PAREIL
. 4° Auires mutations polyploïdes. Ici encore, il faut . distinguer les mutants par duplication et par addition. …. La pentaploïdie duplicationnelle peut résulter … de la fécondation d’un gamète tétraploïde (4 n) par “un gamète haploïde (n). Le gamète tétraploïde
peut lui-même dériver soit d’un octoploïde, soit . d’un tétraploïde, mais alors par avortement de la . réduction chromatique. C’est probablement suivant ce dernier mode qu'a pris naissance le Crepis capillaris . pentaploïde, observé par NawascxiN (1925). Même
__ chez les pentaploïdes duplicationneïs, la réduction . nest jamais normale, puisqu'il Je toujours une série de chromosomes sans partenaires. La plupart des pentaploïdes dérivent d’ailleurs de croisements : et sont de nature additionnels. Tel est le cas, par | exemple, de Rosa plicatifolius (JEFFREY, 1925). 4
Les formes hexaploïdes pourraient provenir de l'union d’un gamète 4n avec un gamète 2n, mais, Ici. aussi, la plupart de ces mutants sont de nature additionnelle. Ainsi, dans les roses du groupe des Caninae, la plupart des espèces sont des’ pentaploïdes … additionnels, mais il existe aussi des variétés hexa- | ploïdes (6n — 42), étudiées par TACKHOLM (1922). : Bien qu'’artioploïdes, ces dernières formes ne sont pas Ê
équilibrées, car, à la division de réduction, il ne se forme que 7 gemini et il reste 28 chromosomes sans » - partenaires, correspondant à 4 septets différents. Ces espèces ne peuvent se maintenir que par apo- : gamie. Cependant, TACKHOLM a décrit un mécanisme compensateur assez Curieux. Dans les espèces for- …
. mant seulement 7 gemini et ayant 21 ou 28 chromo-. somes isolés, il n’y a de fertiles comme grains de pollen que ceux n’ayant reçu que les 7 chromosomes, résultant du dédoublement des gemini. Par contre, il n’y a guère comme mégaspores (cellules reproduc-… trices femelles) fertiles que celles qui, en plus de ces +
. 7 chromosomes, ont reçu la totalité des autres. Sui-
désiré np ail d'hotel
ps bien que les formules penta- et hexaploïdes …
. lorsque les génomes en présence peuvent être répartis. . par paires. En voici un exemple. A la suite d’un croi-
vant qu'on à affaire à une espèce pentaploïde ou hexaploïde, la fécondation pourra s’écrire :
Mégaspore Pollen Zygote Fi 04 7 TET OT ARE 85 7 + 28 7 7 + 7 + 28 + 42
penvent se trouver rétablies.
Les formes hexaploïdes, comme les formes artio-
ploïdes, en* général, même si elles ont une origine -
additionnelle par croisement entre espèces ayant un nombre différent de génomes, peuvent cependant se comporter comme des types duplicationnels,
sement entre deux espèces de pavots, Papaver nudicaule (n — 7) X P. striatocarpum (n —= 35), Miss LIuncpanL (1924) obtint des hybrides à 42 chromosomes. En supposant que l’espèce à 35 chromosomes ait une série de 7, homologue à celle de l’autre espèce, on devrait avoir 7 gemini et 28 univalents. Or, il se forma 21 gemini, suivis d’une répar-
… tition régulière des chromosomes accouplés. On peut - admettre qu'un premier lot de 7 gemini était formé « d’un septet d’une espèce et d’un septet homologue s de l’autre espèce : c’est l’appariement habituel
par allosyndèse. De plus, les 28 chromosomes restant,
- et provenant d’un même parent, ont dû s’accoupler
de façon à former 14 gemini ; un semblable accouplement entre chromosomes dérivés d’un même parent
a été désigné sous le nom d’autosyndèse (fig. 26). La . chose se comprend aisément, si l’on suppose que
Guxenor. — La Variation. 9
MUTATIONS POLYPLOÏDES | 227
Fig. 26. — Schéma du croisement entre une forme à n = 7et. une forme à n = 35 chromosomes. Les 7 chromosomes noirs s’accouplent par allosyndèse avec 7 chromosomes blancs et. les 28 chromosomes supplémentaires forment entre eux. 14 gemini par aulosyndèse.
