XXX-3A XXVY-3A XXX-2A XXY-2A XX-3A XY-3A XX-2A XY-2A
Phénotypes
femelles triploïdes.
intersexués.
superfemelles stériles.
femelles à Y supplémentaire.
intersexués.
supermäâles stériles.
femelles diploïdes normales.
mâles diploïdes normaux.
À On voit que chaque fois que l'équilibre est rompu
… entre le nombre des autosomes et celui des X ou des. - X Y, il apparaît des intersexués ou des individus .… stériles (Bripces, 1922). Seules, des femelles peuvent - exister à l’état triploïde - Ainsi que je l’ai indiqué plus haut, on ne peut guère
“ rattacher l'apparition des premiers individus triploïdes, qui furent trouvés, à 7 reprises différentes,
- dans des lignées diploïdes de D. melanogaster, à un
ap
autre processus que la formation acdoiietle “te À
NS gamètes non réduits, emportant 2 n chromosomes. Cette hypothèse a reçu un début de confirmation.
Dans des préparations d’ovaires de femelles diploïdes,
BRIDGES a rencontré parfois des cellules géantes
renfermant 4 n chromosomes et qui devaient résulter d’une division des chromosomes, non suivie de division du noyau, dans quelque ovogonie. Ces ovocytes à 4 n donnent évidemment, par réduction chromatique, des gamètes 2 n qui, fécondés par les spermatozoïdes de mâles normaux, produisent des individus triploïdes. Les formes triploïdes de Zea mais, observées par RANDOLPH et Mc Czinrock (1926), paraissent aussi dériver de gamètes diploïdes occasionnels.
En résumé, la triploïdie résulte, soit du croisement. | entre deux espèces ou deux races ayant respéctive- \
ment 2 n et 4 n chromosomes (Fig. 22), soit de l’apparition de quelques gamètes 2 n dans une forme normale (Fig. 24). Dans tous les cas, les mutants tri-
ploïdes ne peuvent, en raison de leur état déséquilibré,
se maintenir stables, par reproduction sexuée. Aussi leur rôle évolutif serait-il très faible, s'ils n'étaient capables, par union entre deux gamètes
2 n, de donner naissance à quelques formes tétra- ploïdes.
30 Mutanis létraploïdes. La tétraploïdie pouvant
avoir plusieurs origines, il est évident que la signi- w fication réelle et le comportement génétique de ces
formes pourront différer considérablement, d'un
cas à l’autre.
Je distinguerai d’abord les tétraploïdes duplica-
MUTATIONS POLYPLOÏDES 221 | lionnels, résultant du doublement des chromosomes d’une espèce diploïde. C’est le cas d’'Œnothera la-
marckiana gigas (GATES, 1909, 1913) ,forme tétraploïde d’O. lamarckiana, et d’'O. biennis gigas,
Fig, 25. — Schéma de la réduction chromatique d’un mutant tétraploide à 4.n — 28 chromosomes. Ceux-ci forment 14 gemini ou 7 groupes tétravalents et se dissocient régulièrement en 14 + 14 chromosomes’ "
forme tétraploïde d’O. biennis. Il en est de même pour le mutant tétraploïde de Datura stramonium, - étudié par BLAKESLEE, BELLING et FARNHAM (1923) et par BLAKESLEE et BELLING (1924). Ces formes tétraploïdes peuvent dériver, soit d’un doublement des chromosomes, lors de la' première division d’un … zygote à 2 n, soit de l’union de deux gamètes anor-
soit enfin de l’union de deux gamètes à 2 n;, issus d’un mutant triploïde.
- Ces tétraploïdes vrais se reproduisent à peu près fidèlement par reproduction sexuée. Dans le mutant de D. stramonium, les 4 chromosomes de chaque sorte forment des groupes tétravalents en forme de 8 (BELLING et BLAKESLEE, 1923); dans chacun de ces groupes, les chromosomes se disjoignent, 2 allant à un pôle et 2 à l’autre (Fig. 25). On a ainsi formation régulière de gamètes diploïdes qui, en s’unissant : entre eux, maintiendront le type tétraploïde. Tou- - tefois, bien que réalisée dans la majorité des cas (75 p. 100), cette ségrégation régulière des 48 chromosomes en 24 + 24 est souvent modifiée par le passage anormal d’un ou de quelques chromosomes en trop, dans l’un des gamètes, si bien que l’on a = des types de dissociation en 23 + 25 (anomalie la : plus fréquente), en 22 + 26, 21 + 27 et même en 20 + 28. Dans d’autres cas, la réduction avorte = complètement, ce qui donne des gamètes tétraploïdes
se reproduit fidèlement, ce qui lui avait fait donner par BLAKESLEE le nom de « nouvelle espèce », avant que sa nature polyploïde ait été reconnue. Il est pro-
cationnelle que se rapporte la forme tétraploïde de
maux non réduits, produits par une plante diploïde,
à 48 chromosomes. Grosso modo, cependant, la plante
bable que c’est aussi à un cas de tétraploïdie dupli- :
= GALLASTEGUI (1926) (1) a observée dans deux plantes »
trouvées à Santiago de Compostela, au voisinage .
