IMPORTANCE DE SON ÉTL'DE
l'on sait que, complètement étrangers à riielminthologie, ils y ont marqué leurs débuts par ces trop mémorables travaux.
Rien n'est en réalité plus difficile, plus minutieux que l'étude et la recherche des Trichines sexuées; il n'est pas un observateur loyal qui ne l'avoue sincèrement, qui ne reconnaisse combien il est malaisé de découvrir l'helminthe sous sa forme parfaite. S'il en fallait un témoignage, je l'emprunterais encore au remarquable discours de M. Testehn : « J'ai fait venir des viandes trichinées, j'ai « étudié les trichines enkystées dans les muscles, ce qui i< n'est pas bien difficile ; j'en ai fait manger à des lapins « et j'ai étudié dans les intestins de ces animaux la tri- « chine sexuée, ce qui est beaucoup plus difficile. Le pre- « mier médecin venu, avec un peu de pratique^ reconnaîtra « facilement les trichines enkystées, mais il ne reconnaîtra (( certes pas aussi facilement les trichines sexuées (1).»
On ne saurait, en effet, trop particulièrement insister sur cette distinction ; les dessins, les préparations ont sensiblement vulgarisé la trichine larvaire, la trichine des muscles et de la graisse ; mais la trichine sexuée, la trichine de l'intestin, combien existe-t-il de médecins français qui l'aient jamais vue ? Combien est-il de praticiens qui, dans les cas douteux de fièvre typhoïde, aient cru devoir examiner au microscope, patiemment et minutieusement, parcelle par parcelle, les matières intestinales ?
Si le naturaliste a le droit de poser ces questions et de reprocher au clinicien son indifférence à l'égard du parasite redoutable qui chez nous n'émeut encore que les zoologistes, il a d'autre part le devoir de faire intégralement
(1) Testelin, loc. cit.
connaître les caractères et l'organisation de rHelminlhe. Tel est l'objet (.le ce chapitre.
Ainsi que le rappelait justement M. Testelin, on connaît surtout la Tricliine sous sa forme larvaire, on ne la connaît généralement même que sous cette forme, si bien que son nom évoque presque toujours dans l'esprit l'image d'un Némalode replié sur lui-même en spirale et enfoui, à l'état de vie latente, dans un kyste protecteur.
Tout autre est l'aspect du parasite examiné à l'état adulte et libre dans les matières intestinales : filiforme et cylindrique, il reproduit alors assez exactement les traits caractéristiques duXématode classique (1).
Le diamètre du corps demeure sensiblement constant sur toute son étendue, mais vers les deux extrémités il se modifie notablement : en avant le corps s'effde et s'atténue, il se renfle au contraire dans la partie postérieure qui se complique chez le mâle d'aiipendices spéciaux donnant à cette région une apparence toute particulière.
Il est peu de Xématodes parasites qui possèdent, à l'état adulte, des dimensions aussi minimes : à peine long de i'^'^ji chez le mâle, le corps ne dépasse pas 3°"° ou 4°"" chez la femelle.
La couche dermo-musculaire, d'une étude relativement facile dans cette espèce, comprend :
1° La cuticule,
2° L'épiderme,
3" Les muscles sous-cutanés.
Très mince, finement stratifiée, la cuticule présente,
(1) Voy. pli, fi^M,?, :l.
sur la coupe parallèle au grand axe du corps, des dépressions peu profondes, situées à intervalles sensiblement égaux, et pouvant acquérir ainsi la signification de marques extérieures; il convient toutefois de rappeler que leur notion échappe à l'observateur s'il se borne à examiner l'animal dans son ensemble et sous un faible grossissement. Telle est probablement l'origine des divergences qui se remarquent entre les auteurs dont les descriptions assignent à la surface cuticulaire les aspects les plus différents.
La zone à laquelle j'applique ici le nom d'épiderme, mais que l'on pourrait aussi justement désigner par ceux « d'iiypoderme » ou de « matrice de la cuticule », puisque les helminthologistes emploient indifféremment les deux termes, cette zone, dis-je, est assez facile à distinguer dans la larve, tandis que chez la Trichine observée à l'état parfait, elle est à peine indiquée i)ar des noyaux disséminés dans une masse fîbro-plastique.
Puissantes chez la larve, les couches musculaires sont relativement moins épaisses dans la Trichine adulte et sexuée. Il semble même qu'elles aient subi une sorte d'émacialion au moment où, la vie active succédant à la vie latente, le corps s'allonge rapidement.