(allosyndèse) et BB, CC (autosyndèse). De même, à. la suite d’un croisement entre Digitalis mikrantha tétraploïde (n — 24) et D. lutea octoploïde (n = 48),. Mme Haase-BEsseLL (1921, 1927) a obtenu des:
pâtards à à 72 no ee qui, à la division de réduction, formèrent 36 gemini. Ce résultat se comprend si l’on admet que 24 chromosomes mikrantha ont trouvé des partenaires homologues dans 24 éléments lutea et que les 24 chromosomes luteasupplémentaires, appartenant à des génomes semblables, se sont accouplés par autosyndèse. Cozcins et MANN (1923) ‘ont observé, de même, des accouplements autosyn-. détiques dans le genre Crepis.
Il résulte des faits que je viens d’exposer qu’en principe sont, seuls, capables de produire des formes nouvelles stables les mutants artioploïdes duplica- ; tionnels ou ayant reçu, par croisement, des génomes #4 additionnels, mais constituant des paires. (Ceci restreint considérablement la valeur évolutive de la polyploïdie. Cependant, on rencontre parfois des mécanismes régulateurs qui ont pour effet de rétablir l'équilibre dans un matériel chromosomique hétéro-
gène ; il en résulte une compensation des suites défa-
. vorables du croisement entre espèces, qui peut avoir
joué un rôle important dans l’évolution du monde » végétal. ni __ Dans une série de cas, cette régulation consiste simplement dans un doublement des chromosomes en présence dans le bâtard, ce qui le transforme en un organisme à appareil chromosomique équilibré. L’un - des plus anciens exemples de ce processus concerne lhybride Primula kewensis, né du croisement entre P. verticillata et P. floribunda. L’hybride a 18 chro- Æ 5
mosomes, mais est stérile et ne peut être conservé que par reproduction asexuée. Or, une plante donna, - par mutation somatique, un rameau qui avait, par doublement, 36 chromosomes ; ceci amena l’équilibre de la forme nouvelle qui désormais put se reproduire. - ; ‘En croisant entre elles deux espèces de Nicotiana, AN. glutinosa (n — 12) et N. tabacum (n = 24), CLAUSEN et GoopsPeED» (1925) ont obtenu des hybrides à 36 chromosomes et stériles. Cependant, en - 1922, ils recueillirent trois plantes nettement hybrides (ayant par exemple la forme des fleurs de glutinosa et la couleur carmin de la variété de fabacum em- ployée), mais dont une était partiellement fertile et put être maintenue par autofécondation. Or, cette descendance à comportement exceptionnel avait non. pas 36 chromosomes, mais 72. Les triploïdes avaient été transformés en hexaploïdes par un doublement des chromosomes qui étaient dès lors disposés par couples, puisqu'il y avait deux génomes glulinosa et 2 génomes fabacum (CLAUSEN, 1927).
Lorsqu'on croise Aegilops ovata (n — 14) avec Trilicum dicocum ou T. durum (n = 14), on obtient un hybride à 28 chromosomes, mais qui est, nous l’avons vu, un tétraploïde additionnel déséquilibré parce qu'il contient les séries À et B d’une part, C et D d'autre part, qui ne sont pas homologues ; aussi les bâtards sont-ils stériles. Cependant, dans deux cas, TSCHERMACK et BLEIER (1926) ont obtenu quelques bâtards fertiles dont on eut une descendance pendant plusieurs générations. Aïnsi, un bâtard Ae. ovata X T. dicocum donna 6 générations COnsécu-
tives. Or, ces descéndants, qui auraient: dû avoir 28 chromosomes, en montrèrent 56 et formèrent égulièrement 28 gemini à la division réductionnelle. Ainsi avait pris naissance, par doublement des chromosomes, une nouvelle espèce équilibrée.
. Voici encore deux exemples de ce processus. Ayant croisé Raphanus salivus (n — 9) avec Brassica oleracea (n = 9), KARPETSCHENKO (1927) obtint des bâtards diploïdes renfermant 18 chromosomes. Or, ces descendants ne montrèrent aucune ségrégation de leurs chromosomes, appartenant évidemment à des génomes différents, ce qui aboutit soit à des ‘anomalies abortives, soit à la production de gamètes à 18 éléments, tous les chromosomes restant dans une seule cellule. Ces gamètes diploïdes produisirent entre eux des plantes F, tétraploïdes, à.36 chromosomes, qui étaient désormais équilibrées, puisque chaque génome s’y trouvait représenté deux fois ; aussi Subirent-elles une meïose normale et furentelles fertiles. Par contre, elles ne se croisaient plus, d’une manière féconde, ni avec l’une ni avec l’autre des espèces parentes, si bien que l’on peut les considérer comme représentant une véritable espèce nouvelle. Le doublement des chromosomes a trouvé
ici son origine dans la production de gamètes non.
réduits.
