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Le cas des Datura trouve sa réplique chez les Œno thères. Je consacrerai plus loin un chapitre au particularités de la génétique des Œnothères je ne veux envisager ici que leurs mutants trisomiques Nous savons déjà que les mutants gigas et semi-giqa

: correspondent aux formules tétraploïde et triploïde - Les examens cytologiques de Miss Lurz (1912), dé à GATES (1914) montrèrent que le mutant O. lata pos = sède 15 chromosomes, alors qu’'O. lamarckiant

‘6 n’en a que 14. Gates et Miss THomas (1914) obser: nr vèrent également 15 (2n + 1) chromosomes dans -mutant semi-lata, On trouva, de même, 15 chro: mosomes dans les mutants lala, provenant non plus

. d’O. lamarckiana, mais d’O. biennis, d’O. grandi flora et d’O. rubricalyx. Depuis, on a reconnu que

toute une série de mutants (albida, flava, subovata scintillans, oblonga, diluta, candicans, lactuca, liquidd etc.) avaient aussi la constitution trisomique

2 n + 1 = 15 chromosomes. Une très grande partie

des mutations des Œnothères se ramènent, en défi

LE Le -

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nitive, à des cas de trisomie. Ceci explique les irrégularités de leur comportement génétique qui, par de nombreux points, rappelle celui des Datura trisomiques.

De même que chez les Datura, un certain nombre de mutants trisomiques d'Œnothères apparaissent, non seulement dans la race diploïde normale, à titre de variations brusques, mais aussi dans la descendance des triploïdes. C’est ainsi qu’en croisant O. Semi-giqas (3 n — 21) X O0. lamarckiana (2 n = 14), on obtient des descendants dont les nombres de chromosomes varient entre 14et 21 (VAN OVEREEM, 1921-1922). O. semi-gigas ayant une série supplémentaire de 7 chromosomes, ceux-ci passent donc au hasard à l’un ou l’autre pôle, ce qui donne des Samètes à 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13 et 14 chromosomes. L'union des gamètes à 8 éléments avec des gamètes normaux, à 7 chromosomes, engendre des trisomiques 2n + 1. Ainsi, du croisement semi-gigas X lamarc-

kiana, on a vu sortir les mutants trisomiques palles-

cens, lata, cana, etc.

L’analogie avec les Datura trisomiques peut être poussée plus loin. Tandis que le triploïde semi-gigas produit des cellules œufs, fonctionnelles avec toutes les combinaisons possibles de chromosomes, le même mutant ne produit, comme grains de pollen féconds, que ceux ayant 7 ou 14 chromosomes ; les autres Combinaisons ne sont pas viables et les 3 /4 des grains de pollen sont stériles. GATES (1923) a observé des anomalies de la réduction chromatique superposables à celles des Datura triploïdes ; elles expliquent, semblablement, la genèse des mutants trisomiques: Enfin,

LE < En

LA VARIATION ; F7 les mutants 2 n + 1 des Œnothères sont, de même, instables et redonnent, dans leur descendance, des diploïdes, des trisomiques semblables à eux, et parfois (lata, scintillans, pallescens) d’autres mutants à 15 chromosomes.

Cherchant à appliquer au cas des Œnothères trisomiques l'interprétation de BLAKESLEE, DE VRIES et BoEpiJN (1923) se sont efforcés de classer les mutants à 15 chromosomes. Or, on sait que le génome d’Oenothera possède 7 chromosomes difiérents, ce qui laisse prévoir l’existence de 7 mutants trisomiques primaires. Comme le nombre des mutants 2 n + 1 connus dépasse de beaucoup ce chiffre, on peut naturellement penser à l'existence de mutants secondaires et tertiaires. Ici encore, un classement n'aurait quelque chance d’être exact que si l’on pouvait identifier génétiquement, grâce aux facteurs qu'ils contiennent, les divers chromosomes. Malheureusement, l'Œnothère n’a subi que de rares mutations de gènes : peu de différences factorielles peuvent être utilisées pour caractériser les chromosomes supplémentaires. Malgré ces difficultés, pE. VRies et BoEpisN ont proposé une distribution qui. est plus qu'hypothétique. Ces auteurs se basent: tout d’abord, pour distinguer les divers chromosomes, non sur ceux de lamarckiana, mais sur ceux décrits” par CLELAND chez O. franciscana où 1 y a 3 grandes paires et 4 petites. Ils imaginent que l’un des grands chromosomes, qu'ils identifient au chro-. mosome I de SHULL, est hors du jeu ; ce serait un chromosome central qui serait réservé aux mutations, factorielles (?). Il ne resterait donc que 6 groupes 4