L'examen du tissu musculaire offre ici un grand intérêt anatomique et même zoologique. On sait, en effet, que guidé par des observations hâtives et surtout trop rapidement généralisées, un helminthologiste distingué, A. Schneider (1) avait cru pouvoir diviser les Nématodes en trois grands groupes caractérisés par la constitution de ce système : suivant que les cellules musculaires étaient plus ou moins
(1) A, Scbneider, Monographie der Nematoden, p. 28, lïCG.
nombreuses sur la coupe transversale, le Nématode considéré prenait place dans les Méromijah^es ou dans les Polymiaires. Quant aux Holo?nyaires, ils étaient caractérisés par l'absence d'éléments contractiles nettement différenciés : la substance musculaire y ei^it été à peine représentée par un blastème nucléé.
Schneider ayant placé le genre Trichina parmi les Ilolomyaires, auprès des Anguillules, des Trichosomes, etc., on comprend toute l'importance que présente, dans ce genre, l'étude du tissu contractile.
Par la dilacération dans une faible solution d'acide chromique on arrive à distinguer des éléments dont les caractères peuvent être quelquefois masqués par la structure de l'épiderme, mais dont la valeur et la signification sont incontestables. A la vérité, leur forme générale varie assez notablement : tantôt ils sont représentés par des cellules courtes et angulaires; tantôt, au contraire , ils s'allongent pour devenir fibroïdes. Ces différences sont secondaires, car il n'est pas de groupe qui puisse être comparé aux Nématodes pour la variabilité des éléments contractiles (1); ce qu'il importe d'établir, c'est l'existence de véritables cellules musculaires obligeant à rejeter la caractéristique que Schneider a cru pouvoir appliquer aux Trichines et aux types voisins. Les résultats de mes observations confirment pleinement ceux que Butschli a précédemment fait connaître, montrant que chez les « Holomyaires » de Schneider il existe des cellules musculaires qui ne sauraient être méconnues (2).
(1) Joannes Chatin, Sur les éléments musculaires des Nématodes, [Comptes rendus des séances de ta Société de Biologie, 1877).
(2) Voir l'analyse du travail de Butschli in Zoological Record, p. 490,
La bouche est limitée par de fines plicatures labiales qui s'élèvent au point de figurer de véritables petites papilles. Secondaire en apparence, cette disposition mérite cependant une menlion spéciale, car elle ofTre une réelle importance pour la détermination de la place taxonomique de la Trichine et pour la recherche de ses affinités zoologiques.
Le tube digestif comprend les trois parties suivantes, que l'on distingue déjà chez la larve : 1° Intestin initial ou œsophage ; 2° Intestin moyen ou estomac ; 3° Intestin terminal ou rectum.
L'œsophage possède des parois assez minces, revêtues intérieurement d'un épithélium très altérable et qu'on n'observe, le plus souvent, qu'à l'état de débris.
L'intestin moyen, au contraire, présente un revêtement épithéhal facile à étudier, formé d'éléments volumineux et nucléés. Je n'ai jamais pu y découvrir les caractères histochimiques assignés par quelques auteurs à « l'épithéliura hépatique » des Nématodes.
En revanche on distingue, sur les flancs de cet intestin moyen, deux petits cœcums latéraux dont les helminthologistes ne font généralement aucune mention. Il semble même que ces diverlicules aient presque toujours échappé à leurs investigations. Seul, Luschka, dans son mémoire de 1851, a décrit et figuré très exactement ces deux cœcums, symétriquement disposés (1).
La dernière partie du tube digestif est limitée par des parois plus épaisses, renforcées d'éléments contractiles. Elle se continue, avec de légères variations de diamètre,
(1) Luschka in Zeitschrift f. Zoologie, 1861.
46 TRICHINE SEXUEE.
jusqu'à Tanus qui est subterminal et s'ouvre dans une sorte de cloaque où débouche, chez le mâle, le tube sexuel.
C'est également sur le mâle que l'on peut le plus aisément étudier un appareil musculaire spécial, disposé autour de la portion ultime du rectum, fonctionnant à la manière d'un sphincter et présentant ainsi une importance sur laquelle j'aurai Toccasion d'insister en faisant connaître sou mode d'action.