Le dernier exemple à trait à un croisement entre -fraisiers. Les espèces de Fragaria se répartissent en 4 groupes ayant respectivement, comme nombre n,
-7, 14, 21 et 28 chromosomes : dans un croisement
F. bracteata(n = 7) XF. virginiana (n = 28), il y
eut f formation de 7 gemini et 21 univalents. Dans le
croisement F. bracteata X F. helleri (n = 7), les hy-
brides eurent 2 n — 14. Cependant, un individu
exceptionnel avait 28 chromosomes ; ce tétraploïde
forma 14 gemini et donna une deuxième génération semblable à lui et ayant aussi 28 chromosomes.
(IsHis1MA, 1926).
Ces différents cas montrent, en définitive, comment, -
conformément aux vues théoriques de WiNGE (1917), de nouvelles espèces polyploïdes constantes peuvent provenir de croisements qui aboutiraient à une forme
abortive, si un doublement de toutes les séries chromosomiques en présence ne leur conférait l’état
d'équilibre nécessaire à la reproduction sexuée. La duplication des chromosomes représente donc un processus régulateur qui a certainement joué un rôle important dans la formation des espèces, soit en engendrant des formes tétraploïdes duplicationnelles, point de départ de nouveaux croisements,
soit en stabilisant des combinaisons artioploïdes ou. périssoploïdes, déséquilibrées. Ce processus se ren-
contre d’ailleurs dans les types haploïdes où, par mutations chromosomiques de bourgeons, certaines
parties du corps deviennent diploïdes, ainsi que le :
fait a été observé par HOLLINGSHEAD (1928) pour
Crepis capillaris et par RuTTLE (1928) pour N icotiana
tabacum.
L'existence de ce doublement du génome unique, »
- dans les plantes haploïdes, fait naturellement penser
au mécanisme régulateur qui doit intervenir dans les animaux se développant par parthénogenèse expéri-
mentale, et chez lesquels (oursin, grenouille) on :
finit cependant par retrouver le nombre diploïde.
MUTATIONS POLYPLOÏDES -233
Nous ne savons pas exactement à quel moment se fait cette duplication, si elle est précoce ou tardive, ni si elle se passe simultanément dans les diverses lignées cellulaires. On peut, à ce sujet, rappeler une intéressante observation de Hovasse (1922), relative aux embryons parthénogénétiques de grenouille,
obtenus par piqüre. Il a noté deux cas où les chromo-
somes se montraient dédoublés, donc en nombre diploïde, à l’anaphase, c’est-à-dire à la fin de la division cellulaire. L'auteur n’a pas voulu y voir un mécanisme régulateur, parce que, d’après ses idées théoriques, la présence de ces 2 n chromosomes dans une cellule fille ne permettrait pas de juger du nombre de ceux qui auraient réapparu, à la prochaine cinèse, Je pense que les faits, relatés dans ce long chapitre, où l’on voit les chromosomes garder, avec une extrême régularité, leur nombre caractéristique ou celui qu'ils viennent d'acquérir, conserver leur individualité, leurs relations réciproques d’affinité, ont convaincu le lecteur qu’un semblable dédoublement anaphasique, donnant des noyaux filles diploïdes, ne pouvait conduire qu’à une lignée de cellules diploïdes, désormais régularisées.
