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avec d’autres. Il faut donc en cette matière se laisser guider par les faits et non par des idées préconçues.
La remarque précédente ne doit pas nous empêcher de reconnaître qu’il y à une catégorie importante de changements individuels n'ayant, de par leur nature, aucune relation avec les cellules reproductrices. Ce sont d’abord les moditications de l'organisme qui résultent de l’activité déployée par les organes. Chez les animaux, le siège de ces modifications est surtout le système nerveux (mémoire, expérience individuelle, habitudes ou habiletés acquises par l'exercice), ou le système musculaire (développement des muscles qui travaillent). D’autres parties du corps peuvent également se modifier par Fusage : par exemple, la peau qui s’épaissit dans les parties du corps plus exposées au frottement, les os qu'on voit croître en volume dans les membres qui déploient de grands efforts.
Ce sont ensuite certaines modifications généralement caractérisées par une diminution de volume fatrophie) résultant de l’absence d'usage de certains organes. Cet effet est très visible dans les muscles qui subissent une réduction considérable lorqu'ils ne sont plus employés.
Il faut encore ranger dans cette catégorie les changements de structure par lesquels l'organisme s'adapte aux corps avec lesquels il est en contact ou plus généralement aux circonstances environnantes. Ainsi les racines et les branches de l'arbre contournent les résistances, se dirigent vers la lumière, l'air pur, l'humidité. Enfin signalons les lésions organiques et les conséquences qui en résultent : circatrices etc.
La transmission héréditaire des caractères acquis par l'usage ou le non usage des organes, c’est ce qu'on appelle le facteur d'évolution lamarckien, II joue en effet un rôle prépondérant dans la théorie évolutionniste de Lamarck.
Nous avons déjà dit que la transmission héréditaire des adaptations somatogènes, de quelque nature qu'elles soient, est la base. de la doctrine de Spencer sur l'évolution des formes vivantes.
Pour l’établir, il invoque la loi de la multiplication des effets. « Si un organisme A, dit-il, se trouve, en vertu d’une habitude ou d’une condition particulière de sa vie, modifié sous la forme A’, il en résulte inévitablement que toutes- les fonctions de A’, la fonction reproductrice comprise, doivent différer à quelque degré des fonctions de A. Un organisme étant une combinaison de parties qui jouent rythmiquement un rôle dans la constitution d’un équilibre mobile, il est impossible de changer laction et la structure de l’une quelconque de ses parties, sans causer des changements d'action et de structure dans toutes les autres ; c’est ainsi qu'aucun membre du système solaire ne saurait être modifié dans sa course ou dans sa masse, sans produire des réarrangements dans toute l’étendue du système solaire. » (1)
Comme Spencer l’observe lui-même, cette argumentation n'indique qu'obscurément que la modification du rejeton doit se produire dans le même sens que celle subie par le parent. Quoique les différentes parties de l'organisme soient étroitement solidaires, il ne suit pas de là que toute espèce de modification à laquelle une partie se trouve soumise ait nécessairement une répercussion appréciable dans toutes les autres, et surtout, on ne peut pas conelure que les organes générateurs seront aflectés de manière à reproduire la modification dans les descendants. Nous pouvons donc considérer le raisonnement de Spencer comme une confirmation théorique de l'expérience qui semble plutôt favorable à la thèse de la transmission des caractères acquis. Mais il nous est impossible d'envisager ce phénomène biologique comme une conséquence qu'on peut logiquement déduire du principe de la multiplication des effets ou de la persistance de la force. Les réserves que nous faisons sont indiquées ici par Spencer luimême, comme nous venons de le dire, mais ailleurs il est beaucoup plus aflirmatif, « Si toutes les parties d'un organisme, dit-il, ont leurs fonctions coordonnées en un équilibre
