EXPLICATION DE LA PLANCHE IX

Métacarpe et phalanges du Tigre.

Fig. 1. Doigt du milieu du Tigre, a) tête inférieure du métacarpe — ^) os sésamoïde — c-d) première et secondième phalange — e) phalange onguôale — f) talus de la phalange onguéale.

Fig. 2. Double position du métacarpe du Tigre, a) métacarpe en direction oblique pour Y avancement du pas — h) métacarpe vertical, le pas étant achevé — e) os sésamoïde.

134 PONCTIONS DES OS SÉSAMOÏDES DU TIGRE

était à découvert, et si c'était tout simplement une tête arrondie, ou armée de crêtes fixes, un frottement n'aurait pas manqué de se produire, sur les parties qui touchent au sol (1). C'est du reste un fait en harmonie avec ce que nous venons de dire, que l'on n'a point un seul cas, que je sache, dans lequel ait lieu un mouvement d'un os directement sur le sol étant recouvert des seuls intégui^ents. Toujours il y a l'interposition de quelque partie qui demeure immobile sur le sol pendant le pas ; et le changement d'inclinaison des os supérieurs relativement au plan même du sol se fait par une espèce de rotation des pièces articulaires entre elles. Or pour un animal digitigrade qui touche à ten^e par la tête inférieure de ses métacarpes, des crêtes fixes auraient été mal assorties; car le mouvement de celles-ci en union avec le métacarpe sur le sol ne pourrait se faire sans une confrication ; ou bien il s'effectuerait sur les parties molles interposées entre le sol et les crêtes osseuses. Frottement qui n' arriverait pourtant pas sansjdes chances de dommage.

Mais le mécanisme des grandes crêtes sésamoïdales mobiles vient perfectionner l' instrument de la translation digitigrade. Car les crêtes se trouvent interposées entre le sol et la tête métacarpienne. Ces crêtes sont chargées du poids du corps de l'animal déambulant; elles se posent avec les parties molles intégumentaires sur le sol, et y demeurent fixées. Le mouvement de l' os métacarpien

(1) On ne peut oublier de citer ici encore les belles observations de Cruveilhier sur les cartilages articulaires — Traite d' A?iato7m> descript. 1.® p. 301 et suiv.

PONCTIONS DES OS SÉSAMOÏDES DU TIGRE 135

dépendant du changement de direction inclinée ou verticale pendant le pas, a lieu alors sur les faces lubrefiées des sésamoïdes. Par là tout frottement est disparu, étant transporté sur des faces glissantes.

Considérée sous ce point de vue chaque paire de sésamoïdes placée à la tête inférieure du mécacarpe, soit de l'index soit du doigt du milieu, représente dans son ensemble une articulation trocléenne brisée, dans laquelle joue la tête carénée du métacarpe. Sauf les différences profondes d'organisation, qui éloignent deux animaux d' ordre très-différent, l' articulatiçn trocléaire du pied d'un cerf ou d'une brebis peut bien donner une idée du mécanisme fonctionnant, par d'autres voies, dans la colonne de sustentation du tigre. Au fond c' est toujours la même théorie, une partie supérieure mobile (le métacarpe) qui joue dans une partie demeurant fixée sur le sol , par des faces glissantes.

Chez le bœuf, le cerf, la brebis etc. une crête médiane termine chaque face inférieure du canon, ou métacarpe, dont le mouvement est de rouler au milieu des deux crêtes qui sont à la tête supérieure de chaque phalange. Si r on suppose détachées ces crêtes phalangiennes de leur os, on se trouverait avoir justement les mêmes crêtes sésamoïdales des digitigrades. Mais, d'autre part, que ces crêtes soient des sésamoïdes libres , ou inhérentes à la tête phalangienne , on a toujours un seul et même fonctionnement; c'est-à-dire la rotation d' une partie mobile, le métacarpe, sur une partie demeurant fixe sur le sol, que ce soit les phalanges, ou bien les os sésamoïdiens des digitigrades.

Du reste, les phalanges, aussi bien que les crêtes sésamoïdales restent appliquées au sol pendant Tambulation. En effet une fois que les intéguments inférieurs de la patte du tigre ont touché terre, appesantis comme ils sont par le poids du corps, leur piste n'est plus déplacée; ils ne subissent aucun mouvement sur le sol, ni la plus petite confrication,. Mais tout le jeu des inclinaisons variées du métacarpe est eflfectué sur les os sésamoïdales qui pressés eux-mêmes sur les coussinets palmaires, et attachés à eux par des cordes ligamenteuses (1) font un même système immobile sur le sol , et soutiennent la libre rotation de la tête métacarpienne.