LES MUTATIONS POLYSOMIQUES 267 mutants trisomiques correspondant aux 6 autres chromosomes. Ce sont ces 6 groupes que DE VRIES -et BorpiJN ont tenté d'établir, en prenant comme -chef de file pour chacun d’eux, un mutant apparu directement dans la descendance d’O. lamarckiana :” hi 10 Groupe lata renfermant semi-lata, albida, flava, -delata, subovata, sublinearis ;

29 Groupe scintillans avec oblonga, aurila, auricula, -nitens, distans et probablement dilula, militaris, venusta ;

30 Groupe cana avec candicans ;

40 Groupe pallescens avec lactuca ;

59 Groupe représenté uniquement par liquida; 60 Groupe représenté uniquement par spathulata. Les deux premiers groupes, les plus étendus, cor-

-respondraient aux deux plus grands chromosomes (en plus de celui considéré comme central) et les Lautres groupes aux quatre chromosomes plus petits. Cette distribution reste fantaisiste à plusieurs “titres. Tout d’abord c’est chez 0. franciscana qu'il “existe ces différences de taille entre les chromosomes et non chez O. lamarckiana. D'autre part, si l’on veut. appliquer l'interprétation de BLAKESLEE au cas des - Œnothères, il est évident que l’on devrait avoir | 7 groupes renfermant chacun 1 trisomique primaire “et 2 secondaires. Or le groupe lafa contiendrait 7 mu- -tants et le groupe scintillans en comprendrait 9. Il faut alors faire appel à la notion de mutants tertiaires variés, notion qui est encore bien vague dans le domaine des Datura mais qui, dans le cas présent, ne repose absolument sur rien.

: On voit que l'étude des mutants trisomiques des

Œrothères en est encore à là” période des toutes premières approximations. Seule, une analyse factorielle étendue — qui n’est pas actuellement possible —

pourrait permettre de préciser quelles: relations ont: entre eux les divers mutants à 15 chromosomes.

Un troisième exemple de mutations trisomiques a été observé dans Matthiola incana. Une variété: glabre à fleurs blanches, Snowflake, a produit 8 mutants différents, apparus dans 4 à 5 p. 100 de la descendance, donc avec une fréquence très élevée (Frost, 1919). Tandis que la plante normale, diploïde, possède 14 chromosomes, ces mutants en! ont tous 15 (2 n + 1), sont donc trisomiques. Leur fréquence d'apparition paraît résulter de ce que la réduction chromatique présente normalement de nombreuses irrégularités : non disjonction, non conjugaison, et fragmentations de chromosomes (FROST et MANN, 1924). La première anomalie conduit à une ségrégation en 6 + 8 chromosomes au lieu de 7 + 7; la formation de gamètes à 8 éléments explique, par leur union avec un gamète normal à 7 chromosomes, la production des mutants triso= miques.

. Ces mutants, étudiés par Frost (1927), ont réçu les noms de : smooth-leaved (feuilles nombreuses; minces, lisses, de couleur claire); crenate-leaved (feuilles courtes, larges, dentées); narrow-leaved (feuilles étroites, assez longues, souvent convexes dans les jeunes plantes) ; dark-leaved (feuilles 1

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ct sombre ; corolle plus grande ; plante petite à floraison tardive) ; small-smooth-leaved (feuilles plates, -très petites); slender (feuilles étroites, minces, -aplaties ; floraison précoce; taille petite); large-

leaved (feuilles peu nombreuses, grandes, ,épaisses,

souvent noie ; floraison tardive) ; convex-leaved

(forme petite, à croissance faible, très peu. fertile).

Théoriquement, ces mutants doivent donner une descendance conforme aux proportions trisomiques,

c’est-à-dire, par autofécondation, 25 p. 100 de normaux, 50 p; 100 de trisomiques et 25 p. 100 de tétrasomiques. Le plus vigoureux de ces mutants, large, engendre bien 50 p. 100 de types sémblables à lui, mais les autres mutants ne réapparaissent qu’en proportion nettement inférieure aux prévisions, dans leur propre descendance. Ce déficit, qui rappelle celui: - observé chez les Datura, tient, ici aussi, à la moindre fertilité des grains de pollen à 8 chromosomes et à la faible vitalité des zygotes trisomiques. Les plantes

tétrasomiques apparaissent conformément aux prévisions, mais irrégulièrement et en faibles proportions, car ces anormaux sont encore plus petits, plus faibles que les trisomiques où même non viables. Néanmoins, dans ses grandes lignes, le comportement génétique des trisomiques est identique à celui des Datura et justifiable des mêmes considérations théoriques.

On a aussi pu obtenir des doubles trisomiques, tels que le type large-slender, résultant du croisement entre les mutants large et. slender. Ce double mutant a deux chromosomes supplémentaires de petite taille, comme ceux qui caractérisent respectivement ses