CHAPITRE X

LES MUTATIONS POLYSOMIQUES

SOMMAIRE. — Définition. — Les premiers mutants trisomiques de Datura. — Les chromosomes des mutants trisomiques et tétrasomiques. — Les/douze sortes de triso-

…. miques primaires de Datura ; preuves cytologiques et génétiques. — Origine des mutants polysomiques spontanés. — Apparition de polysomiques dans la descendance des triploïdes. — Doubles et triples trisomiques ou tétrasomiques. —Polysomie dans les lignées somatiques ; action du radium.

— Hypothèses relatives aux mutants polysomiques secondaires et tertiaires. — Les mutants trisomiques des Œnothères ; leur apparition sporadique ou dans la descendance des triploïdes. — Hypothèses sur leur groupement. — Mutants trisomiques et tétrasomiques chez Matthiola incana ;

mutants primaires et secondaires. — Mutations trisomiques chez Nicotiana tabacum et Lycopersicum esculentum. — Les mutants trisomiques chez la Drosophile ;

IN les triplo-X et triplo-IV. — Le cas de Camnula pellucida. — Action des chromosomes supplémentaires et déséquilibre chromosomique. ;

Normalement,‘nous l’avons vu, chaque organisme

renferme, dans ses cellules, deux séries de chromo-

| somes ou deux génomes. Or, il arrive que des formes

diploïdes ont 1, 2, 3 chromosomes de plus que-le nombre 2 n. L'interprétation conduit à considérer

ce nouveau type de variation comme dû à ce qu’un

certain chromosome n’est plus représénté par 2 élé- È - ments, mais par 3 ou 4. C'est cet état multiple # d’un chromosome particulier que l’on désigne sous le nom de polysomie.

Les interprétations, relatives à la polysomie, ont été surtout formulées par BLAKESLEE et BELLING, | à l’occasion des nombreux cas qu’ils ont observés chez « . Datura stramonium. Le premier mutant polysomique « apparut en 1915; il reçut le nom de Globe (BLa- « KESLEE, 1921), à cause de ses capsules arrondies ; il avait, en même temps, des feuilles larges, dentées « sur les bords et montrait, dans toutes ses parties, un moindre développement que la forme souche. Ce mutant ne peut être mis sur le compte d’une mutation factorielle, car son comportement génétique … est très aberrant. Par autofécondation, il ne redonne #* son type que dans 25 p. 100 des descendants. Si on __ féconde une plante Globe par du pollen normal, on obtient 26 p. 100 de Globe, mais si on féconde une plante normale par du pollen Globe, la mutation ne réapparaît que dans 2 p. 100 des descendants ; cela revient à dire que le nouveau caractère n’est transmis qu'exceptionnellement par le pollen. Ce mutant a réapparu, à plusieurs reprises, spontanément, et M dans la proportion de 1 pour 2000 à 1 pour 5000, sui- vant que les conditions de culture étaient plus ou moins favorables à sa survie.

En 1919, BLAKESLEE et AVERY firent connaître trois nouveaux mutants présentant des particularités « semblables. L'un, Polycarpic, est caractérisé par un. port particulier, des feuilles entières, larges, une crois- .

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-LES MUTATIONS POLYSOMIQUES abortifs supplémentaires. Une autre forme, Cocklebur, présentait de petites capsules, des feuilles étroites et faiblement dentées. Enfin, le mutant Poinsettia est très facile à reconnaître : il a des feuilles longues, étroites, vert sombre, rassemblées à l'extrémité des branches et rappelle, par son aspect général, le port de la plante à laquelle il a emprunté son nom.