Nous sommes maintenant en mesure d'apprécier la valeur évolutive des mutations polyploïdes. L’apparition de mutants duplicationnels équilibrés, tétraploïdes, hexaploïdes ou octoploïdes — que leur
origine soit due à un défaut de réduction chromatique,
à un doublement des chromosomes de la lignée
germinale ou à un croisement entre races possédant déjà plusieurs fois les mêmes génomes — aboutit à des formes stables, capables de se maintenir, de. constituer de véritables espèces nouvelles. Au con- traire, les mutants duplicationnels triploïdes, penta-# ploïdes, etc, ne pouvant subir une réduction chromatique régulière, ne représentent que des types instables, fortement stériles, et se dissociant = constamment. Ils n’ont d'autre intérêt évolutif. que de pouvoir servir d’intermédiaires, pour la. production de polyploïdes équilibrés. 4
Il est très remarquable que la présence, dans les cellules, de 1, 2, 3, 4, 5 séries semblables de chromo-" somes n’a qu’une influence assez peu marquée, et. d’ordre seulement quantitatif, sur le port et les caractères des organismes. Tout au plus a-t-on noté, assez généralement, une augmentation de la taille « du corps et de la dimension des parties, à mesure que le nombre des génomes augmente. Ainsi, le nom « de gigas rappelle précisément le plus grand dévelop- pement des Œnothera tétraploïdes. De même, la « forme tétraploïde d’Arlemia salina est géante. BLA- KESLEE et BELLING (1924) ont constaté que, chez « - Datura stramonium, la taille de la plante, et en perte > culier celle des feuilles et des fleurs, S ’accroît assez : Æ régulièrement avec le nombre des séries de n chromosomes. Les capsules de la forme tétraploïde sont, de même, plus larges et plus sphériques que celles du type diploïde. Celles des mutants triploïdes sont, au « contraire, plus petites que normalement, mais cela * tient sans doute à ce qu’un très grand nombre de graines avortent. © :
= re
MUTATIONS POLYPLOÏDES |
. Bien que les mutants polyploïdes ne diffèrent que peu de l'organisme souche, il ne faut pas perdre de vue que ces nouvelles formes peuvent subir des mutations factorielles ou d’autres mutations chromoso- : miques qui les sépareront de plus en plus de l’espèce - originelle, avec laquelle elles peuvent d’ailleurs ne - plus se croiser, d’une façon féconde. Le croisement - entre les D. stramonium tétraploïdes et diploïdes ne - réussit jamais lorsque la plante diploïde fournit les - ovules, et très rarement dans le cas inverse (BLA- - KESLEE €t BELLING, 1924).
- La polyploïdie additionnelle est généralement - abortive, lorsque les séries de chromosomes, appor- - tées par les deux parents, ne sont pas assez homologues pour pouvoir apparier leurs éléments. Cepen- - dant, nous avons vu qu'un mécanisme régulateur, - le doublement de tous les chromosomes, peut réta- » blir un état équilibré; ces formes se reproduisent - alors normalement et constituent de véritables - espèces nouvelles, présentant soit un mélange de. « caractères dominants empruntés aux deux espèces Ë parentes, soit des caractères entièrement inédits. : Comme ces formes ne peuvent plus se croiser avec … les espèces parentes, elles sont désormais autonomes et peuvent devenir le point de départ de rameaux . nouveaux. ne £ “ Les recherches sur la polyploïdie expérimentale sont encore trop récentes pour que l’on puisse pré- - tendre posséder une explication complète de l’ori- - gine de tous les cas. Ce que nous savons suffit déjà cependant à montrer quel rôle ces variations ont dû … jouer dans la différenciation des espèces, conjointe-
ment aux mutations factorielles, et comment ont 1 pu prendre naissance les relations de polyploïdie, constatées dans tant de groupes végétaux (GATES,
1925, RosENBERG, 1927).
4 #"% Il est curieux que la polyploïdie paraisse n’avoir contribué que pour une part infime à l’évolution | des animaux. Les groupes zoologiques sont loin de 5 présenter, en effet, les relations de polyploïdie que … l’on rencontre si souvent dans les familles végétales. À la vérité, il s’en faut que celles-ci soient toujours caractérisées par des séries polyploïdes et, par exemple, les espèces du genre Carex présentent, 9, 15, 16, 19,724, 25, 26,27, 28, 29, 31,.32,-35, 34-29, 30,181 38, 40, 41, 42 et 56 chromosomes (HEILBORN, 1924). On trouve une semblable variation désordonnée, que JEFFREY propose d'appeler disploïdie, chez les Lactuca, les Crepis. Cet état devient presque la pe dans le règne animal.
Si l’on examine la série des chromosomes dans les Mammifères, on trouve, d’après PAINTER (1925), \ 12, 14, 16, 22, 44, 48, 50, 54, 60 chromosomes. Dans le genre Drosophila (Fig. 27 et 28). le nombre 2 n est égal à 6 (D. willistoni, D. earlei), 8 (D. melanogaster, D. simulans, D. immigrans), 10 (D. melanica, D; affinis), 12 (D. virilis, D. hydei, etc...) ; de plus, ces chiffres ne correspondent pas à des étafs comparables, - même si le nombre de chromosomes est identique. C'est ainsi que, parmi les espèces à 8 chromosomes, on peut distinguer 4 groupes d’après la forme des
| MUTATIONS POLYPLOÏDES Î % set : |
éléments chromatiques. Dans le type À, il ya 4auto-
somes en V, 2 autosomes punctiformes et 2 chromo-
somes X en bâtonnets. Dans le type D, il ÿy a une paire
AL SLA
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D E | À BAS SE à
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IN # \\ (l 8 é 2 Le . se KL - Fig. 27. — Représentation demi-schématique des chromosomes | de diverses espèces de Drosophiles. A, D. melanogaster, D. simulans, D. busckii, etc...; B, D. earlei ; C, D. calloptera ;
E, D. melanica ; FE, D. Similiss Dirilis, Etc... GD, funebriss
H. Cladocheata nebulosa (D’après MORGAN, BRIDGES et STURTEVANT). à
en V et 3 paires en bâtonnets ; dans le type H, on
- rencontre 3 paires en V et 1 paire en forme de
\ points et, dans le type L, 4 paires en V.
