées, glaciales s'acheminent vers les limites que nous leur connaissons aujourd'hui, quoique les régions polaires soient toujours favorisées d'un climat tempéré. Les végétaux ont revêtu les formes qui dureront jusqu'à nous. Des protozoaires nouveaux, les Nummulites aux coquilles lenticulaires, arrondies comme nos pièces de monnaie, envahissent les mers en telle quantité qu'on a donné à la première moitié de l'ère tertiaire le nom de période nummulitique; elles se montrent d'abord dans les Pyrénées, en Istrie, en Egypte, dans des couches où l'on trouve encore quelques survivants des grands reptiles mosasauriens et dinosauriens tandis qu'on y voit apparaître, pour la première fois, et en abondance, en Patagonie, les plus anciens mammifères placentaires connus.

Au début de la Période éogene, qui correspond à la première moitié de l'ère tertiaire, l'Europe occidentale et l'Amérique du Nord étaient reliées par une bande de terre qui a pu comprendre l'Ecosse, rirlande, les Cornouailles, la Bretagne, le Plateau Central, la Meseta ibérique, les côtes orientales de l'Amérique du Nord et qui parfois était disloquée en archipels. Les communications entre l'Europe et l'Amérique s'interrompent de temps en temps, notamment au milieu de la période néogène, pour reprendra momentanément vers la fin

de cette période, après quoi elles cessent complètement et l'Atlantique Nord se trouve ainsi constitué.

Le continent sino-sibérien demeurait isolé; peut-être fut-il la patrie des mammifères à doigts pairs, qui, à plusieurs reprises, se montrèrent brusquement en Europe à l'époque du lutétien et à celle du ludien, car les AnopJoiherium existaient aussi en Asie à ce moment. Le continent africa no-brésilien persistait encore : les Damans et les Oryctéropes, qui sont aujourd'hui localisés dans l'Afrique du Sud, vivaient, en effet, également en cette région de Patagonie où les Carolozittelidés et les Pyrotherium ne sont pas sans analogie avec les précurseurs des Eléphants découverts dans les couches du Fayoum en Egypte. Ce continent embrassait Madagascar, dont la faune présente de curieuses affinités avec celle de l'Amérique du Sud, et son bord septentrional se prolongeait jusqu'aux Antilles comme l'indiquent les ressemblances de la faune de ces île avec la faune méditerranéenne de cette époque.

Le continent australo-indo-malgache était en train de se diviser; mais tandis que l'Australie s'isolait définitivement, de sorte que sa faune est demeurée une faune de marsupiaux, l'Inde et Madagascar restaient réunis, ce qui explique la communauté des lémuriens à ces deux régions. La Tèthys s'étendait encore entre les continents nord-atlantique et sino-sibérien d'une part, les continents africano-brésilien, indo-malgache et australien d'autre part ; elle coupait en deux, à la hauteur de l'isthme de Panama, le continent américain. Sur l'emplacement actuel de la partie de l'Atlantique qui s'étend de la mer des Antilles aux côtes franco-espagnoles, elle communiquait d'autre part avec la mer située entre l'Europe et le continent nordatlantique par un canal intermittent qui ébauchait l'Atlantique Nord.

Les relations avec l'Amérique du Nord du continent européen, et celles de l'Amérique du Sud avec le continent africain suffisent à expliquer l'invasion simultanée des deux

Amériques par des mammifères placentaires sans qu'il soi besoin d'avoir recours au problématique continent pacifique

En Europe, la mer courrait, mais d'une faible épaisseur d'eau, le bassin de Paris, le bassin de Mayence et son prolongemenl vers le sud, la vallée du Rhin, la région de l'Europe orientait comprise entre la mer du Nord et la Caspienne, et séparait, en longeant le pied oriental de l'Oural, l'Europe de l'Asie. Elle abandonne ces contrées dès le début de l'époque néogène, maii continue à submerger l'Aquitaine et les côtes de Portugal. La région jadis occupée par la Téthys est en grande partie exondée il n'en subsiste que des parties basses que la mer envahit 01 abandonne tour à tour et qui correspondent au sud de l'Espagne à la portion de la Méditerranée qui longe ses côtes jusqu'à h Provence, s'étend sur l'emplacement des Alpes, gagne le bassin de Vienne, la région des Balkans, etc., ne laissant parfois subsister que d'étroits chenaux jusqu'au moment où la Méditerranée s'installe d'une manière définitive.

Durant la période néogène, le continent européen et U continent sino-sibérien s'unissent pour ne plus se séparer, de sorte que les mammifères d'Asie passent facilement en Europe et c'est même par l'Asie que des immigrations d'animaux africains se produisent dans ce pays. L'Amérique du Nord et l'Asie communiquent encore ensemble par le Spitzberg et le Groenland, mais un bras de mer sépare l'Europe de ce continent arctique. L'Amérique du Nord et l'Amérique du Sud sonl séparées; celle-ci cesse désormais d'être unie au continent africain, et Madagascar s'isole de l'Inde et de l'Australie. Le continent pacifique (?) semble avoir disparu sous les eaux. En résumant toutes ces données, il se trouve qu'il existe un océan Arctique séparé de l'Atlantique par le continent que formaient l'Amérique du Nord, le Spitzberg, le Groenland et qui rejoignait l'Asie, et que l'Atlantique, le Pacifique et l'océan Indien étaient définitivement constitués.

Durant la période éogène, les alternatives d'exhaussement e

d'affaissement du sol laissaient passer des courants venant tantôt des mers arctiques, tantôt des mers tropicales et qui déterminaient sur les côtes un abaissement ou un relèvement plus ou moilis durable de la température dont la moyenne demeurait cependant relativement élevée. La plus ancienne flore connue de cette période (1), celle de Gelinden, contient des saules, des quercinées(2), des renonculacées (3), des laurinées, des célastrinées, des ménispermées, etc., qui rappellent encore la flore crétacée. Un peu plus tard (4) la fontaine pétrifiante de Sézanne incruste les fleurs, les feuilles et les fruits de plantes dont les unes sont aujourd'hui des régions tempérées, les autres des régions tropicales, et plus tard encore, dans l'île de Wight (5), prospère une flore franchement tropicale; le climat s'est donc réchauffé. La flore tropicale se maintient encore plus tard (6) dans les grès à Sabalites, dans la région du Maine et dans le sud de l'Angleterre (7). A la fin de la période tertiaire (8), la température moyenne des régions arctiques était encore d'environ 12 degrés, d'après Oswald Heer. Au Spitzberg, à côté des osmondes, des prêles, des taxodiums, croissaient des peupliers, des platanes, des noyers, des ormes, des noisetiers, des hamamelis, des aulnes, des magnolias, des tilleuls, des viornes, des catalpas, etc., et il s'y ajoutait au Groenland des saules, des bouleaux, des mijrica, des hêtres, des érables, des houx, des frênes, des aubépines, des pruniers, des nerpruns ou bourdaines, des rhubarbes, des lierres, des cornouillers et même de la vigne. Toutefois le refroidissement relativement à la période crétacée est nettement marqué par l'absence dans ces régions des palmiers qui deviennent moins nombreux en espèces, même en Europe.

Bien que ces questions aient été précédemment traitées (p. 32 et 59j à un autre point de vue, il était nécessaire de rap-

(1) Thanétien inférieur. — (2) Dryophyllum. — (3) Dewalqaea. — (4) Thanétien supérieur. — (5) Lutétieu. — (o; Àuversieu. — (7) Lattorfien. — (8) Néogène.

peler ici ces faits, en les précisant, pour rendre intelligibles les rapports que présentent entre elles les diverses faunes qui vont se succéder. Les Nummulites semblent une transformation d'un genre antérieur de foraminifères, les Operculines encore vivante» près desquelles viennent se placer les Assilines à tours moins embrassants. Les Nummulites sont tellement nombreuses qu'on a pu les utiliser pour déterminer les lignes de rivage des mers, et qu'elles ont fourni, en raison de leur vaste dissémination; le meilleur moyen de suivre, dans tout leur développement, les dépôts du même âge. Les différents types actuels d'Invertébrés sont constitués, et si leurs espèces présentent, comme médailles datant l'âge des diverses couches, un grand intérêt pour les géologues; s'il est souvent possible de suivre leurs transformations dans une série de couches, comme c'est le cas pour certains Cérithes, et d'apporter ainsi à la doctrine de l'évolution un appui supplémentaire qui ne lui est pas, du reste, indispensable çlles n'ont, au point de vue auquel nous nous plaçons ici, qu'une importance secondaire. Nous recherchons, en effet, les causes de la formation des grands types organiques et les lois qui ont déterminé leur évolution ; nous ne saurions entrer dans l'étude des accidents infiniment variés, et d'ailleurs le plus souvent inconnus, qui ont déterminé les caractères des espèces.

Parmi les Vertébrés, nous avons vu apparaître, évoluer et aussi souvent disparaître divers types de Poissons, de Batraciens, de Reptiles. A partir du crétacé, jusqu'au moment où ils se montrent presque aussi variés que de nos jours, l'évolution des Oiseaux est enveloppée d'une nuit profonde ; elle a dû être d'ailleurs rapide, car issus d'une branche très spécialisée des Reptiles, ils ne diffèrent entre eux que par des caractères vraiment secondaires. Déjà à la fin de l'ère crétacée il y en avait qui avaient perdu leurs ailes et leur bréchet et qui^ plus atteints par cette évolution rétrograde que les oiseaux inaptes au vol de la période actuelle, ne sauraient être considérés comme leurs ancêtres. Cela suffit à rendre fort sus-

pect le caractère naturel de l'ordre des Ratites. C'est cependant le seul où, en raison de l'absence de la faculté de voler qui les caractérise, on ait espéré trouver quelque indication de la forme ancestrale des oiseaux. Malheureusement si la faculté de voler se gagne, elle peut aussi se perdre, et il est souvent difficile de distinguer les formes régressives des formes initiales. Les plus anciens oiseaux tertiaires sont les Gasiornis, les Diairyma, les Dasornis, les Remiornis, tous éocènes. Il n'y a aucune raison de placer celui de ces oiseaux qui vivait en France durant l'ère tertiaire, le Gaslornis, en tête de leur arbre généalogique; quelques naturalistes en font soit une Oie, soit une Outarde de la grandeur des Autruches et incapable de voler. Les autres : les Dialryma du Nouveau-Mexique, les Dasornis de l'argile de Londres, ies Remiornis des environs de Reims, sont très mal connus; on n'a découvert du premier qu'un métatarse, du second que des fragments de crâne, du troisième que des os incomplets. C'est trop peu pour qu'on en puisse tirer quelque conclusion relativement à l'organisation des oiseaux primitifs.

Le Dr Ameghino a exhumé des terrains miocènes de Santa-Cruz, en Patagonie, toute une série d'Oiseaux qui ont été groupes par MM. Moreno et Mercerat sous la dénomination de Stéréornithes ; mais ce groupe paraît tout à fait artificiel. Des genres qui le constituent, les Mesembriornis semblent voisins des Nandous qui abondent encore dans l'Amérique du Sud ; les Dry omis étaient des oiseaux de proie apparentés aux Condors; les Dicholophus se rapprochaient du Cariama et les Phororhachos, avec leur énorme crâne, leur mandibule supérieure terminée par un fort crochet et leur mandibule inférieure recourbée en dessus demeurent encore énigmatiques.