Les crêtes sésamoïdiennes ont donc une première importance pour r instrument de translation du tigre. La formule plus simple de cet instrument d'ambulation c'est — humérus y avant-bras, carpe, métacarpe et os sésamoïdcs — Voilà tout. L' ambulation des digitigrades s' accomplit à la pointe des métacarpes. Les phalanges restent entièrement en dehors; elles ne prennent point part à cette fonction. Elles sont mises de côté pour une autre fonction.

C'est la fonction suivante.

L' appareil inféro-dorsal de la tête métacarpienne du tigre présente une articulation phalangienne qui s' avance beaucoup sur le dos de l'os même métacarpien. Grâce à sa forme arrondie il permet à la première phalange une grande liberté de mouvement; et par son extension en

(1) Voir plus bas ce qui est dit sur les sésamoïdes du chien.

DOIIBLE MÉCANISME DES DOIGTS DU TIGEE 137

haut il lui permet de monter même sur le dos de l'os. Placée là-dessus la première phalange, elle n' est plus comme à l'ordinaire dans la même direction du métacarpe. Au contraire elle forme un angle plus ou moins ouvert avec cet os (1) selon que celui-ci est incliné, ou vertical. On peut dire plutôt que la série des phalanges toute entière est hors de rang, et hors de ligne du métacarpe. Ce serait un doigt luxé en arrière, car, à ce point de la tête inférieure métacarpienne, la baguette digitale est refléchie en haut.

Par une telle disposition, la série des phalanges ne prend presque point de pai*t au support et à Tambulation de l'animal, ou tout au plus elles contribuent à l'équilibre par les coussinets des extrémités digitales. Elles sont là pour ménager l'ongle énorme acéré et tranchant; et pour le mettre en action lorsqu' il faut, et surtout pour en garantir l'intégrité. Par une articulation que nous ne décrirons pas ici, mais qui est assez singulière, la phalange onguéale, durant le repos, demeure verticale; et sa tête qui touche à la pénultième est basée de manière, que cette partie restant à terre, tout le corps de la phalange onguéale est rehaussé verticalement (2). L' ongle placé là en haut est à l'abri de tout contact avec le sol, et par conséquent de toute dégradation. Il reste dans cet état d' inaction pendant tout le temps que 1' animal fait fonctionner sa patte dans l' ambulation. L' ongle va rentrer bientôt en action dans le cas d' une victime à retenir.

(1) PI. IX. fig. 1 c et fig. 2 a-b.

(2) PI. IX. fig. \, e. f.

Il y a pourtant une condition essentielle dans Y exercice de ces deux fonctions. C est que V une cesse aussitôt que l'autre commence. Les deux fonctions, comme les deux instruments, sont inconciliables. La tête inférieure du métacarpe agit, soit par son appareil des- os sésamoïdals, soit par celui de l'articulation phalangienne. Ou l'ambulation, ou la griffe.

Ce sont donc deux organisations, comme deux fonctions parfaitement distinctes et définies. Ces deux mécanismes sont même différenciés par le temps de leur action : et s'excluent réciproquement. Tandis que la colonne digitale du métacarpe en ligne avec l' avant-bras s' acquitte de ses fonctions digitigrades pour 1' ambulation , toute la partie phalangienne est adonnée au service de la griffe formidable du tigre.

La tête inférieure du métacarpe du tigre, du lion, du chien, etc. bien considérée, présente un fait exceptionnel, savoir l'union de deux fonctions, et de deux mécanismes bien distincts et très-différents sur la tête d'un seul os. Chez l'homme, comme chez les quadrumanes, les cheiromys etc. le doigt tout entier, dès sa première base, est consacré à une seule et même opération, la préhension. Chez V Aï le doigt sert uniquement à constituer un crochet; comme chez le bœuf, le cochon, la chèvre, etc. le doigt a pareillement une seule fonction, le support du corps de r animal. Mais au tigre et aux autres digitigrades la patte sert, avons-nous dit, comme colonne de support et comme griffe des mieux perfectionnées; et le placement comme la délimitation des deux fonctions se trouvent circonscrits à la tête inférieure des métacarpes.