Peu après, BLAKESLEE (1921, 1922) pouvait décriré 12 types de mutants analogues, ayant tous des particularités génétiques de même ordre; à savoir : Globe, Poinsetlia, Cocklebur, Ilex, Mutilated, Süugarloaf, Rolled, Reduced, Buckling, Glossy, Microcarpic, et Spinack (1). Tous ces mutants ont une proportion de pollen stérile qui varie, suivant les types, de 8 p. 100 à 20 p. 100, alors que la plante normale n’a jamais que 2,7 p. 100 de pollen abortif. Tous ne transmettent leur caractère qu’exceptionnellement par le pollen, et par une partie seulement de leurs ovules. Tous, enfin, sont caractérisés par un ensemble de particularités, ne pouvant, dans aucun cas, être ramenées à l’action d’une différence factorielle simple. Par leur aspect, aussi bien que par leur comportement génétique, ces «mutants» de Dalura rappellent tout à fait la plupart des mutations connues, depuis longtemps, chez les Œnothères.

En 1920, BLAKESLEE s’associa avec BELLING afin d’étudier les chromosomes des nouveaux mutants. La plante type a deux séries de 12 chromosomes

(1) Trois d’entre eux, Mutilated, Sugarloaf et Spinach appartiennent, en réalité, comme nous le verrons plus loin, à une catégorie différente de mutants.

MAÉ “a VARIATION (2n — 24). Ceux-ci (Fig. 29) se répartissent en 1 paire de très grands éléments (L), 4 paires de grands (D,

: 3 paires de moyennement grands (M), 2 paires de

moyennement petits (m), 1 paire de petits (S) et

He paire de très petits (s). On peut ainsi représenter :

BL l l LR ESS CPETIIL Me M M mm nm SS

Ù Fig. 29. — Les chromosomes de Datura stramonium, ordonnés suivant leurs tailles respectives QE partie d’après BLAKESLEE - et BELLING).

Ja formule chromosomique de Datura (BELLING et . BrakEsrer, 1922) :

: D riaittompenmdts

. Dans les formes triploïdes et tétraploïdes, ces chro- | mosomes sont bien reconnaissables, avec cette différence qu'au lieu d’être représentée par 2 éléments, chaque sorte de chromosomes comporte 3 ou 4 indi- … vidus. On a alors les formules (Fig. 30, B et C) :

SALÉE AT + 3M LIm ES 4A(LHAI+3M+2m+S +Ss)

- Or, l'étude des 12 mutants nouveaux, obtenus par

Triploïdes Tétraploïdes

EE â x RE k RSS + ” LES MUTATIONS POLYSOMIQUES

mais 25 chromosomes ; ils ont donc un chromosome supplémentaire, soit la formule 2 n + 1 (Fig. 30, D). C’est à la présence de ce chromosome surnuméraire que l’on est conduit à rattacher ce type particulier de mutants. Voyons si cette considération explique ce

qu’il y à de spécial dans leur comportement génétique.

Envisageons un mutant tel que Globe ou Poin-

settia (BLAKESLEE et FarNHAM, 1923). Comme il a …

24 + 1 chromosomes, il est évident qu’à la réduction chromatique les deux séries de 12 formeront 12 gemini qui se dissocieront régulièrement en 12 + 12 monovalents, tandis que le chromosome supplémen-

taire, n’ayant pas de partenaire, passera, au hasard, à l’un ou l’autre pôle de la cinèse. On constate, en

effet, qu’il y a, par ce mécanisme, formation de ga-

mètes à 12 et à 13 chromosomes. Par autofécondation,

une plante Globe doit alors former 4 sortes de combinaisons :

Gamètes O Gamètes S Zygotes Type réalisé

12 X 12 = 24 diploïdes normaux

1H eee 13 = 25 {mutants Globe triso-

13 X 12 = 25 miques 2 n + 1 À

13 * 13 | nouveaux mutants tétra-

somiques 2 n + 2

On devrait obtenir 2 Globe pour 1 normal et 1 tétrasomique, ce dernier type ayant 4 fois le même chromosome (Fig. 30, F). |

Or, lorsqu'on étudie la descendance, on rencontre

bien les trois types de descendants que l’on pouvait

prévoir, mais pas suivant les proportions théoriques.