(A) Princ, de Biol, Vol. Lp, 810 $ 84,
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mobile, tel que chaque partie influence continuellement toutes les autres parties, et ne puisse être altérée sans donner le branle à des changements dans toutes les autres, c’est à dire si la limite du changement est l’établissement d'une harmonie complète dans tous les mouvements, moléculaires et autres, de toutes les parties, il faut qu’au nombre des parties modifiées, moléculairement ou autrement, il y ait celles qui émettent les germes des nouveaux organismes. Les molécules des germes qu'elles produisent doivent tendre toujours à conformer les mouvements, et par conséquent les arrangements de leurs éléments, aux forces moléculaires de l'organisme entier ; et si cet agrégat de forces moléculaires est modifié dans sa distribution par un changement local de structure, les molécules des germes doivent subir graduellement des changements dans les mouvements et les arrangements de leurs éléments, jusqu'à ce qu'elles soient réajustées à l’agrégat des forces moléculaires. En eflet, soutenir que l'équilibre mobile d'un organisme peut-être altéré sans que les mouvements qui s’accomplissent dans une portion particulière de cet organisme soient eux-mêmes altérés, c'est soutenir que ces mouvements ne seront pas effectés par une modification de la distribution des forces, et cela c’est nier la persistance de la force. » (1)
La question ne peut malheureusement pas être résolue par des principes aussi simples. Sans doute, puisque toutes les parties de l'organisme agissent les unes sur les autres, il est impossible que l’une d’elles soit modifiée sans que les autres s’en ressentent. Mais la question est de savoir quelle sera l'importance et la nature de cette répercussion. A la rigueur, toutes les parties les plus petites de l'Univers sont solidaires et aucun changement ne se produit dans une partie quelconque qui ne se transmette sous quelque forme à toutes les autres. Une solidarité plus étroite existe, par exemple, entre tous les hommes. Il serait cepedant absurde d'en conclure qu'une modification subie
(4) Princ. de Biol. vol I p. 457-458 $ 314.
par l’un deux doit se transmettre pour cela à tous les autres.
Il ne suflit pas, pour attribuer un phénomène à une cause déterminée, de prouver que l’activité de cette cause s’étend à ce phénomène ; il faut encore que le sens et l’intensité de son action soient en rapport avec l'effet qu'on veut lui attribuer. Le défaut que nous signalons ici dépare fréquemment les explications de Spencer. Dans la question présente, il est manifeste. Personne ne niera que les changements subis par lindividu n’affectent de quelque manière tous ses organes et, par conséquent, la fonction reproductrice. Mais la question est précisément de savoir quelle est l'importance et la nature de cette influence et si elle consiste à transmettre aux descendants les caractères acquis pendant la vie de lindividu.
Weismann nie la transmission héréditaire des caractères somatogènes. La théorie sur l’isolement du yplasma germinatif des cellules reproductrices est, jusqu’à présent du moins, trop hypothétique, pour que la conclusion qu'il en tire doive être considérée comme ayant de ce chef une grande probabilité. La question est surtout de savoir si l'évolution doit être interprétée, au moins en partie, au moyen de la transmission héréditaire des caractères de cette sorte ; ensuite, si l’on peut apporter des faits d'expérience en faveur de cette transmission. La question à ête discutée, surtout au point de vue de l’évolution, entre Spencer, Weismann et Romanes dans The Contemporary Review de 1893 à 1895. Les articles de Spencer sont de février 1893, mars 1893, décembre 1893 et octobre 1894; ceux de Weismann de septembre 1893, octobre 1893 et septembre 1895 ; ceux de Romanes d'avril 1893 et de juillet 1893.