&. Les formes à 12 chromosomes ne représentent - RE + nullement un-état double des éléments des espèces
LE
à 6 chromosomes. Par exemple, les Drosophiles du. - groupe M ont 6 chromosomes, dont 2 paires en V et 1 en bâtonnets ; les Drosophiles à 12 chromosomes présentent, soit 5 paires de bâtonnets et une paire. en points (groupe F), soit 4 paires de bâtonnets, 1 paire de V et 1 paire punctiforme (groupe I), soit. enfin 4 paires de bâtonnets courts, 1 paire de longs
Fig. 28. — Représentation demi-schématique des chromosomes de Drosophiles. I, D. hydei, D. repleta; J, D. obscura; K, D. affinis ; L. D. caribbea ; M, D. willistoni. (D’après Mor- GAN, BRIDGES et STURTEVANT). à
et 1 paire punctiforme (groupe G). Toutes ces for-« . mules chromosomiques ne correspondent nullement à des états polyploïdes. Cependant, nous savons que - la triploïdie et la tétraploïdie peuvent survenir dans les espèces animales (Drosophila, Artemia, Tricho niscus). Pourquoi ces mutations ne peuvent-elles servir de point de départ à l'établissement de séries
polyploïdes ? | + Müzcer (1925), qui a analysé les données de ce
MUTATIONS POLYPLOÏDES problème, insiste sur le fait que les conditions de détermination du sexe s'opposent à la stabilité des formes polyploïdes. Nous avons vu que, chez les . Drosophiles, la triploïdie ne peut exister que dans le . sexe femelle, Croisées avec des diploïdes normaux, * ces femelles ne donneront que des diploïdes, des - femelles triploïdes et des intersexués ou des individus stériles. Inversement, dans le cas où le sexe femelle est hétérozygote (type Abraxas) (1), il ne peut y avoir que des mâles triploïdes.
Cependant, des tétraploïdes peuvent naître par des processus différents (doublement d’un noyar . du zygote ou union de deux gamètes exceptionnels - non réduits). S'ils ne sont pas isolés, ces tétraploïdes ‘auront toute chance de se croiser avec des diploïdes, ce qui redonnera des triploïdes, qui tendront eux- - mêmes à faire retour aux diploïdes ; les animaux ne * disposent, en effet, que bien rarement de cette con- * dition excellente d'isolement qu’estl’autofécondation, si répandue chez les végétaux.
- Même si quelques tétraploïdes, bien isolés, se repro-
“duisent entre eux, leur descendance sera altérée,
“ici encore, par les conditions de sexualité. Dans le . pa
“cas de la Drosophile, un mâle tétraploïde aurait la ES formule 2 X + 2 Y + 4 A. Si ces gamètes empor-
-taientstoujours soit 2 X, soit 2 Y, äd y aurait formation
- des zygotes suivants, tous tétraploïdes :
Gamètes femelles Gamètes mâles Z ygotes
x 2 X REX 4 X (femelles) : 2 X 2 N X X Y Y (mâles)
WI
… (1) Voir L'Hérédité, p. 190.
X X et un te Y Y pour deux mt PSE : Ces derniers donneront des intersexués stériles (XXXY), ce qui réduira de moitié les tétraploïdes et les chances de survie de ce type.
Ce n’est guère que dans les cas d’ animaux héros phrodites, ou se reproduisant parthénogénétique-
ment (Artemia, Trichoniscus), ou enfin lorsque le sexe ne dépend pas strictement des conditions - chromosomiques (Hyménoptères), que la poly- - ploïdie a chance de subsister. Mais ce sont là den - Cas exceptionnels et c’est dans d’autres phénomènes - que la polyploïdie, que nous devrons chercher les faits susceptibles d'expliquer la variation du nombre des chromosomes, dans les espèces animales voisines.
RP ET Ce