Il suffit de s'être occupé, même incidemment, de zoologie générale, pour connaître la configuration de l'appareil sexuel chez les Nématodes : d'une extrême simplicité , il se montre le plus souvent sous la forme d'un tube dont l'extrémité initiale ou cœcale fonctionne comme un testicule ou comme un ovaire, tandis que les portions suivantes constituent un canal vecteur, de dimensions variables, et dans lequel on distingue diverses parties qui pourront offrir des caractères spéciaux selon le sexe ou l'espèce (1).
Ce type fondamental se retrouve chez la Trichine comme dans tous les animaux voisins; on va pouvoir aisément s'en convaincre.
Chez le mâle, toujours plus petit que la femelle, ainsi que je le rappelais précédemment, l'appareil génital débute par une région testiculaire assez étendue, à laquelle fait suite un long canal déférent; en outre, on découvre une partie accessoire qui peut recevoir le nom de vésicule séminale et dont l'aspect est sensiblement claviforme. Dans
(1) Il est à peine nécessaire de rappeler, à cet égard, la constitution propre à quelques types aberrants (Ascat'is nigrovenosa, etc.).
sa porlion ultime, le lube sexuel présente des parois plus épaisses, musculaires, et acquiert ainsi la signification d'un véritable canal éjaculateur.
Cette dernière partie vient s'ouvrir, auprès du rectum, dans un cloaque dont les parois se prolongent et s'étendent au-dessous de la région terminale du corps, y formant une bourse caudale comparable à celle qui se remarque dans un grand nombre de Nématodes,
De la bourse caudale émergent deux petits appendices copulateurs, en forme de cônes émoussés ; leur structure n'est pas cbitineuse ou cornée comme on l'observe dans certains organes analogues (spicules, etc.), qui existent cbez des animaux voisins. Ils sont constitués par du tissu lamineux dense, induré, formant un feutrage épais et donnant ainsi à l'organe une grande cohésion.
Chez la femelle^ la configuration générale est peu différente : le tube sexuel fonctionne dans sa partie cœcale comme un ovaire, puis revêt les caractères d'un oviducle précédant l'utérus. Celui-ci est très développé, car l'espèce étant vivipare, l'œuf ne devra pas seulement subir dans la matrice les phénomènes ultimes de son évolution; c'est encore dans la même cavité que les jeunes embryons devront être mis en liberté et attendre le moment où ils pourront s'échapper de l'organisme maternel. On sait d'ailleurs que celte extension considérable de l'utérus s'observe chez la plupart des Nématodes vivipares; la filaire de Médine en est un excellent exemple : chez elle, l'utérus se développe même au point d'envahir la presque totahté du corps qui paraît ainsi n'être plus qu'une immense poche remphe de jeunes embryons.
L'utérus se continue par un canal vaginal, relativement
peu étendu, jusqu'à rorifice vulvaire. Celui-ci n'est pas situé, comme le veulent certains auteurs, à l'union du quart antérieur avec les trois quarts postérieurs du corps ; en réalité, il se trouve vers la fin du premier sixième de la longueur totale de l'uiiimal.
Examinée sous un très faible grossissement, la vulve apparaît comme un pertuis brillant, entouré d'un bourrelet assez appréciable, même dans une observation rapide. Si l'on cherche à compléter celle-ci par un examen ultérieur, poursuivi sous une amplification plus considérable, si surtout on s'aide de la méthode des coupes successives, on constate que l'appareil vulvaire offre une réelle complexité : l'ouverture, transversalement étendue, est limitée par les lèvres saillantes que je mentionnais plus haut et qui ne doivent aucunement être rapportées à un développement local des téguments ambiants, comme l'ont admis tous les auteurs; ce sont les muscles sous-jacents qui, subissant ici une véritable hypertrophie et se disposant autour de l'ouverture vulvaire, la circonscrivent entièrement et lui forment une sorte de muscle orbiculaire. C'est par le jeu de celte manière de sphincter, que l'orifice demeure fermé à l'état de repos. — Un autre appareil, disposé de façon à assurer l'écartement des lèvres vulvaires, intervient lorsque la vulve doit s'ouvrir soit pour permettre la copulation, soit pour livrer passage aux jeunes embryons. Dans ce dernier cas, la déhiscence de l'orifice est uniquement déterminée par le jeu de ces muscles dilatateurs; lors de l'accouplement, au contraire, ils n'agissent que secondairement, les appendices du mâle pénétrant d'abord entre les lèvres vulvaires que ces muscles contribuent surtout à maintenir écartées.