Spencer s'appuie sur certains faits, par exemple, la différence de sensibilité tactile des différentes régions du corps. Le plus haut degré de sensibilité appartient aux parties qui par leur position sont le plus fréquemment employées comme organes du tact: la paume de Ja main, le bout des doigts, le bout de la langue, etc. Ces
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faits, d'après lui, sont inexplicables par la sélection naturelle, parce que cette distribution particulière de la sensibilité tactile ne confère aucun avantage à l'individu qui la possède, tandis qu'ils sont aisément explicables par la transmission des caractères acquis, l’augmentation de la sensibilité étant le résultat de l’excreice. Spencer nie également que la sélection naturelle puisse expliquer les
structures qui requièrent le développement harmonieux
d’un grand nombre d'organes élémentaires. Ainsi l'accroissement des cornes de l'élan suppose un développement simultané des muscles, tendons, nerfs, vaisseaux du cou de cet animal. Or, il est incroyable que les variations simultanées de tous ces organes se produisent d’une façon harmonieuse, sans rien qui rende compte de cette co-adaptation. La transmission des caractères acquis comble cette lacune: à mesure que les cornes se développent, le travail plus grand qu’elles imposent aux différents organes du cou fortitie ces organes dans la mesure requise.
Spencer conteste la suflisance de la sélection naturelle pour expliquer tous les développements des organes ou des fonctions, de même qu'il repousse l'explication de la régression d’une partie par la seule cessation de la selection naturelle (panmixia).
Weismann nie qu'il soit nécessaire de recourir à l’'hérédité des caractères somatogènes pour expliquer l'évolution des structures complexes ou co-adaptations. De telles structures se sont développées également dans les formes stériles des colonies de fourmis, ouvrières ou soldats, où il ne ne peut pas être question de transmission héréditaire de caractères acquis par les individus.
Ensuite, l'apparition et la disparition se produisent aussi bien
pour les caractères passifs, par exemple la couleur, les téguments, que pour les caractères actifs. De même, l'on constate la formation d'organes complexes dans les parties chitineuses des insectes qui ne se développent pas par l'exercice, et le développement harmonieux d’instincts qui n’ont qu’une seule fois l’occasion d’être exercées dans la vie de l'individu. Dans tous ces cas, l’évolution
n’est pas due à la transmission des caractères somatogènes. L'évolution se conçoit done sans cé facteur et il faut d'autant moins l’admettre que, théoriquement, son existence est peu probable. Quant à expliquer dans chaque cas comment la sélection naturelle à produit les caractères que possèdent les êtres vivants, nous en sommes évidemment incapables. IT faut admettre néanmoins que lévolution doit lui être attribuée, parce qu'aucune autre explication n’est admissible.
Romanes prend une position jusqu'à un certain point intermédiaire entre Spencer et Weismann. Tl maintient la valeur de lexplication donnée par ce dernier pour la disparition des caractères devenus inutiles ; il reconnait l'insuffisance des preuves qu’on invoque pour établir. la transmission des caractères somatogènes, mais il insiste d'autre part sur l’insuffisance de la sélection naturelle, et conclut que si la transmission des caractères somatogènes est démontrée fausse, il faudra admettre pour l’évolution d’autres facteurs. « Si, dit-il, au moyen de leur nouvelle théorie de lhéridité ou de quelque autre manière, les neo-Darwinistes parvenaient à montrer l'impossibilité de la transmission des caractères acquis par l’usage, je serais enclin à adopter lopinion d’Asa Gray, Nägeli, Virchow et de plusieurs autres naturalistes, d'après laquelle il y a dans la nature quelque principe encore inconnu de modifications adaptatives, qui à présent n'est pas plus soupçonné que la sélection naturelle ne l'était il y a un demi-siècle. » (1)
Romanes jugeait à part lui que la position de Spencer dans la discussion n'était pas favorable, « H. S. (Herbert Spencer), écrit-il à sa femme, est singulièrement en retard en fait d'informations. Il est réellement, triste de voir combien il méconnait la force de la position de Weismann. Il ne la comprend même pas, et telle est la faiblesse de sa evitique, qu'il a rendu sa propre position plus mauvaise dans la question de l'héridité des caractères acquis, —
(1) The Contemporary Review, Avril 189% p. 517,
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c’est à dire la base de tout son système de philosophie syntéthique. » (1)
La controverse se termina par une .note de Spencer du mois d'Octobre 1895 déclarant inutile la continuation de la discussion, et constatant qu'aucune réponse n'avait été donnée à son principal argument (les différents degrés de sensibilité tactile dans les diflérentes régions de la peau).