Peut-être les Autruches se rapprochent-elles plus que tous ces oiseaux fossiles du type initial. Les doigts de leurs ailes sont, en effet, moins éloignés de la forme ordinaire des doigts que ceux de tous les autres oiseaux; et elles présentent une sym-

physe pubienne, en quoi elles sont en retard sur les Dinosauriens orthopodes. Mais elles ont perdu trois doigts de leurs pieds, ce qui démontre qu'elles ont subi déjà d'importantes modifications; elles vivaient au miocène à Samos.

Les Nandous vivaient aussi dès le miocène, mais dans l'Amérique du Sud; ils ont comme les Autruches un bassin fermé, toutefois par une soudure des os ischiatiques, tandis que ce sont les pubis qui se soudent chez les Autruches; leurs pieds sont terminés par trois doigts ; les doigts de leurs ailes ont déjà la conformation de ceux des oiseaux aptes au vol, et ils s'éloignent encore des Autruches par la constitution et la position de leur larynx vocal ou syrinx. Il est probable qu'ils n'appartiennent pas à la même série.

Le groupe des Casoars est représenté au pliocène par le genre Hypselornis ; ces oiseaux ont des ailes extrêmement réduites, mais le squelette de ces ailes minuscules, avec ses deux doigts soudés, est celui d'oiseaux dégénérés qui ont perdu la faculté de voler.

Après ces Ratites, les oiseaux actuels qui présentent les caractères les plus primitifs sont les Tinamous de l'Amérique tropicale. Ils se distinguent par la soudure de leur vomer avec l'os palatin, déjà indiquée chez PEmeu et l'Aptéryx, l'articulation de leur os carré avec le crâne par un seul condyle, l'absence de soudure des os iliaques et ischiatiques, l'indépendance de toutes les vertèbres caudales, mais ils ne sont pas connus à l'état fossile. Au miocène d'ailleurs, tous les types d'Oiseaux sont déjà représentés, comme l'ont montré les belles études d'Alphonse Milne-Edwards sur la faune de Saint-Gérand-le-Puy, dans l'Allier. Rien ne nous éclaire sur leur passé, de sorte que tout l'intérêt se concentre sur les Mammifères dont le merveilleux et çraduel épanouissement durant la période tertiaire est un des plus beaux chapitres de l'histoire naturelle.

Depuis la période triasique, les Mammifères vivaient côte à côte avec les Reptiles, mais durant quatre millions d'années, ils

demeurent modestes, effacés et de petite taille. Comme les oiseaux, Us ne prennent toute leur importance qu'A partir du moment où celle des reptiles s'effondre, mais leurs progrès, au lieu de porter sur le détail, modifient le fond même de leur organisation et sont plus lents que ceux des oiseaux, de sorte que Pou peut suivre pas à pas leur évolution. Il ne faudrait pas croire cependant que cette évolution va se produire de manière qu'on puisse aller directement des formes anciennes aux formes actuelles, chaque genre fossile constituant un anneau d'une chaîne continue par laquelle elles seraient reliées. De nombreuses séries demeurent en dehors de cette chaîne ; elles sont comme les rameaux d'arbres généalogiques indépendants, formant une véritable forêt vue d'en haut; dans laquelle il est extrêmement difficile de reconnaître les arbres, et, sur ces arbres, les branches auxquelles viennent se relier les formes actuelles.

Les petites formes qui ont apparu au trias (Trilylodon) se retrouvent avec leurs molaires à tubercules nombreux et leur coracoïde complet sous la forme des Neoplagiaulax, des Polymastodon, des Plilodon, des Chirox dans les terrains nummulitiques du Nouveau-Mexique (1). Les Ornithorhynques et les Échidnés sont leurs représentants actuels : la dent cornée des Ornithorhynques est, en effet, précédée d'une ébauche de dent multituberculée. Confinés à la Nouvelle-Guinée, en Australie (2) et à la Nouvelle-Zélande ou mêmeen Australie seulement (3), ces mammifères sont encore ovipares, et il est probable que les multituberculés l'étaient aussi. Par ce mode de reproduction, par la constitution de leur ceinture scapulaire, comprenant deux clavicules soudées en fourchette et, de chaque côté, un coracoïde et un os précoracoïde, comme celle des lézards, par leurs os marsupiaux, derniers restes des côtes ventrales, ces mammifères, qui constituent la sous-classe des mOnotrèmesou PROTOTHÉRiENS,ne s'é-

(1) Da s la vallée de San Juan (coucTies de Puerco et de Torre'on). <2) Proéchidné et Echidné. — (8) Ornithorhynque.

Joignaient guère des reptiles que par leurs téguments couvert de poils et très riches en glandes dont quelques-unes étaient déjà lactigènes.

Mais, à part les Thériodontes, les Reptiles se sont modifiés surtout dans le sens de la locomotion, gardant leurs dents simples, tranchantes chez les phytophages, pointues chez les carnivores. Les Mammifères, au contraire, ont évolué dans le triple sens de la gestation, de la dentition et de la locomotion. De plus, leur tégument flexible, sans cesse humecté, riche en glandes mais aussi en corpuscules sensitifs dont les poils euxmêmes sont des annexes, a été pour eux la source d'excitations multipliées qui expliquent dans une certaine mesure le développement rapide qu'a pris leur appareil cérébral.

Au point de vue de la gestation, les mammifères vivipare» actuels présentent deux stades dont l'un est certainement primitif et a conduit à l'autre. Dans le premier les jeunes se développent à l'intérieur du corps de la mère, dans une poche spéciale, la malrice, formée aux dépens des oviductes et qui leur sert uniquement d'abri. Ils sont mis au jour dans un état très peu avancé de développement et aussitôt placés dans une poche extérieure sous-ventrale, le marsupium, qui contient les mamelles auxquelles ils se suspendent immédiatement. Ces mammifères constituent la sous-classe des marsupiaux, didelphes ou métathériens. Ils ont gardé les os suspubiens des monotrèmes; mais leur épaule s'est singulièrement simplifiée ; elle se réduit aux clavicules et aux omoplates auxquelles s'est soudé, sous forme d'apophyse, tout ce qui reste ducoracoïde atrophié. Les deux clavicules ne sont jamais soudées en fourchette. L'angle postérieur de leur mandibule est retourné en dedans.

Les autres mammifères forment la sous-classe des placentaires, monodelphes ou euthériens. Les enveloppes embryonnaires des jeunes et la matrice de la mère entrent ici en union intime, au moyen de villosités très vasculaires, produites par l'embryon, qui s'enfoncent dans la paroi utérine, pour former

avec elle le placenta, grâce auquel les matériaux nutritifs du sang de la mère peuvent facilement filtrer dans le sang du fœtus. Les Euthériens n'ont plus d'os marsupiaux et l'angle de leur mandibule n'est jamais infléchi en dedans. Leur placenta peut être discoïde (en forme de gâteau), zonaire (en forme de manchon), en cloche, diffus oxx cotylédonnaire. La même forme de placenta caractérise des ordres entiers.

Mais, d'autre part, si l'on veut faire appel à ces formes du placenta comme moyen de classification, les Primates viennent se ranger singulièrement auprès des Insectivores et des Rongeurs; les Eléphants et les Damans herbivores voisinent avec les Carnassiers, les Lémuriens avec les Pachydermes, et l'ordre des Edentés est pulvérisé : les Oryctéropes et les Tatous ont un placenta zonaire comme les Damans; les Fourmiliers un placenta en cloche et les Pangolins un placenta diffus. La région de contact de Pallantoïde et du chorion qui fournit les villosités placentaires est petite chez les Insectivores et touf entière employée à leur formation ; elle est très étendue chez les Primates où les villosités se resserrent sur une partie de sa surface; il y a là une différence, maïs il n'est pas impossible cependant que ces deux dispositions soient issues l'une de l'autre. Pour les autres séries zoologiques, il est vraisemblable que le placenta a été d'abord discoïde, puis est devenu zonaire et enfin diffus et cotylédonnaire. Aux Insectivores à placenta discoïde ont succédé les Carnassiers à placenta zonaire, l'évolution s'est arrêtée là. Les Rongeurs correspondent à l'état initial des végétariens ; les Éléphants et les Damans correspondent à la seconde étape; les Pachydermes et les Ruminants à la dernière. A l'appui de cette manière de voir on peut faire remarquer que les jeunes des animaux à placenta discoïde ou zonaire naissent incapables de s'alimenter et de marcher ; et que les herbivores qui ont un placenta diffus ou cotylédonnaire naissent a un état de développement très avancé et capables de marcher et de courir. Ce sont aussi les animaux dont les membres sont

le plus différenciés. Les Métathériens sont aujourd'hui confinés dans l'Amérique du Sud et l'Australie qui ne furent réunies qu'au temps du continent de Gondwana; il faut donc faire remonter jusque-là leur origine. Mais ils ont été, à un certain moment, cosmopolites. Les Euthériens ont apparu plus tard, probablement en dehors des régions où ont été actuellement refoulés les Métathériens et certainement, en tous cas, de l'Australie où ces derniers représentaient toute la faune des mammifères avant l'occupation par les Européens.

En commun avec les reptiles, les mammifères primitifs avaient des dents uniformes et quatre membres construits de la même façon, terminés chacun par cinq doigts. Placés dans les mêmes conditions d'existence, ils devaient nécessairement évoluer d'une faç^n analogue, si ces conditions ont été pour quelque chose dans leur évolution. Comme le faisaient les Reptiles théropodes de la période triasique, tous les Mammifères mâchent leurs aliments ; leurs dents se sont appropriées de même aux diverses fonctions que cette habitude comporte: elles se sont divisées en dents coupantes ou incisives, dents d'arrachement ou canines et dents broyeuses ou molaires. Seulement les molaires, au lieu de demeurer simples et de se modifier seulement par l'élargissement de leur couronne comme chez presque tous les Théropodes, se sont constituées, comme chez les Cératopsidés, par la soudure de plusieurs dents dont les racines sont généralement demeurées séparées, mais dont les couronnes se sont confondues. On s'est appliqué à déterminer le nombre des dents soudées au moyen des tubercules de la couronne et l'on a même formulé cet adage : Tôt numeramus dentés quoi luberculia (1), mais si dans la période de leur développement où elles sont réduites à leur émail, le? dents peuvent se souder par leur couronne, dans les stades ultérieurs c'est le nombre des bulbes dentaires et, par conséq uent, des

(1) Nous comptons autant de dents que de tubercules.