Enfin ce qui ne laisse pas d' ambiguité c' est qu' on a ici des parties très-appropriées au double but de ces fonctions. Dans ce double mécanisme on aperçoit en outre bien plus clair, l'œuvre et la pensée du mécanicien constructeur. Lorsqu'il a dû faire des animaux digitigrades, il a dû couper, on peut dire, à moitié les doigts, et laissant aux têtes métacarpiennes l'office de se poser à terre , à V aide des grands sésamoïdes disposés en forme de cavité articulaire brisée, il a donné aux phalanges une autre fonction à remplir, c' est-à-dire celle de former une arme offensive, la griffe. Le premier organisme est d'un usage journalier; le second est tenu en réserve, et ne se déploie que par occasion.

Remontant pour un moment à des considérations plus générales (1) le digitigrade ( tigre, lion, chat, etc.) est un animal essentiellement chasseur. Il faut pourtant qu' il se déplace et qu' il possède des armes pour s'emparer d' une victime vivante, qui offre une résistance désespérée dans la défense de sa vie. Après que les moyens offensifs de la bouche ont été épuisés , il fallait encore agrandir l' extension et la puissance de la prise par d' autres moyens. L'unique partie qui restait à utiliser en cela, étaient les quatre extrémités. Mais celles-ci étant préalablement en-

(1) Après la lecture des pages, ingénieuses sans doute, de M. Darwin ( Origine^ pag. 91 , 121 et suiv. et Variations XVIII. et 6 etc.) ou de celles de M. Wallace {Journal des Savants, 1870, Oct p. 615 à 620) on ne repoussera pas, je crois, ce résumé idéal, qui éclairera par surabondance le. sujet principal.

gagées pour Tambulation, il était d'abord nécessaire de soustraire les crochets acérés d'un émoussement sur le sol (1). Les aigles et les hiboux n'usent pas la pointe acérée de leurs ongles. On sait bien comment cela se fait. Mais parmi les quadrupèdes, les digitigrades n'ont pas de possibilité d'épargner le frottement de leur ongle sur le sol sans une forme articulaire pour le relèvement de la phalange onguéale, tel que chez les chats etc. On ne trouve pourtant rien de semblable dans la grande généralité des constructions digitales; et l'on peut dire qu'il y a ici une conception, et une construction nouvelle et faite exprès. Ce sont les mêmes éléments digitals ordinaires, il faut en convenir, mais cela vient de ce que le carpe, le métacarpe et les phalanges formant ensemble une tige brisée, servent très-bien à la préhension dans les quadrumanes, à l'ambulation et à la griffe chez le tigre. 11 ne fallait qu' introduire des modifications et des parties nouvelles. Il y a des modifications très-nombreuses dans une main relativement à l'autre; et des parties nouvelles introduites là où des simples modifications ne suffiraient plus. Les sésamoïdes crestiformes se trouvent introduits à la tête inférieure du métacarpe (2).

(1) Voir la description qu' en donne M. Cuvier. Leç. Anat Comp. pag. 311.

(2) L'apparition des sésamoïdes dans les extrémités des mammifères, a une importance toute particulière pour la question de V unité de plan. Mais les bornes de cet écrit ne permettent pas de s'en occuper comme il faudrait. Que l'on dise que ce sont des particules osseuses détachées de l' os principal, ou des ossifications de quelques tendons, cela ne touche pas le fond de la question. Il me semble, et personne

Si Ton ajoutait à la comparaison do la main de r homme et du tigre, celle encore de la main de la taupe, du cochon, du chevrotain etc. on verrait partout une diversité de fonctions, une modification de parties; des parties ajoutées, et d'autres supprimées. Modifications, accroissements, suppressions réglées par les fonctions que l'on a à exploiter. De manière que, chacune prise isolément, toutes sont conformées à perfection selon les

ne pourra le contester, que les sésamoïdos sont des parties introduites toujours là où elles sont réclamées par nécessité mécanique; et que Ton n'en trouve jamais là où elles ne sont pas demandées pour ce motif. De même que V on trouve le pisiforme au carpe , ou pour mieux dire , de même que V on trouve des os carpiens ou des phalanges , nous voyons également les sésamoïdes à leur place. Tous ces os ont la même raison d' origine et la même nécessité mécanique. On ne fait pas d' observation spéciale aux premières, car on les voit habituellement; et on les voit toujours répétées, parce qu' elles appartiennent au fond de V organisation de la machine animale, sans lesquelles il n' y aurait pas de possibilité d' un concejytus général de V animal ; tandis que les autres ne sont introduits que d' une façon incidentale suivant les besoins qui dépendent non du conceptus général de Y animal , mais bien des modifications , ou comme vous dites , Monsieur , des adaptations spéciales. Or ce fait de V introduction de parties nouvelles pour des occasions accidentelles" est un fait, ce me semble, qui conduit à voir que l'artiste a ajouté un élément là seulement où le besoin le demandait. Tous les jours on voit cela dans l'art humain, et on n'y fait pas d'objection; tout le monde connaît qu'on n'ajoute dos freins qu'aux voitures de montagne, que ce sont là des parties nouvelles ajoutées; ne voudra-t-on pas considérer cela également dans 1' art de la nature ?