Au point de vue expérimental la question de la transmission des caractères somatogènes est moins facile à résoudre qu'il ne paraît de prime abord. Il faut, en eflet, que la modification organique dont on veut prouver la transmission ait été déterminée par des causes qui n’ont pas pu agir directement sur les cellules reproductrices et qu'elle n'ait pas pu être acquise par adaptation individuelle à chaque génération. Les expériences faites jusqu'à présent par Brown Séquart, Romanes, Cunningham, etc., ne peuvent pas être considérées comme démonstratives. (2)
La question agitée entre Spencer et Weismann n’a donc
pas encore reçu de solution définitive; mais il importe
d'insister sur une conclusion qui en résulte et qu’indique déjà Romanes. Weismann repousse la transmission des carac-
* tères somatogènes et conclut à la suflisance universelle
(all-sufliciency) de la sélection naturelle, parce qu'il est impossible d'admettre d’autres facteurs, notamment des tendances internes gouvernant l’évolution des formes. Spencer de son côté, convaincu de l’insuflisance de la sélection naturelle, s'appuie sur la même prétendue impossibilité d'admettre des tendances évolutives internes, pour confirmer sa théorie de la transmission des caractères somatogènes.
(1) Life and Lettors of G. J. Romanes. Londres 1902 p. 324. (2) Cf. ROMANES. Darwin and after Darwin vol. II ch. IV Londres 1900. THOMAS HUNT MORGAN. Zvolution and Adaptation New-Jork 1903 p. 250 sq.
Il résulte de là, que l'admission de ces tendances ferait disparaître la plupart des difficultés qui sont considérées comme insolubles par l’un des deux adversaires. L'évolution harmonieuse des co-adaptions inexplicables pour Weismann et qui, d’autre part, se produit également dans des cas où l'hérédité des caractères somatogènes ne joue aucun rôle, aurait trouvé son explication. En d’autres termes, on peut adopter à la fois l'opinion de Weismann et celle de Spencer dans ce qu’elles ont de négatif : d’une part l'insuffisance de la sélection naturelle, d'autre part la non-existence d’une transmission héréditaire des caractères somatogènes. Si lon ne comprend pas comment les différents degrés de sensibilité tactile ont été produits dans les différentes régions du corps par la sélection naturelle, d'autre part, il n’est pas du tout évident que lexplication proposée par Spencer est adéquate. Elle ne rend certainement pas compte de la différence très grande de sensibilité qui existe entre le front et les paupières, du peu de sensibilité du genou ete. De même c’est un fait que certaines modifications co-adaptatives, par exemple la modification des races par sélection artiticielle, se produisent sans l'intervention de l’adaptation individuelle (1).
Il ne faudrait naturellement recourir aux tendances spontanées d'évolution que dans la mesure où la sélection naturelle serait démontrée insuffisante. Beaucoup de biologistes pensent qu'elle est dans une large proportion. Il est clair aussi qu’une conception aussi vague que celle qui correspond aux mots : tendances internes d'évolution, ne peut pas être considérée comme définitive.
Spencer objecte que ces tendances internes, en vertu desquelles naitrait une structure comportant une co-adaplation des parties, impliquent la finalité, c’est-à-dire la conception préalable par une intelligence de la structure à réaliser et l'emploi des moyens propres à réaliser ce but, Une telle idée contredit sa philosophie mécaniste et nous né sommes pas étonnés de voir qu'il la repousse.
(1) Cf, Thomas HUNT MOnGAN op, cit, p, 24 sq.