racines demeurées libres qui peut indiquer le nombre des dents soudées. Cette soudure se produit assez souvent d'une manière accidentelle entre les dents simples des Cétacés ; elle est évidente sur les molaires de certains marsupiaux, comme les Thylacynes. Toutefois il peut arriver qu'une dent composée puisse paraître n'avoir qu'une seule racine, c'est ce qui a lieu pour l'incisive externe, toujours marquée d'une encoche, des Girafes et de l'Okapi. Cette incisive résulte de la soudure dans toute leur étendue de deux dents dont l'une est presque réduite à sa couronne. Il y a donc quelque prudence à apporter dans la numération des dents qui sont entrées dans la constitution d'une molaire, mais le fait de la constitution des molaires par soudure ne saurait être contesté, et il établit une distinction importante entre les reptiles théropodes et les mammifères. Chez les Marsupiaux actuels toutes les molaires n'apparaissent pas simultanément. Après qu'une première dentition s'est établie, la dernière molaire tombe, est remplacée par une autre derrière laquelle se forment des molaires nouvelles. Chez les placentaires toutes les dents de la -première dentition sont remplacées par d'autres, à la suite desquelles se forment de nouvelles molaires ; ce sont les molaires proprement dites ; les molaires remplacées sont dites prémolaires. Les dents se modifiant avec le régime, les Marsupiaux peuvent être divisés, d'après la forme des dents, en ordres correspondant exactement aux ordres adoptés pour les Placentaires, savoir : les crjéophages aux carnassiers, les entomophages aux insectivores, les rhizophages aux rongeurs, les poéphages ou mangeurs de gazon aux herbivores. Cette correspondance n'implique pas que la forme et le nombre des dents, pour chaque groupe de marsupiaux, correspondent exactement à ce qu'on voit chez les placentaires. Chez les Créophages le nombre de» paires d'incisives de la demi-mâchoire supérieure est de quatre ou cinq, il n'est jamais que de trois, au plus, chez les Mammifères ordinaires; c'est pourquoi Richard Owen a appliqué aux premiers

o,£ VERS LA FORME HUMAINE

la dénomination de polyprotodontes. En revanche, les Carpophages et les Poéphages n'ont qu'une seule paire d'incisives à la mâchoire inférieure et ordinairement trois paires à la supérieure; Richard Owen en a fait le groupe des diprotodontes. Entre les marsupiaux et les placentaires l'identité du régime alimentaire a parfois produit, en dehors des ressemblances générales que nous venons de signaler, des ressemblances de détail frappantes. Les Diprotodon, par exemple, qui vivaient au début de la période actuelle en Australie, étaient des animaux delà grosseur d'un rhinocéros, ils avaient presque exactement une dentition de rongeurs. Leur mâchoire supérieure, privée de canines, s'allongeait en bec pour porter deux énormes incisives séparées des molaires par un grand espace vide, et immédiatement en arrière de ces grandes incisives, cachés par elles, ils avaient de petites incisives semblables à celles que Ton voit chez les lapins; seulement, au lieu d'une seule, il y en avait deux, l'une derrière l'autre.

Les membres ne subissent que des modifications peu importantes, et dans une direction toute particulière. Les pattes antérieures, servantfréquemment à la préhension, gardent rftun cinq doigts ; mais aux pattes postérieures d'espèces appartenant a des genres nombreux qui se nourrissent d'insectes ou de fruiti le 2e et le 3* doigt sont soudés ensemble et relativement grêles ; cette disposition rappelle celle qu'on observe chez les Martinspêcheurs, les Calaos et les autres oiseaux syndactyles; elle est due aux mêmes causes. Ces Marsupiaux vivent sur les arbres dont ils ont à saisir les branche», et, pour cela, le doigt le plus long joue le rôle principal ; les autres se serrent contre lui, se soudent et s'atrophient partiellement. Cette disposition est conservée et exagérée chez les Kanguroos sauteurs, dont le doigt médian est énorme, le pouce absent et les autres doigts étonnamment grêles et réunis par des téguments. Rien dans genre de vie actuel des Kanguroos ne justifie cette organisation ; elle s'explique si on considère ces animaux comme des

cendants des marsupiaux grimpeurs, ce que vient confirmer l'existence de Kanguroos arboricoles, les Dendrolagues. Les Marsupiaux sont d'ailleurs demeurés bien loin des Placentaires, au point de vue de leur rôle général dans la nature. Dès le début de l'époque tertiaire, ceux-ci, doués d'un mode de reproduction très supérieur à celui des marsupiaux, ont partout pris sur eux l'avantage, se sont multipliés très rapidement, ge sont prêtés aux conditions d'existence les plus variées et, vivant dans la sécurité et l'abondance, ont pu souvent, de génération en génération, hausser leur taille. Ils ont joué tous les rôles que les Reptiles ont remplis pendant l'ère secondaire, sans atteindre, sauf dans l'eau, à leurs dimensions, mais en les dépassant de beaucoup, tant au point de vue de l'agilité que de l'intelligence. Comme les Reptiles, ils sont les uns carnassier^ les autres herbivores. Les carnassiers sont plantigrades ou digitigrades, sans que d'ailleurs les membres présentent de grandes modifications; les herbivores non seulement se hissent1 sur leurs doigts, mais arrivent, ce que n'ont jamais fait les Reptiles, à se dresser sur le bout de leur dernière phalange autour de laquelle l'ongle se développe de manière à former un sabot; ils sont alors onguligrades et constituent l'ordre des ongulés. Comme les Reptiles d'ailleurs, ils s'emparent aussi du domaine de l'air et de celui de l'eau. Nous a von s (p. 320) vu comment des mammifères grimpeurs appartenant à tous les ordres avaient acquis des parachutes", ils conduisent aux cHauvessouris qui construisent leurs ailes sur le type des ptérosauriens de l'époque secondaire, mais avec plus de perfection puisque quatre de leurs doigts, au lieu d'un seul, sont employés à soutenir leur membrane. Il semble même que ce résultat ait été obtenu deux fois, c'est-à-dire par deux types de mammifères différents, car les grandes roussettes frugivores et sans queue des pays chauds sont assez différentes des chauves-souris ordinaires qui sont insectivores et dont la longue queue est englobée dans la membrane alaire.

Par deux fois aussi, les mammifères placentaires arrivent à conquérir un droit absolu de cité dans les océans, comme, l'ont fait les Ichthyosaures auxquels ils ressemblent, mais qu'ils dépassent aussi dans la perfection de leurs adaptations. Des herbivores arrivent ainsi à constituer l'ordre des Sirénides qui ont conservé la mobilité de leur coude; des carnivores ont constitué l'ordre des Cétacés qui n'ont plus de mobile que l'épaule. Dans les deux cas les membres postérieurs ont disparu, la queue étant devenue un puissant moteur. Les Sirénides ont des mamelles pectorales et sortent à demi de l'eau pour allaiter leurs petits. Par une brusque contraction musculaire, les Cétacés projettent leur lait dans la bouche de leurs jeunes qui ne tettent pas ; leurs mamelles sont inguinales. Peut-être même un troisième type a-t-il présenté cette même adaptation à la vie aquatique. Les Phoques sont des carnassiers d'un type élevé qui ont conservé leurs quatre membres avec une forme moins éloignée de la forme ordinaire des pattes que les palettes natatoires des Sirénides et des Cétacés, copiées sur les rames des Ichthyosaures. Or, à la période éogène, vivait en Europe, dans l'Alabama et à la Nouvelle-Zélande, un énorme mammi fère nageur, le Zeuglodon, qui pouvait, tout comme nos Baleines et nos Cachalots, atteindre 30 mètres de long, était dépourvu de membres postérieurs, avait probablement une queue pointue et non plate comme celle des Cétacés, et des dents molaires à deux racines, rappelant singulièrement celles des phoques, alors que chez les Cétacés toutes les dents sont semblables entre elles et n'ont qu'une jeule racine.

Nous avons à voir maintenant comment se sont groupées ces formes diverses aux époques successives de l'ère tertiaire.

Les lois de modification des membres sont simples et précises. En se bernant à l'aspect extérieur on peut dire que, quel que soit le régime, toutes les séries commencent par des forme? dont le pied repose tout entier sur le sol, qui sont par consé-

quent plantigrades. Puis le pied se relève peu à peu, de manière que les doigts portent seuls sur le sol ; dans ces conditions, les doigts les plus courts arrivent à ne plus toucher terre ; ils sont sans usage et tendent à disparaître; mais cette disparition est plus précoce au membre postérieur qu'au membre antérieur. Celui-ci est souvent utilisé pour divers usages, alors que le membre postérieur est toujours plus spécialisé dans la fonction locomotrice ; c'est le membre propulseur par excellence, et ceci n'est pas particulier aux mammifères; si bien que l'on peut formuler cette proposition; Chez les quadrupèdes terrestres, les pattes de derrière, plus spécialement utilisées pour la propulsion, sont plus développées et plus modifiées que les pattes antérieures. C'est, en général, le contraire pour les vertébrés aquatiques: la queue jouant un rôle considérable dans la propulsion, les membres postérieurs inutilisés se réduisent (Poissons subbrachiens, Ichthyosa ures) ou disparaissent (Sirénides, Cétacés, Sirène lacertine, Anguilles, etc.).

Les modifications que subissent les membres chez les Carnassiers sont peu importantes ; les formes plantigrades sont nombreuses et gardent leurs doigts à toutes les pattes ; chez les formes digitigrades, les chiens et les chats n'ont que quatre doigts aux membres postérieurs, cinq aux antérieurs; les Hyènes n'ont plus que quatre doigts à toutes les pattes, et c'est tout. Les choses vont beaucoup plus loin chez les Herbivores. Les doigts des Carnassiers, plus ou moins utilisés pour saisir ou retenir des proies, se terminent par des griffes. Il en est de même chez les Insectivores dont les pieds demeurent pentadactyles; chez les Rongeurs au contraire le nombre des doigts descend souvent à quatre ou même à trois et la constitution de la patte postérieure tridactyle des Gerboises rappelle par la soudure des métatarsiens la patte des oiseaux.

Déjà quelques Rongeurs (Cabiai) ont l'extrémité des doigts revêtue par des ongles qui ressemblent à des sabots. Ils.

semblent ainsi conduire aux Ongulés qui arrivent à ne marcher que sur l'extrémité de leurs doigts et chez qui les membres atteignent au plus haut degré de réduction de ceux-ci ; l'arrangement des os du carpe et du tarse subit alors des modifications remarquables. Ces os sont disposés sur deux rangées. Dans le carpe, la première comprend trois os : l'un d'eux, le scaphoïde, s'articule avec le radius, aussi le désigne-t-on également sous le nom de radial ; tandis qu'un autre, le cunéiforme ou pyramidal, s'articule avec le cubitus et peut dès lors être appelé cubital; entre les deux s'intercale V intermédiaire ou semilunaire. Les os de la seconde rangée se placent exactement audevant d'eux : le radial supporte le trapèze et le trapézoïde, l'intermédiaire, le grand os, le pyramidal Yanciforme ou os crochu, qui résulte lui-môme de la soudure des 48 et 5e os de cette rangée. Chacun de ces os supporte exclusivement un doigt, sauf l'os crochu qui est double et en supporte deux. De cette façon les os des doigts et ceux du carpe se disposent jusqu'à ceux des bras en séries longitudinales dans lesquelles chaque os ne contracte d'union qu'avec celui qui le précède et celui qui le suit et demeure indépendant latéralement. Cette disposition sériée des os du carpe n'a pas grand inconvénient et peut même être avantageuse chez des animaux à démarche lourde dont le pied appuie sur le sol toute sa face inférieure qui peut ainsi en épouser les irrégularités ; elle expose au contraire à des luxations les animaux à course rapide dont le pied ne pose sur le sol que par l'extrémité des doigts et qui, a chaque bond, retombent brusquement sur cette extrémité. Aussi est-elle déjà modifree, même chez les formes plantigrades les plus anciennes, au membre postérieur. Ici le tibial et l'intermédiaire se soudent pour former Vastragale qui s'articule avec le tibia; le fibnlaire ou péroné al, qui suit \h péroné, se développe surtout en arrière et constitue le calcanéum ou os du talon ; un os spécial, le naviculaise, représente l'os central des Batraciens, et un os indépendant, le

pisi forme, est le reste peut-être d'un sixième doigt demeuré toujours rudimentaire. Au-devant de ces os de la première rangée se disposent les cinq os de la deuxième rangée dont trois, les cunéiformes, demeurent indépendants et deux se soudent pour former le cuboïde. A partir de ces derniers seulement la sériation apparaît, chaque cunéiforme portant un doigt et le cuboïde deux. Mais cette sériation demeure caractéristique d'un groupe de mammifères; qui n'a pas dépassé la période éocène ei pour qui a été constitué par Cope l'ordre de Condylarthres. Ses principaux représentants sont des animaux exclusivement ou principalement américains : les Periptychus encore plantigrades et les Phenacodus à demi digitigrades, de la taille d'un gros mouton. Elle se modifie déjà chez les grands Ongulés tous éocènes, encore à demi plantigrades et conséquemment toujours pourvus de leurs cinq doigts, réunis par Cope sous le nom d'AMBLYPODEs. Chez eux les os de la seconde rangée du carpe chevauchaient légèrement sur ceux de la première, et les métacarpiens alternaient régulièrement avec eux, de manière à s'appuyer sur deux d'entre eux dont ils maintenaient l'union.