142 POUCE DU TIGEE

lois mécaniques; et ce qu' elles ont de semblable et de commun entre elles, c'est ce qu' elles ont de commun dans le mode de fonctionner et dans le but fondamental qu'elles ont à accomplir.

Nous avons dit d'abord que le pouce du tigre n'est pas monté avec de grandes sésamoïdes crestif ormes; en effet on en voit seulement de petites et globulaires.

Ce sujet mérite qu'on s'y arrête quelques instants.

Les métacarpes de la partie tétradactyle de la main du tigre, sont tous presque moulés sur une même forme. Il y a à la face dorsale un' articulation hémisphérique; et au côté volaire une carène, avec deux sésamoïdes crestiformes très-développés. L'uniformité de leur mécanisme est en harmonie avec l'identité de fonction; car ce sont les quatre doigts qui achèvent l'ambulation digitigrade. Le pouce en est exclus; il ne touche pas à terre; il manque de la tête hémisphérique inféro-dorsale; d'où il résulte que r extrémité inférieure de ce métacarpe est toutà-fait différente des autres. Le pouce ne sert qu'à un^seul but; il sert à la griffe; et en effet l'ongle qu'il porte est le plus grand de tous (1).

(1) On dit que les os sésamoïdes parmi diverses fonctions qu'ils ont à effectuer servent pour renforcer T action des tendons dans leurs mouvements, ou d'en faciliter les mouvements à l'occasion de pressions auxquelles ils seraient exposés. Personne ne peut le nier. Mais ce qu'on est autorisé à nier, ce nous semble, c' est que les grands sésamoïdes du tigre soient consacrés entièrement et uniquement à cette fonction là. S' ils étaient tout simplement là pour fi^voriser l' action des tendons flécliisseurs

UNIFORMITÉ DANS LA PATTE DE l'OURS 143

Cette considération devient piquante lorsqu' on transporte cet examen de la main du tigre, à la main de l'ours. Cet animal est digitigrade par excellence; il plaque, comme on sait, sur la terre avec tous les cinq doigts. Son pouce, comme les autres doigts, prend part à l'action commune digitigrade. Aussi le pouce a-t-il ses grandes sésamoïdes en proportion; il a sa carène au métacarpe très-développée; mais surtout ce qui est remarquable, c'est qu'il a sa tête articulaire inféro-dorsale hémisphé-

et pour les aider à la flexion des doigts, ils seraient placés également à tous les doigts qui ont pour fonction de se fléchir énergiquement pour constituer la griffe. Or ce travail appartient à tous les cinq doigts de V extrémité antérieure du tigre, et nous avons même signalé ci-dessus que le pouce, bien que plus court, à un ongle plus robuste que celui des quatre autres doigts. Donc l'effort qui est partagé par le pouce, est au moins le môme que celui des autres doigts, considérés comme constituants la griffe. Cependant les sésamoïdes du pouce sont très-petits, vis-à-vis des autres, ou, comme on le dit, sont rudimentaux. Mais on sait que le pouce est purement au service de la griffe; il n'a aucune part à Tambulation. Donc ses petites sésamoïdes sont tout ce qui est nécessaire pour la flexion énergique des doigts. Ce que 1' on voit de plus dans les crêtes sésamoïdales des quatre doigts est ce qui vient en conséquence de l'ambulation. La petitesse des sésamoïdes du pouce , on pourrait dire que c' est la mesure des sésamoïdes servant à la flexion ; la grandeur do ceux des quatre doigts marque l'excédant qui appartient à l'ambulation. En effet l'ours, qui par ses quatre doigts, aussi bien que par le pouce pose à terre , ou , en d' autres mots , l' ours qui a la même fonction d'ambulation a tous les cinq doigts, a ses crêtes sésamoïdales aussi grandes au pouce qu'aux quatre doigts.