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« Supposer, dit-il, qu’ils (les changements) se produisent ainsi, C’est supposer que la fin prescrite est reconnue quelque part et que les changements sont, pas à pas, simultanément proportionnés à l'achèvement de cette fin ; c'est supposer une production préméditée en vue de ces changements. Dans ce cas alors, il nous faut revenir en partie à l’hypothèse primitive ; et si nous le faisons en partie, nous pouvons tout aussi bien le faire tout-à-fait ; — nous pouvons tout aussi bien retourner franchement à la théorie des créations spéciales, » C'est tout ce que dit Spencer et ce n'est pas assez.
Weismann ne veut pas que le naturaliste admette des explications qui invoquent l'intervention du Créateur pour suppléer à l'insuffisance des forces de la Nature. (1) Nous sommes également de cet avis, pourvu qu'il ne s'agisse pas d'expliquer l’origine de la Nature elle-même ou d'une de ses parties. Nous savons en effet que les forces naturelles n’ont pas le pouvoir créateur. Mais la Nature étant supposée constituée, le naturaliste doit chercher la raison d’être des phénomènes naturels dans l'Univers lui-même. Cette réflexion n'exclut aucunement l'hypothèse de tendances internes qui coopèreraient à l’évolution, Weismann lui-même admet que l’évolution individuelle est prédéterminée en grande partie dans les cellules reproductrices. Pourquoi ne pourrions-nous pas admettre que l’évolution
des formes est plus ou moins prédéterminée dès l’origi-
ne de la vie? Cela n'exclut pas la coopération nécessaire
. des autres facteurs d'évolution, notamment de la sélection
naturelle et de linfluence du milieu. Nous ne. risquons donc pas d'instaurer l'harmonie préétablie. 1 appartient au naturaliste de chercher à connaître ces tendances originelles d’une manière manière précise et de démèêler dans l’évolution la part de chacun des facteurs qui y contribuent.
C’est un préjugé de croire qu'il ne peut pas y avoir d’autres forces naturelles que celles manifestées par la
(1) The Contemporary Review Sept. 1895 p. 456.
matière inorganique. Si les forces vitales sont irréductibles aux forces physico-chimiques, ce qu'il est en tout cas nécessaire d'admettre pour la vie psychique, il faut de toute nécessité admettre un Créateur à son origine, de même qu'à l’origine de l'Univers matériel. Mais la vie étant supposée exister sous ses formes essentielles, c'est incontestablement dans les êtres vivants qu'il faut chercher l'explication des phénomènes vitaux.
Il y à une forte présomption en faveur de lexistence: de tendances internes d'évolution. Si nous admettons que d’un groupe d'individus très semblables entre eux sont issus, dans la suite des temps, les formes infiniment variées qui peuplent le monde aujourd’hui, il parait bien difficile d'admettre que l’action du milieu, qui n'offre pas en somme une très grande variété, et la sélection naturelle — qui ne tient compte que d'un seul point de vue: l'avantage dans la lutte pour l'existence — sont les deux seules causes d’une évolution si compliquée. Notons encore une fois avec Hugo De Vries (1) que lasélection ne produit pas les formes, mais seulement conserve les unes au dépens des autres, de sorte qu'elle n’est d'aucun usage pour explique: leur origine.
Bon nombre de biologistes ont été frappés vivement de l'insuflisance de la sélection naturelle et de l'influence du milieu pour expliquer l’évolution ; et c’est précisément ce qui les a -amenés à admettre les tendances internes dont nous parlons. (2)
Il n’est pas possible d'examiner ici en détail les différentes tentatives qui ont été faites pour donner une expression précise à la théorie qui considère l’évolution comme due principalement à des tendances spontanées des organismes, Aucune ne peut être considérée comme définitive, ni même comme touchant de près à la solution finale. Les études les plus développées dans cette direction ont été faites par Nägeli et plus récemment par Eimer.
(1) Species and Varieles, Their origin by mutation, Chicago 1905. tin. (2) Cf. E, DENNERT, Vom Sterbelager des Darwinismus. Stutigard 1903, p. 99 sq.
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