Dans cet ordre, qui s'est épanoui surtout dans l'Amérique du Nord, viennent se ranger les Pantolambda, les Coryphodon, les Loxolophodon dont le crâne avait plus d'un mètre de long, les Dinoceras de la taille d'un hippopotame, armés puissamment, comme les précédents, de cornes et de canines dont il sera question plus loin. Les pieds courts demeurent tous de quatre à cinq doigts qui portent également sur le sol chez les Mœritherium, Palœomaslodon, divers précurseurs des Éléphants et les Eléphants eux-mêmes qu'on a réunis dans un ordre des Barypodes, où la dentition subit une réduction considérable. On assiste enfin à une diminution graduelle du nombre des doigts, coïncidant avec des modifications importantes de la dentition chez de lourds animaux à tarse et à carpe sériés, comme ceux des Condylarthres que Burmeister a réunis dans

l'ordre des Toxodontes. Les Homalodonlherium et Prototypotheriurn sont encore pentadactyles ; il n'y a plus que quatre doigts aux pattes postérieures des Typotherium ; la réduction gagne les membres antérieurs chez les Toxodon. Enfin chez les Damans, de la grandeur d'un lapin, qui représentent tout cet ordre de nos jours, il n'y a plus que trois doigts en arrière et quatre en avant. Nous arrivons ainsi aux ordres où le redressement du pied étant parvenu au maximum, l'animal ne laisse reposer sur le sol que l'extrémité des doigts les plus longs.

Si le troisième doigt dépasse suffisamment les autres, il supporte seul le poids du corps ; on appelle Périssodactyles les Ongulés qui sont dans ce cas. Si le troisième et le quatrième doigts sont presque égaux, ils se partagent le travail de sustentation ; ils arrivent à se ressembler presque absolument; le pied prend alors la forme fourchue qui caractérise les Artiodactyles. Dans les deux cas les doigts latéraux tendent à disparaître par défaut d'usage, et on peut suivre toutes les étapes de leur régression. Dans l'ordre des Périssodactyles, où le pied arrive à se réduire à un seul doigt chez les. Chevaux, la réduction et la disparition des doigts ne s'est produite qu'après que les os du carpe et du tarse ont continué à se déplacer pour se soutenir mutuellement, en s'empilant et s'articulant les uns sur les autres ; ils peuvent se souder entre eux, mais ne disparaissent pas. Il n'en est pas de même chez les Artiodactyles : la réduction s'est produite dans une première série de formes, alors que les carpes et les tarses étaient encore sériés; les os du carpe et du tarse qui leur correspondaient se sont réduits ou ont disparu comme eux : les pieds et les mains ont gardé toute leur fragilité. C'est ce que Woldemar Kowalevsky, frère du célèbre embryogéniste, a appelé la réduction inadaplalive. Les Artiodactyles qui l'ont subie ont tous disparu dès la période miocène: c'étaient les Dichobune et les Hyopotamus pourvus de quatre doigts ; les Anoplolherium, animaux aquatiques, qui n'en avaient que deux aux membres antérieurs,

avec un troisième très réduit aux membres postérieurs ; les X.phodon, plus sveltes que uos Gazelles, qui n'eu avaient plus que deux à toutes les pattes et dont les molaires avaient, une première fois, pris l'aspect de celles des Ruminants, bien qu'on ne puisse considérer les Xiphodon comme leurs ancêtres C'étaient aussi les Anlhracolhermm, les Chœropolamus, les Hyolhermm apparentés à la fois aux Sangliers et aux Pécaris et surtout les Enlelodon, de la taille d'un Rhinocéros. Chez les «ormes qui ont persisté et qui ont conduit d'une part aux Porcins, d'autre part aux Ruminants, les têtes des troisième et quatrième métacarpiens se sont élargies comme si elles s'étaient écrasées sous le poids de l'animal ; elles ont empiété sur les os carpiens qui soutiennent les doigts latéraux, et ont ainsi ai sure la conservation de ceux-ci. Quand la réduction du nombre de doigts n'a commencé qu'après cette modification, W. Kowa levsky l'appelle adaptative. C'est celleque présentent les Hippopotames, les Sangliers, les Pécaris et les autres Porcins actuels Chez ces animaux les métacarpiens et les métatarsiens ne sont jamais soudés. Ils ne le sont pas non plus chez les Ruminants primitifs. La série derniers commence

avec les Oreodon, issus vraisemblablement de Condylarthres vo.sros des Pantolesles et qui ont encore, avec une dentition complète, cinq doigts aux pattes de | . quatre aux pattes

de derrière; le pouce est déjà petit les quatre doigts persistants sont égaux entre eux. Les Oreodon sont apparentés de très près aux ancêtres des Camélidés lont les premiers représentants sont les Leptolragulus de l'Kocène de l'Amérique du Nord, qui ont encore quatre doigts, aux membres antérieurs et des métatarsiens latéraux sans doigts aux membres postérieurs. Les Pœhrolherium de l'Oligocène américain n'ont plus que deux doigts et deux métacarpiens rudimentaires aux membres antérieurs. Les métacarpiens et les métatarsiens se soudent en un seul os, le canon chez les Prololabis du Miocène et les Procame/us. Cette même soudure a été réalisée dans une

autre série de Ruminants tout à fait indépendante. Dans ses formes initiales il existe, à chaque pied, quatre doigts complets, mais dont deux seulement touchent le sol ; il n'y a pas de soudure des métacarpiens chez les Dorcatherium et les Hyperlragalus qui sont miocènes. Cette soudure s'accomplit chez les Gelocus, également miocènes, pour les métatarsiens, et chez les Hyœmoschus qui vivent encore dans l'Afrique occidentale ; elle est complète chez les Tragulus qui sont pliocènes Chez tous les autres Ruminants les métacarpiens et les métatarsiens sont respectivement soudés en un canon. Il existe encore deux doigts latéraux chez les Cervidés et les Ovidés. Mais leurs métacarpiens et leurs métatarsiens sont plus ou moins incomplets, réduits souvent à de simples stylets ; il n'y a plus aucune trace des doigts latéraux chez les Bovidés. Ils font également défaut chez les Girafes, les Sivalherium. les Samotherium, du Miocène de Samos, les Helladotherium les Okapis, bien que ces formes soient, au point de vue des cornes, moinfc évoluées que les Cervidés. Les pattes sont alors entièrement consolidées, et ne contiennent plus rien d'inutile. Si l'animal n'avait pas, au préalable, immobilisé ou à peu près, par un acte volontaire transformé en habitude, ses métacarpiens et ses métatarsiens, leur soudure elle-même, preuve de l'immobilisation des os du carpe et du tarse, n'aurait pu se produire. La part de son intervention dans les modifications de son organisme apparaît Ici nettement.

Les Périssodactyles présentent des réductions des doigts parallèles à celle des Artiodactyles ; ils ont pour ancêtres communs les Phenacodus à cinq doigts, avec carpes et tarses sériés. Cette sériation se conserve chez les Titanothérji dés de F Amérique du Nord (Lambdolheriam, Palœosyops; Diplacodon de l'Éocène) qui, avec les Tilanolherium, atteignent, au miocène, la taille de l'Éléphant; ces animaux avaient quatre doigts aux pieds de devant, trois aux pieds de derrière et portaient au-desj sus du nez une paire de volumineuses protubérances soutenant1

sans doute des cornes analogues à celle des rhinocéros. Les Macrauchenia et les Protérothériidés n'avaient plus que trois doigts à tous les pieds ; ils habitaient l'Amérique du Sud et constituaient une série qui fait suite immédiatement aux Condylarthres. Dans une autre série les os du carpe et du tarse cessent d'être sériés. Cette série commence à l'Eocène avec les Hyracolherium, de la taille d'un Renard, qui apparaissent en Amérique et y deviennent les Pachynolophus et les Propalœotherium représentés, en Amérique, par les Orohippus, les Eohippus de Wasatsch et les Epiphippus de l'Uriste en Amérique, qui ont quatre doigts en avant, trois en arrière. C'est aussi le nombre des doigts des Lophiodontidés d'Europe et de l'Eocène américain (Lophiodon, Heptodon, Helaleles), des Tapiridés qui en diffèrent par les caractères de leurs molaires (Syslemodon, Hyrachyus et Tapiravus d'Amérique, Prolapirus et Tapirus d'Europe). Mais déjà les quatre pieds ne pos sèdent plus chacun que trois doigts, tous appuyant sur le sol chez les Palœoiherium et Paloplolherium de l'Eocène d'Europe, dont plusieurs espèces ont laissé leurs restes dans le gypse de Montmartre. Ces animaux avaient l'allure des Lamas ; leur radius et leur péroné étaient complets et ils avaient un rudiment du cinquième métatarsien. De même les Rhinocéros, qui sont arrivés jusqu'à nous, ont débuté dans l'Eocène de Wyoming et de l'Uinta avec le genre Amynodon, et ont, sauf quelques exceptions (Acerotherium, Diceraiherium), tous les pieds tridactyles.

La réduction des doigts continue dans la séries des Equidés dont les molaires sont marquées d'une crête médiane longitudinale. Les trois doigts sont encore presque égaux et touchent le sol chez les Mesohippus de l'Oligocène américain, dont le péroné commence à se réduire. Le doigt médian devient tout à fait proéminent chez les Miohippus américains qui émigrent en Europe au Miocène , où ils constituent le genre Anchilherium, du Miocène moyen de France et d'Allemagne. Cette pré-

dominance s'accentue, et les doigts latéraux cessent de toucher le sol chez les Merychippus et les Hippolherium américains, ainsi que chez YHipparion européen du miocène supérieur. Enfin il ne reste plus qu'un seul doigt fonctionnel chez les Protohippus' et Pliohippus. Ces derniers gagnent l'Amérique du Sud où ils donnent naissance aux Hippidium et aux vrais Chevaux qui se répandent peu à peu dans les Deux-Mondes tandis qu'ils s'éteignent dans l'Amérique du Sud.