(1) Boll. r. Soc. esp. Hist. nat. Madrid, XXNI, p. 185-191.
d’un champ de plantes normales de la même espèce. Un deuxième groupe comprend les féfraploides. additionnels, résultant de croisements entre formes différentes. Examinons, par èxemple, le cas des roses, bien étudié par Hursr (1927). Les roses ont, comme - nombre de chromosomes, des multiples de 7. Appelons génome ou septet une série de 7 chromosomes. Un diploïde a 2 septets, un triploïde en a 3 et ainsi
montre que les septets des formes polyploïdes ne sont pas tous les mêmes et correspondent à 5 formules - différentes, d’après les facteurs que renferment leurs - chromosomes constitutifs. On distingue ainsi les + septets À, B, C, D et E. Une plante diploïde ayant
LA 4 2 TE «25 S # & = FE rer MUTATIONS POLYPLOÏDES 223
de suite. Or, l'analyse génétique et taxonomique Se
les deux septets AA donnera une fofme tétraploïde re . AAAA qui rentre dans la catégorie précédemment
j étudiée. On connaît cinq de ces variétés tétraploïdes - vraies, toutes nées en culture.
Lorsqu'un tétraploïde résulte d’un ‘croisement, îl pourra avoir les formules AABB, AACC, BBCC, etc. Ici, bien que différents, les septets sont chacun représentés deux fois et leurs chromosomes peuvent
le cas des produits du croisement entre R. pendulina et R. pimpinellifolia qui sont fertiles et présentent une division de réduction régulière. | Enfin, si l’hybride tétraploïde a la formule AABC; ABCC, etc... il renferme des septets dont les uns sont homologues et peuvent former des couples et dont les autres, tels que AB ou BC, pourront être assez différents pour ne plus s’unir, si bien que leurs élé- . ments resteront isolés et seront distribués au hasard.
Le fee 2e LEA Li De Rue dE à
encore former des couples réguliers. Cela paraît être
tenir à un type de ce genre. Lors de la réduction, il
Ainsi, d'après BLackeuRN (1925), l'espèce tétraploïde -R. mollis, de ta sous-section des Vüllosaæe, doït appar-
se forme non 14 gemini, mais seulement 7 groupes : bivalents ; 14 chromosomes restent univalents et * sont répartis au hasard. Il en résulte que le pollen : est fortement stérile et que les espèces de cette : catégorie ne se maintiennent que par apogamie, : Cette différenciation des chromosomes, dans les 1 formes voisines, est un facteur qui joue certainement un rôle important dans la séparation des espèces. Voici un autre cas analogue ; dans le genre Trificum, on rencontre une espèce à 14 chromosomes, d’autres à 28 et 42; les genres voisins, tels qu’'Aegilops et Secales (Orge), ont respectivement 28 et 14 chromo- « . somes. On a donc une série polyploïde ; cependant, __ si l’on tient compte des septets en présence, qui appartiennent à 5 catégories différentes, on voit. que les diverses espèces correspondent aux formules
suivantes : ES | Trilicum monococum 14 chrom. AA È T. durum, T. dicocum 28 A À BB
T. vulgare. 42 À A BBGE # Aegilops 28 Fr 66 DD SI Secales 14 EE
î Il en résulte que, bien qu'ayant tous deux 14 chromosomes, T. monococum et Secales n’ont aucun chromosome homologue. Dans un croisement entre \ T. vulgare (AABBCC) et Secales (EE), les hybrides ont 28 chromosomes (21 + 7), mais ne forment « aucune paire et la répartition des chromosomes a. lieu tout à fait au hasard, parce qu'aucun ne trouve