Chez tous ces animaux, le pied ne pouvant plus éprouver aucun mouvement de rotation par rapport à la jambe, les muscles qui s'attachent au péroné et qui déterminent ces mouvements de rotation n'ont plus d'usage ; ils s'atrophient, comme le prévoit la doctrine de Lamarck, et entraînent l'atrophie graduelle du péroné auquel ils se fixaient. Pour une raison semblable, au membre antérieur, le radius, qui correspond au péroné, se soude entièrement avec le cubitus.

En résumé, les mêmes tendances se retrouvent dans l'évolution des membres chez les Mammifères et les Reptiles : dans les deux classes l'animal terrestre arrive à pénétrer dans les autres milieux offerts à son activité : l'eau d'où ses aucêtres sont cependant sortis, l'air d'où son poids semblait devoir l'exclure, et il parvint à s'y mouvoir par des procédés très analogues. Sur la terre, son évolution, à part quelques adaptations spéciales, celle à la vie souterraine ou celle à la vie arboricole, par exemple, est dominée par deux soucis, celui de voir au plus loin et celui de courir le plus vite possible, qui le font se dresser sur ses membres. Dans les deux cas, l'intervention de la volonté de l'animal, en vue d'atteindre un but déterminé, est évidente. Les modifications qui en résultent ne sont pas liées à un régime alimentaire étroitement déterminé; les modifications des dents ne suivent donc pas strictement celles des membres.

Les plus anciens Mammifères placentaires avaient ce qu'on appelle une dentition complète, soit 44 dents, 11 à chaque demi-mâchoire, savoir : 3 incisives, 1 canine, 4 prémolaires,

3 molaires. Cette dentition se retrouvera au début des séries des Herbivores, des Insectivores, des Carnassiers; elle subira des réductions, mais jamais de multiplication, sauf quand les éléments des molaires se dissocieront, comme chez les Cétacés. On doit donc la considérer comme la dentition primitive des Mammifères placentaires, et sa généralité conduit à penser que tous ces animaux descendent d'un même type initial qui existait déjà probablement au cours de la période crétacée, mais n'a pas été retrouvé.

Les incisives et les canines, les premières à bord tranchant, les secondes pointues, n'ont qu'une racine et s'éloignent peu de la forme des dents des Reptiles. Ce sont des dents qui coupent ou arrachent, excitent vivement dans ces actions le germe qui les a produites et le maintiennent en activité ; leur croissance arrive ainsi à être continue, notamment chez les animaux qui s'attaquent à des substances dures telles que le bois. Ce phénomène s'est déjà réalisé une première fois chez les Diprolodon (p. 346) qui sont des Marsupiaux; il se renouvelle à l'époque éocène chez les Tillondontes, chez qui la première et la seconde incisive (Psiilacoiherium), ou la seconde seulement (Estonyx , Tillotherium), ou même la troisième (Stylinodon), prennent un grand développement ; les autres se rapetissent toujours beaucoup ou même disparaissent (Tillolherium). Chez les Rongeurs, la deuxième incisive est fort développée, la première et la troisième s'atténuent ou disparaissent; chez les Lièvres, les Lapins et les formes analogues, la mâchoire supérieure de chaque côté présente deux incisives, l'une -grande, l'autre petite, situées Tune derrière l'autre; cette petite incisive disparaît chez les autres Rongeurs. Les Toxodontes ont aussi des incisives très inégalement développées (Nesodon) ou même réduites à deux paires (Toxodon). Le même fait se produit dans la série qui conduit aux Proboscidiens, qui, outre une trompe, possèdent d'énormes incisives constituant des défenses.

(ci, grâce aux découvertes faites eu Egypte, dans la région du Fayoum, il y a une vingtaine «Tannées, on peut suivre pas à pas cette transformation, préciser les causes qui l'ont déterminée et ont amené, par contre-coup, le développement de la trompe. Dans cette région, vers le milieu de la période éocène, vivait le Mœrilherium, de la grandeur d'un Tapir, dont la deuxième paire d'incisives prenait à chaque mâchoire un développement considérable; les grandes incisives de Tune des mâchoires s'appuyaient par leur extrémité sur celles de l'autre, et cette pression réciproque tendait à les ramener dans le prolongement des mâchoires. Les autres incisives et les canines supérieures étaient rudimentaires ; elles avaient déjà disparu de la mâchoire inférieure. Le Mœriiherium avait soit une longue lèvre supérieure mobile comme celle des Rhinocéros, soit une courte trompe comme celle des Tapirs. Un peu plus tard, vivaient dans la même région les Palœomastodon; ils n'avaient plus que deux incisives énormes à chaque mâchoire et pas de canines ; chez les Palœomaslodon les incisives inférieures, devenues presque horizontales, ne s'usaient plus à leur extrémité et s'allongeaient par conséquent beaucoup; les incisives supérieures tendaient nettement à leur devenir parallèles ; un pas de plus et on arrive aux quatre grandes incisives horizontales, deux supérieures, deux inférieures, des Tetrabelodon et des Mastodontes. Tous ces animaux avaient une trompe; celle des Mastodontes reposait sur les défenses, et par conséquent, ne pouvait pas s'enrouler autour des objets comme celle des Éléphants; elle ne saisissait que par son doigt terminal. Dès lors on se rend compte du mécanisme qui a présidé à la formation de ce singulier appendice. C'était d'abord une simple lèvre mobile et préhensile comme celle des Rhinocéros. A mesure que les incisives s'allongeaient, les efforts de l'animal pour continuer à saisir sa nourriture au delà de leur extrémité, à l'aide de sa lèvre supérieure, devaient amener une éiongation graduelle de celle-ci, qui,

LA VIE DURANT LA PÉRIODE TERTÏATRtt 359

«'allongeant toujours au delà des incisives transformées en défenses, est devenue énorme et a constitué la trompe des Mastodontes, préhensile seulement par son extrémité ; de ceux-ci,par la disparition des incisives supérieures, ont dérivé les immenses Dinolherium, et par la disparition des incisives inférieures les Éléphants. Chez les Dinolherium les défenses inférieures, d'abord refoulées vers le bas par les supérieures, ont fini par pousser verticalement, l'animal s'en servant commes de pioches. Chez les Éléphants les incisives supérieures se sont écartées, laissant entre elles un espace vide. Dans les deux cas, la trompe, devenue libre, a pu se dresser ou s'abattre, à la volonté de l'animal, et servir aux usages les* plus variés.

Les animaux que nous venons d'énumérer compensent l'énorme développement des incisives par la perte des canines. Ce sont, au contraire, les canines qui deviennent énormes à la mâchoire supérieure des Dinocératidés. Elles sont très longues et aplaties en lame d'épée chez les Dinoceras, recourbées en demi-cercle chez les Loxolophodon. Ce grand développement des canines supérieures a pour contre-partie la disparition des incisives de la même mâchoire. On pourrait rapprocher ce fait de la disparition des incisives supérieures chez les Chevrotains où le mâle est muni d'une paire de canines énormes tandis que les incisives disparaissent, et de la sorte la disparition des incisives à la mâchoire supérieure rentrerait dans la règle. Une fois cette disparition réalisée chez les Chevrotains, elle aurait été conservée, par hérédité, chez les autres Ruminants, tels que les Cervidés dont les mâles conservent encore une canine.

Employées à la trituration des aliments, les molaires se modifient naturellement avec l'nsage qu'en fait l'animal, et arrivent à être plus étroitement adaptées à la consistance des aliments que les incisives et les canines. Leur nombre primitif qui est de sept: quatre prémolaires et trois molaires, peut se

réduire, maïs elles ne disparaissent jamais chez les animaux qui mâchent leurs aliments. Issues de la soudure de plusieurs dents telles que les dents simplement préhensiles des Reptiles, elles ont naturellement au début une couronne à surface large et mamelonnée, d'autar is que cette couronne elle-même

peut déjà présenter chez les Reptiles certaines complications de surface, comme on Ta vu chez les Thériodontes. Les mamelons ou tubercules de leur surface peuvent se rejoindre de manière à former iines transversales par rapport à

la direction de la mâch Vlastodv apirs, etc.), ou des

crêtes longitudinales (Carnassiers). Ce résultat acquis, on peut, dans une première approximation, réunir tous les faits essentiels dans une ton ie que celle-ci :

Les modifications subies par les dents, à mesure que les générations se succèdent, se produisent comme si les adulles transmettaient à leurs descendants les formes qu'elles ont acquises, au cours de leur existence, par l'usure et par l'usage.

A mesure qu'un Mammifère adopte un régime de plus en plus carnassier, les molaires de la mâchoire inférieure se croisent avec celles de ia mâchoire supérieure comme les lames d'une paire de ciseaux et deviennent tranchantes par l'amincissement du bord s apérieur de leur couronne. On passe ainsi des molaires tuberculeuses des Ours à celles uniquement tranchantes des Chats. Au contraire, chez les Mammifères se nourrissant d'aliments d'origine végétale et qui sont généralement durs, les coure :. des molaires des deux mâchoires «'opposant l'une à l'autre s'aplanissent et présentent une ÎArge surface broyeuse, parcourue des rubans d'émail.

C'est ainsi que les m \ à collines transversales saillantes

des Mastodontes deviennent chez les Éléphants des dents à couronne plate, sur laquelle l'émail se dispose eu losanges (Loxodon ou Eléphant d'Afrique) ou en ellipses aplaties (Elephas ou Éléphant d'Asie). De même les dents à tubercules saillants

des Palœotherium et des Anchilheriu m sont remplacées par les dents à surface plane des Chevaux où des rubans d'émail à contour, en apparence capricieux, dessinent la base des tubercules primitifs. Les dents tuberculées des Rhinocéros aplatissent leur couronne, tandis que leur fût s'allonge, et deviennent ainsi, comme l'a fait remarquer M. Boule, les dents planes à fût allongé des Elasmotherium, Chez les Rongeurs, on observe tous les passages entre les dents mamelonnées des Marmottes et les dents disposées en râpe plane des Cabiais, des Castors, des Loirs, etc. Les Mammifères omnivores à pied fourchu, dont nos Sangliers sont le type, ont gardé les dents mamelonnées des Anihracotherium, et Woldemar Kowalevsky a créé pour eux le sous-ordre des Bunodontes; ces dents sont remplacées chez les formes herbivores qu'il a appelées Sélénodontes, par des dents à couronne plate, formée de croissants juxtaposés qui représentent les bases des mamelons usés des Bunodontes. Mais comme le propre de l'usure est de faire disparaître l'émail de la surface des dents et que l'émail se produit ici comme d'habitude, il est évident qu'il ne saurait être question d'un héritage réei de l'usure. En réalité, suivant l'emploi que fait l'animal de ses dents en voie de croissance, le germe dentaire prend une forme dépendant des pressions qui lui sont transmises. Des dents supérieures et inférieures qui appuient constamment l'une sur l'autre doivent amener un aplatissement de la surface du germe qui aura pour résultat de lui faire produire une dent plate, simulant une dent usée, avec des tubercules réduits à leur base, simulant, eux aussi, des tubercules usés, et il en est de même dans le cas des compressions latérales des Carnassiers. L'influence du développement croissant de certaines dents sur leurs voisines, déjà signalée à propos des incisives et des canines, se retrouve pour les molaires chez les Carnassiers. Ici les molaires qui travaillent le plus sont celles qui sont situées au voisinage de l'insertion sur les mâchoires des muscles masticateurs. Elles grandissent, deviennent tranchantes, si bien

36"J VERS LÀ FORME ftTTMÀÏNE

qu'elles ont mérité d'être distinguées sous le nom de carnassfêres; elles sont déjà nettement caractérisées chez les Chiens dont quelques-uns ont encore quarante-quatre dents. On voit alors les autres molaires décroître aussi bien en avant qu'en arrière, i partir de la carnassière, et disparaître une à une à mesure qu'on passe des Carnassiers de la famille des Chiens, à ceux qui sont apparentés aux Civettes, aux Martres et aux Chats ; leur nombre tombe ainsi de sept à deux (Machœrodus).

La réduction du nombre des dents reconnaît cependant d'autres causes que l'excès de croissance de certaines d'entre elles. Les Ruminants parmi les herbivores en sont un premier exemple. Ces animaux, on l'a vu, paraissent issus des Oreodon de la période oligocène, qui ont déjà des molaires de Ruminants, mais cinq doigts dont un très petit aux pattes antérieures et quatre aux postérieures ; ils descendent vraisemblablement des Condylarthres (Pantolesles), et sont suivis des Cœnolherium dont la dentition est encore complète, mais où il ise produit entre les incisives et les molaires un espace vide, une barre ou diastème, dans laquelle la canine occupe une position variable. Chez leurs successeurs la mâchoire inférieure conserve, malgré cette barre, sa dentition complète; seulement la canine va se placer tout contre les incisives dont elle prend la forme, et la première prémolaire, à racine très réduite, va se souder à elle, ce qui la fait paraître échancrée sur sa tranche chez les Girafidés (Girafe, Okapi) ; il semble ainsi qu'il n'y ait que six molaires en tout et c'est le nombre qui persiste chez les autres Ruminants. Les choses sont plus compliquées à la mâchoire supérieure. La dentition était encore probablement complète chez les Leptotragulus et les Proëbrolheriam de l'éocène nord-américain ; mais chez les Chameaux, les incisives médianes disparaissent; les latérales, les canines e* les premières prémolaires, très espacées, prennent la forme de crochets pointus et recourbés; il n'y a plus que deux prémolaires à la mâchoire supérieure, une à l'inférieure, et une seule partout chez les

Halomeniscus et Eschalius. Chez les autres Ruminants : il n'y a plus ni incisive ni canine à la mâchoire supérieure chez les Ruminants pourvus de cornes creuses. On peut se demander pourquoi les incisives des Ruminants ont disparu tandis qu'elles ont persisté chez les Chevaux qui cependant broutent l'herbe comme eux. Aristote avait déjà remarqué, et Cuvier après lui, que les Ruminants pourvus de cornes manquent de canines, mais tous deux se servaient de cette coïncidence comme d'argument en faveur du finalisme, les animaux qui peuvent se défendre avec leurs dents n'ayant pas besoin de cornes et réciproquement ; d'ailleurs la corrélation remarquée par Aristote n'est pas rigoureusement exacte, et ce n'est pas une explication. Le crlcaire employé pour la formation de la partie osseuse des cornes serait-il prélevé au détriment des dents ? Les Triceratops, les seuls Reptiles qui aient eu de véritables cornes, sont dépourvus de dents sur le devant des mâchoires transformées en une sorte de bec ; outre leurs énormes canines, les Dinoceras, dépourvus d'incisives supérieures, étaient armés de trois paires de cornes analogues à celles des Rhinocéros dont les incisives supérieures ont de même disparu ; elles sont également très petites ou manquent chez les Tilanolheriumy les plus cornus des Périssodactyles ; mais la réduction des dents commence dans leur série avec l'appparition des cornes. Les canines sont déjà très faibles chez les Hyracodon de l'Oligocène de White-River ; elles disparaissent à la mâchoire supérieure, chez les premiers Rhinocéros ; ils sont sans corne (Aceratherium), et n'ont plus que deux paires d'incisives à la mâchoire supérieure, et une seule paire à la mâchoire inférieure. Ils passent sur l'ancien continent, arrivent dans FInde au Miocène supérieur et disparaissent au Pliocène. A cette époque les Rhinocéros d'Amérique (Diceratherium) ont acquis des cornes symétriques ; les Rhinocéros vrais en ont une seule médiane ou deux placées l'une derrière l'autre ; ils existent déjà en Europe au Miocène moyen (Sansans), où leurs formes les plus

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modifiées n'ont plus nî incisives, ni canines; c'est le cas des Rhinocéros {Atelodus) d'Afrique, du Rhinocéros de Pikermi (Atelodus pachygnalhus W), du Rhinocéros (Calodonlà) lichorhinus contemporain de l'homme. Les molaires elles-mêmes se réduisent à cinq, à ruban d'émail extraordinairement plissé chez le gigantesque Elosmolherium de Sibérie dont le crâne avait 1 mètre de long, et portait sur le front une énorme corne.

De tout ce qui précède, il résulte que pas plus dans la lignée des Rhinocéros que dans celle des Ruminants, on ne peut affirmer que la réduction dans le nombre et les dimensions des dents présentée surtout à la mâchoire supérieure soit causée par l'évolution des cornes ; toutefois il y a là une coïncidence assez grande pour qu'on soit en droit de se demander s'il n'y a pas entre ces deux phénomènes une relation profonde, liée à une concurrence dans l'emploi du calcaire que les dents et les cornes sont bien obligées, en définitive, de puiser à la môme source.

Les plus anciens Ruminants à cornes datent de l'époque oligocène, et ils en sont, dès cette époque, abondamment pourvus. Ce sont les Proloceras de White-River, en Amérique. Ils avaient encore quatre doigts bien développés en avant, deux seulement et des stylets latéraux en arrière; de grandes canines et dix paires de cornes chez le mâle, réduites à deux chez la femelle; les incisives supérieures faisaient défaut. Viennent ensuite, au miocène, les Procervulus dont les cornes ne sont pas caduques et sont d'ordinaire simplement bifurquées ; dans la même période elles acquièrent un cercle de pierrures séparant une partie caduque, bifurquée, d'un long pédoncule persistant chez les Dicrocerus du miocène moyen ; au miocène supérieur le pédoncule se raccourcit et presque toute la corne devient caduque chez les Cervalus actuellement encore vivants dans l'Inde. On arrive ainsi aux Chevreuils qui datent du Miocène supérieur. Les Girafidés (Ifelladofherium, Sivaihe-

LA VIJS OURaNT LA PÉRIQOE TERTIAIRE 365

riam) apparaissent en même temps. A ce moment aussi les Antilopes, où un étui corné recouvre un axe osseux, creusé de grandes lacunes, se détachent des Cerfs et ouvrent la série des Ruminants à cornes creuses, chez qui les canines ont disparu; de là l'idée aristotélique d'une sorte de balancement, comme aurait dit Geoffroy Saint-Hilaire, entre les organes de défense. L' Arsinoëiherium du Fayoura dont il sera question plus loin constitue la plus grave objection contre cette conception.

Il est assez difficile d'expliquer comment les dents ont pu se simplifier et disparaître chez les animaux qui ont été réunis dans la classe des Edentés. Leur cas n'est pas isolé. Les Ornithorhynques et les Echidnés ont remplacé par des dents cornées ou totalement perdu les dents multituberculées que possédaient leurs ancêtres de la période secondaire ; les dents des Sirénides et des Cétacés se sont, comme celles des Edentés, simplifiées, multipliées, puis complètement atrophiées. Il y a donc là un problème d'ordre général à résoudre. Dans l'Éocène de Patagonie, Ameghino a découvert des Mammifères fossiles dont les molaires s'étaient simplifiées et étaient devenues toutes cylindriques, mais qui avaient encore des canines et des incisives au complet. Les Lestodon et les Megalonyx de la même époque avaient encore une canine. On peut les considérer comme les ancêtres des Paresseux actuels qui vivent sur les arbres et se nourrissent exclusivement de feuilles que le moindre effort suffit à arracher, et qu'il n'y a plus qu'à mâcher ; le défaut d'usage peut donc être invoqué ici. Malgré leur énorme taille, qui atteignait celle cfun Rhinocéros, les gigantesques Megalherium avaient des traits nombreux de parenté avec les Paresseux; au lieu de grimper sur lés arbres, ils les renversaient en s'appuyant dessus pour manger ensuite leurs feuilles ; mais ils Marchaient en appuyant sur le sol le côté externe de leur main seulement* comme sont obligés de le faire, lorsqu'ils sont à terre, les Paresseux, à cause de ta longueur de leurs ongles. S'ils descendent des Megalherium dout ils avaient, en somme, conservé

le régime, il n'y avait aucune raison pour que leur dentition s« modifiât. Les Fourmiliers ont la même façon de marcher, et leurs mamelles pectorales indiquent qu'ils descendent d'animaux grimpeurs ; la structure de leur appareil génital précise que ces animaux grimpeurs sont les Paresseux ; mais il ont changé de régime ; ils vivent d'Insectes et leur langue vermiforme et démesurée suffit, chez eux, à la préhension d'aliments qui n'ont pas besoin d'être mâchés ; le défaut d'usage peut expliquer la disparition totale des dents, et la forme de la langue l'allongement de la tête et des mâchoires.

Dans la peau des Mylodon apparentés aux Mcgalherium et qui n'ont disparu que depuis peu de temps de l'Amérique du Sud, il v avait de nombreux ossicules. Ces ossicules formaient une carapace complète chez les Glyptodon dont le dos était un hémisphère de près de 2 mètres de diamètre, leur tête ressemblait encore à celle des Megalherium ; mais leurs pieds posaient à plat sur le sol. Il est vraisemblable que les Tatous actuels, qui remontent à l'époque tertiaire (Eulaius à carapace entièrement formée de bandes mobiles, Dasypus), ont quelque parenté avec eux ; mais chez eux les mâchoires se sont allongées, ce qui coïncide avec une multiplication des dents dont le nombre atteint chez le grand Tatou 26 à la demi-màchoire supérieure et 24 à l'inférieure, ce qui fait un total de cent.

Les Oryctéropes et les Pangolins de l'ancien monde semblent former un groupe à part, où l'on observe la même déchéance des dents ; ils remontent au Miocène.

Et ici nous rencontrons une difficulté nouvelle. Parmi les fossiles des couches éocènes de Montmartre, Cuvier observa une phalange onguéale bifide qu'il attribua à un énorme Pangolin, seul animal qui présente, avec les Taupes, un pareil caractère. Cet Édenté hypothétique reçut de Lartet le nom de Macrotherium; entre temps une tête attribuée à une sorte de Cheval fut baptisée Chalicolherium. Une découverte inattendue lors des fouilles dans les terrains de Sansans démontra

à Filhol que le Macrolherium et le Chalicotherium n'étaient qu'un même animal. Des animaux voisins ont été exhumés des dépôts éocènes de PAmérique du Nord et complètement reconstitués par le professeur Holland (Moropus, Eomoropus> Pernatherium). Ils avaient Pallure de Chevaux qui marcheraient sur leurs boulets, et même étaient presque plantigrades. Ils n'avaient aux pattes que trois doigts terminés par des ongles gigantesques. Comment avaient-iis perdu leurs doigts latéraux? Descendaient-ils d'animaux grimpeurs ou fouisseurs? On ne sait.

Tous les Édentés sont remarquables par le développement considérable de leur système osseux qui contraste singulièrement avec l'avortement des dents. Le même contraste se manifeste chez l'Ornithorhynque etl'Échidné. Peut-on penser que cet enrichissement du squelette en calcaire s'est accompli aux dépens du système dentaire devenu relativement inerte?

Cette massivité du squelette coïncide chez les Sirénidesavec une réduction analogue des dents. Les Prorastomus éocènes en avaient presque trop, puisque avec le nombre normal d'incisives et de canines ils avaient huit molaires au lieu de sept à chaque demi-mâchoire. Les Halilherium, également éocènes, qui du membre postérieur avaient encore conservé un rudiment de fémur, avaient déjà perdu deux incisives et la molaire supplémentaire. Il n'y a d'incisive fonctionnelle que chez le Dugong mâle, et sur six molaires quatre sont rudimentaires; les deux incisives des Lamentins demeurent cachées sous une plaque cornée; mais le nombre des molaires de chaque demimâchoire démultiplie, comme chez les Tatous, et arrive à onze, dont six seulement sont fonctionnelles. Enfin chez les Rhytines adultes les dents étaient remplacées, comme chez l'Ornithorhynque, par des plaques cornées. Ces grands animaux étaient déjà détruits en 1768, vingt-cinq ans après leur découverte.

La dentition des Cétacés a éprouvé des vicissitudes sem~

blabies. On n'en connaît aucun à l'état fossile qui présente une dentition rappelant la dentition primitive des Mammifères placentaires. Les Zeuglodon semblent se rapprocher plutôt des Phoques. Dès le début, en même temps que les mâchoires se sont allongées, les molaires semblent s'être dissociées et être revenues à la forme conique qu'on observe chez les Reptiles ; seuls, les Squalodon miocènes présentent une différenciation des dents en incisives, canines et molaires. Mais à ce moment existent déjà des Dauphins dont toutes les dents sont semblables, des Cachalots qui n'en ont plus qu'à la mâchoire inférieure, des Hyperoodon qui n'ont plus qu'une paire de dents à l'extrémité libre de la mandibule, et un grand nombre de Baleinoptères ou même de vraies Baleines qui n'ont plus du tout de dents, mais des fanons cornés On sait que si les Marsouins et les Orques vivent de Poissons, les Dauphins, les Cachalots, les Hyperoodons vivent surtout de Calmars qui sont mous et les Balénides de tout petits animaux. Ces régimes, qui laissent les dents inertes, peuvent expliquer leur disparition, faute d'excitation de leur bulbe formatif.

Des travaux nombreux en tête desquels il faut placer ceux du paléontologiste américain H. F. Osborn (XC, XCIet XC1I), nous ont fait connaître d'une manière remarquable les faunes dont, pendant la période éocène, de grands fleuves ont charrié et abandonné les débris dans les vallées des montagnes Rocheuses. Les dépôts qui se sont ainsi formés sont d'âge différent et H. F. Osborn les classe en quatre groupes successifs. Dans le premier groupe qui comprend les dépôts de Puerco et de Torrejon, dans le bassin de San Juan au Nouveau-Mexique (1), on trouve des Neoplagiaulax et des Polymasiodon, hérités de la période triasique, des Insectivores (2), des Créodontes, des Tseniodontes, et des Condylarthres et des Amblypodes. Quelques-uns des ani-

(1) Ces dépôts sont de l'époque éonummulitique(montien, thanétien, londioien).

(2) Miochlœnus, Oxyacodus, Worimannia, Onychodecle*, Triiosodon, Qxyclœnu*, Loxolophus,

LA VIE DURANT LA PÉRIODfc TERTIAIRE 369

maux de cette première phase se retrouvent en France (1), d'autres en Patagonie (2). Dès la seconde phase, à Wasatch, à ces groupes primitifs viennent s'ajouter des Rongeurs ; de véritables Périssodactyles, et déjà, chose à noter, des Primates.

Durant cette deuxième phase, il n'y a plus aucune forme commune à l'Amérique du Nord et à l'Amérique du Sud qui sont probablement séparées; mais de nombreuses espèces se retrouvent en Europe; elles deviennent rares pendant la troisième phase, correspondant à toute la période mésonummulitique (3) qui voit disparaître les Condylarthres et apparaître des familles tout à fait propres au Nouveau Monde d'où elles ne sortiront pas, tels les Oréodontidés, herbivores à doigts pairs qui durèrent jusqu'à la fin de l'époque tertiaire, et les Titanothériidés qui ont pour type le Titanotherium ou Bronlolheriam, de taille gigantesque. D'énormes colosses se sont constitués également parmi les amblypodes.

Parmi les Périssodactyles plus nombreux que les Artiodactyles, les Hyrachyus ouvrent la lignée qui conduit aux Rhinocéros, et les Orohippus celle qui mène aux Chevaux*

Enfin dans la quatrième phase, correspondant au néonummulitique(4),de nombreux types, notamment des marsupiaux (5), deviennent communs, par échange, entre l'Amérique du Nord et l'Europe, mais les deux Amériques demeurent complètement séparées, A côté de marsupiaux, les Peralherium, les Créodontes sont encore représentés par les Hyœnodon; les vrais carnassiers font leur apparition, avec les Cynodictis qui se retrouvent également en France et auxquels M. Filhol a rattaché tous les autres carnassiers. Des Périsso-

(1) Ils appartiennent à la faune de Torrejon : Neoplagiaulax, Provi verridés, Arctocyonidés, Mésonychidés, Phenacodus

(2) Trigonole&leai Helohyus, Parahyu*-

(3) Faune de Puerco.

(4) Lutétien, Auveraien, Bartonien, Ludien (par ordre d'ancienneté).

(5) L'Oligocène ou tongrien comprend, par ordre d'ancienneté, le Lattorfien, le ftupélien et le ChattieiL.

dactyles, les Protapirus présagent les tapirs et les Mesohippus constituent un chaînon nouveau de la généalogie des Chevaux, ils sont plus tard associés au Miohippus(l). Enfin parmi les Artiodactyles communs aux deux mondes on trouve : les Elotherium, les Anthracolherium, les Hyopolamus.

Le bassin de Paris et du sud de l'Angleterre n'est pas, à cette époque, aussi riche en mammifères ; toutefois dès le thanétien on trouve : dans le tuffeau de la Fère Y Arclocyon, grand créodonte plantigrade dont le nom signifie ours-chien; dans le gisement sableux de Cernay, découvert par Victor Lemoine et qui appartient au thanétien supérieur et au sparnacien, dans lès conglomérats de Meudon et de Vaugirard : des Neoplagiaulax, des Hyœnodiclis et des Arclocyorip des lémuriens du genre Piesiadapis, et au-dessus d'autres créodontes (2), des Coryphodon comme en Amérique, des Lophiodon précurseurs des Tapirs. A ce même niveau du sparnacien, les sables d'Ay et l'argile de Londres ont, en outre, fourni des Hyœnodiclis, des Pachynolophus, ces derniers constituant un progrès vers les Tapirs. A ces genres s'ajoutent, entre autres, dans le lutétien ou calcaire grossier de Gentilly, de Passy, de Nanterre, les premiers Palœolherium et des porcins des genres Dichobune et Cebochœrus. Viennent alors les célèbres gypses ludiens de Montmartre où Cuvier a fait les découvertes qui ont fondé la paléontologie. C'est là qu'on a trouvé les Peralherium, également américains, les Cynohyœnodon, créodontes à dents de Cynhyène, les Cynodiclis, les Palœolherium, les Anoplolherium, les Xiphodon, et, parmi les lémuriens, les Adapis dont les noms sont cités depuis Cuvier dans les traités les plus élémentaires. Les premières chauvessouris, de vrais Vespertilions, font à ce moment leur apparition. Cette faune se continue à peu de chose près dans le calcaire lattorfien de Brie et c'est dans les sables rupéliens de la Ferté-

(1) En outre les Ronzotherium, qui sont des rhinocérotidés ; le» Entolodon, Protapirus, Paralapirus, Cadurcolherium, Titanomy*.

(2) Pachyhyœna, Palœoniclu,

Aleps qu'apparaît le premier représentant en Europe du groupe des rhinocéros, Y Acerotherium, encore dépourvu de corne nasale. Une faune analogue se retrouve à Ronzon, dans le Velay ; mais il faut y signaler avec les Cœnolheriam qui sont intermédiaires entre les Anoploiherium et les Ruminants, les premiers ruminants vrais, les Gelocus.

Des animaux analogues vivaient dans la région du Quercy où les eaux ont creusé les Causses de grottes étendues, dont les parois ont été recouvertes d'une couche de phosphorite et dans lesquelles des ossements de toutes sortes ont été entraînés. Ces ossements étudiés par H. Filhol appartiennent à la seconde moitié du mésonummulitique et au commencement du néonummulitique. Enfin, à l'époque du chattien, se montrent les précurseurs des Musaraignes (Amphisorex, Sorex), des Taupes (Myog-a/e), des» Loutres (Potamolherium), des Félins (Eusmilus), des Castors (Sienofîber) et des Ruminants sans cornes (Dremolherium, Amphilragulus).

Pendant que dans les dépendances du continent Nord-Atlantique les Mammifères é voluentainsi, dans celles de PAmériqueet de l'Afrique du Sud qui résultent du démembremen t du vieux continent de Gondwana, l'évolution se poursuit tout autrement. A l'époque montienne, des Dinosauriens survivent encore dans ces régions. On y compte de nombreux allothériens (1), des marsupiaux déjà analogues à nos Sarigues, des édentés présageant le Megatherium, des Oryctéropes qui vivent actuellement dans l'Afrique du Sud, des Paresseux et des Tatous qui sont demeurés sud-américains, des Insectivores (2), des Typothériens, des Amblypodes dont plusieurs voisins des Lophiodon (3), des précurseurs des Proboscidiens aujourd'hui localisés en Asie et en Afrique, des Phenacodon existant déjà dans l'Amérique du Nord, des hyracoïdiens analogues aux Damans dont les types sont au-

(1) Plagiauiacidés, Polydolopydés, Promyzopidés, Odontomyzopidés.

(2) Spalacothé ridés.

(3) Carolozilteiia, P<w loger vatiia.

jourd'huï confinés en Asie -et en* Afrique, des paléothériidèset autres périssodactyles, ainsi que des lémuriens qu'on ne rencontre plus que dans l'Inde, l'Afrique du Sud et Madagascar. Cette faune, dite faune à Notosiylops, est suivie de deux autres conservées dans les argiles mélangées de cendres volcaniques qui avoisinent le golfe de Saint-Georges. Aux groupes de mammifères précédents il faut ajouter de nouveaux précurseurs des Proboscidiens, tels que les Promœri Iherium et les Pyrotherium, grands animaux étudiés par Albert Gaudry, dont les molaires à collines transversales rappellent celles des rongeurs et des éléphants, et dont la mâchoire inférieure portait deux longues incisives presque horizontales. A cet ensemble manquent les Chauves-souris, les Créodontes, les Carnassiers, les Artiodactyles, qui existent déjà dans l'Amérique du Nord; il possède en revanche des Sparassodontes, des Édentés, des Typotherium, des Toxodontes, qui lui sont propres, et ses Périssodactyles sont d'un type particulier. Ils étaient représentés par des Macrauchem'a, ainsi nommés à cause de leur long cou, et par des formes qui ont été rapprochées des Equidés, mais qui étaient bien différentes de celles de l'Amérique du Nord.

Cette faune sud-américaine, si curieuse, est moins étonnante encore que la faune découverte depuis une vingtaine d'années dans le Fayoum, en Egypte, et qui appartient à l'Éocène moyen. La zone la plus ancienne, celle de Birket-el-Querun, est encore marine, mais on y trouve déjà les Zeuglodon aussi rencontrés dans l'Alabama et à la Nouvelle-Zélande, et quelques formes voisines (1), ce qui suppose une longue existence antérieure des carnassiers aquatiques, tels que les Pho» ques. La zone moyenne, celle de Qasr-el-Sagha, contient, avec des crocodiles, des tortues, des serpents, des cétacés, l'un des plus anciens sirénides connus (2), un mammifère de place douteuse, le Barylherium Graui et le Mœrilherium

(1 )/*/«, Prozeuglodon, Eocctu*.

(2) Eoiùeru

Lgonsî. Dans les 300 mètres d'épaisseur des dépôts de la troisième zone, à la formation desquels la mer et un grand fleuve ont contribué, sont ensevelis d'innombrables ossements de mammifères.

Trois faits sont particulièrement remarquables dans la faune du Fayoum : 1° l'existence du monstrueux Arsinoëlherium, 2° celle du Mœrîlheriam, du Palœomastodon, du Teirabelodon, ancêtres des Eléphants (p. 358), 3° celle d'un groupe de singes qui sont aujourd'hui les uns exclusivement américains, les autres de l'Ancien Monde et dont la présence simultanée recule singulièrement l'antiquité des groupes fondamentaux de ces animaux (p. 383).

Le colossal Arsinoëlherium, plus grand qu'un rhinocéros, avait une dentition complète d'herbivore ; au-dessus de son nez se dressaient deux cornes osseuses énormes, sans doute revêtues d'un étui comme celles des bœufs et derrière lesquelles se trouvaient deux cornes plus petites.

A l'époque néogène, les faunes de l'Europe, de l'Afrique et de l'Asie tendent à prendre une homogénéité suffisante pour qu'on ait pu désigner sous le nom d' Arclogée l'ensemble des régions où elles se trouvent. La plus ancienne de ces faunes, en France, est celle de Saint-Gérand-le-Puy, dans l'Allier, qui se retrouve en Allemagne, à Ulm, et appartient à l'aquitanien. Les Anthracolherium, si fréquents à la période précédente, ne persistent plus que dans l'Inde. Ils sont remplacés par les Brachyodus associés à une espèce de tapir (1), deux genres voisins des rhinocéros (2), un genre de porcins (3), deux genres de ruminants (4), et surtout à de nombreux Cœno Iherium. Il semble que tous ces types aient évolué sur place. La faune des sables de l'Orléanais, qui est un peu postérieure (5),

( 1 ) Paralapirus .

(2) Aceralherium, Diceratkerium.

(3) Palœochœrus.

{4) Dremotherium, Amphitragulu* (6) Burdigalien.

n'enrichît d'un genre de chevrotains, les Hgœmoschas, qui vivent encore ; mais comme ces animaux sont moins avancés que les ruminants à canons parfaits qui existent déjà, ils doivent remonter plus haut. Les Palœomeryx et les Dicrocerus ont pris la place des Dremolherium et des Amphitragulus. A ces types, qui sont autochtones, sont venus s'ajouter les Mastodontes et les Dinolherium sans doute venus d'Afrique, puisque leurs ancêtres ont été trouvés au Fayoum, deux types nouveaux de rhinocéros (1), deux genres de porcins (2), un nouveau Cervulas (3) et enfin un singe anthropoïde, issu sans doute de celui du Fayoum, le Pliopithèque. L'Amérique, où le type des chevaux est en pleine évolution, a fourni de son côté VAnchitherium.

A Sansans, dans le Gers, à la Grive-Saint-Alban, à Saint-Gaudens, en France, à Erbiswalden et respectivement à Simorre,à Montebambili (4), apparaissent les premiers Félins, les Porcsépics venus de l'Amérique du Sud par l'Afrique (continent africano-brésilien), tandis que l'Asie et l'Afrique auraient fourni directement toute une série d'Ours (1), un nouvel anthropoïde, le Dryopithèque, un singe à queue, du type africano-asiatique, l'Oréopithèque et le Chalicotherium qui existaient déjà lors du dépôt des sables de l'Orléanais. La faune pontienne de Pikermi, près d'Athènes, celle du mont Léberon, près d'Avignon, sont célèbres par les recherches d'Albert Gaudry ; c'est à l'occasion de la première que ce maître éminent, avant Darwin et en s'appuyant uniquement sur ses propres observations, eut le courage de revenir à la théorie de l'évolution abandonnée depuis Lamarck. Elle est particulièrement riche, et l'esprit poétique d'Albert Gaudry a donné une réalité au lion de Némée, au sanglier d'Érymanthe, à la chèvre A mal-

(1) Teleocerasy Ceratorhinus.

(2) Chœrolherium Listriodon.

(3) Micromergx.

(4) Vindobonien.

(5 ) Pseudarctos, Hyœnarclos, Ursavuz»

thée (1), etc., dont les noms génériques suffisent à indiquer à quel point cette faune se rapproche de la faune moderne. Les félins ont même dépassé le degré d'évolution des lions dans une forme aujourd'hui éteinte mais qui dut être redoutable, celle du Machœrodus, dont les longues canines supérieures, aplaties et courbées en lame de cimeterre, pointues, tranchantes et dentelées en arrière, devaient être des armes terribles; leur développement était tel que l'animal ne pouvait mordre avec ses incisives, et déchirait avec ses puissantes canines des lambeaux de chair pour boire le sang de ses victimes. Ce régime dispendieux a dû amener sa disparition rapide dès que les antilopes se sont raréfiées. Il n'y avait plus que deux molaires à la mâchoire supérieure et trois, dont la première rudimentaire, à la mâchoire inférieure. Les Antilopes poursuivies par le» Hyènes (2) se répartissent déjà en genres nombreux, probablement venus d'Afrique : les Gazelles, les Palœoryx, les Palœorcas, les Protragelaphus, et elles sont accompagnées des premiers Chevreuils (3) qui ouvrent la série de ruminants à cornes ramifiées, et des premiers Moutons (Criotheriam). La famille des Girafes est représentée par plusieurs genres dont l'un, dédié à la Grèce par Albert Gaudry, VHelladolherium, remarquable par la brièveté relative de son cou et l'absence de cornes, était presque en tout semblable à VOkapi, qui en diffère seulement par la présence de petites cornes chez le mâle. Des Oryctéropes, des Damans, un Rhinocéros (Alelodus), sont aussi venus d'Afrique, maison a vu que les Oryctéropes existaient déjà dans l'Amérique du Sud pendant la période précédente. La migration africaine se complète par celle d'un singe à queue, le Mésopithèque, qui vient s'ajouter

(1) Tragoceras.

(2) Lychyœna, Hijœniclis, Hyœna.

(3) L'origine africaine du chevreuil est peut-être un peu douteuse; lesmétatar» siens latéraux des chevreuils sont, en effet, atrophiés de la même façon que chez les cervidés américains, dont un seul, le cerf du Canada, présente le mode d'atrophie de métatarsiens latéraux des cervidés européens.

aux anthropomorphes des genres Dryopithèque et Anïhropodus. L'Amérique du Nord envoyait à la même époque en Europe, par le chemin de l'Asie, les Lièvres et VHippa* rion.

La série des faunes néogènes se termine, dans nos pays, par la faune pliocène de Montpellier et de Perpignan. Elle semble être un peu moins riche en types existants déjà, mais elle a reçu d'Afrique un porcin, le Polamochœrus, un macaque, un type nouveau de mammifères, le Ruscinomys ; un hippopotame (1) est venu d'Asie, ainsi que quelques-uns de nos cervidés actuels, l'Axis, le Daim, accompagnés d'un autre du genre Polycladus. D'Asie également, mais émigré de l'Amérique du Nord par un isthme situé sur l'emplacement du détroit de Behring et non plus par le continent Nord-Atlantique précédemment décrit, arrivaient en Europe les Ratons. Parmi les rongeurs on voit enfin apparaître les Campagnols.

A ce moment, une faune analogue à celle de Pikermi vivait en Perse; mais la faune la plus riche d'Asie est celle dont les éléments ont été apportés au pied de la chaîne de l'Himalaya par des cours d'eau descendus de ses pentes et qui ont formé les collines de Siwalik. Le Machœrodus en compagnie de félins plus modestes, les Aïluropsis et les jElurogale y poursuivaient encore des Sirepsiceros, des cerfs proprement dits, des antilopes cobs, des chèvres, des bisons et des bœufs. Plusieurs espèces de Dinotherium et de Mastodontes sont en pleine prospérité ; un chimpanzé, un semnopithèque, un cynocéphale, un macaque témoignent de la grande variété de singes à cette époque. C'est à cette faune qu'appartiennent le Brahmatherium et le Vishnoulherium, plus tard le Sivatherium, YHydaspitherium, grandes girafes cornues.

L'Amérique du Sud, séparée de l'Amérique du Nord, est demeurée en retard sur le reste des continents. A l'époque du

(1) Tetraprotodon.

la yn wniAWT la période TEtmArRie 377

néogène inférieur, des Paucituberculés y vivent encore, de même que les Typoiherîum, avec des marsupiaux proprement dits, des Sparassodontes, des Toxodontes et des Amblypodes (Aslrapolheriam) ; mais les Chinchillas et les Cabiais, parmi les rongeurs, sont déjà spécialisés; les Edentés ont pour représentants les gigantesques Megalherium, les Mylodon, les Megalonyx, de vrais Tatous et de vrais Fourmiliers. Les Périssodactyles appartiennent aux deux familles des Protothériïdés et des Macrauchénidés. Enfin, sous le nom de d'Homunculides, Ameghino a décrit toute une série de singes en qui il a voulu voir les ancêtres lointains de tous les singes et de l'Homme lui-même.

Durant la période suivante, qui est la période actuelle, la faune de l'Amérique du Sud continuera son évolution spéciale, mais déjà des éléments nord-américains la pénètrent, notamment dans le bassin de Parana qui appartient au néogène supérieur; ce sont des carnassiers appartenant aux groupes des Ours (Proarclolherium), des Chiens (Amphicyon), des Ratons, et, tout à fait à la fin de la période, un Ruminant (Microtragnlus),

L'Homme est sur le point désormais de faire son apparition.