FORME DU SPARTIUM

Mais si, d'une part, les Érica se concentrent sur la côte de l'Atlantique, d'autre part, les arbustes aphylles de la contrée de Grenade placée sous un climat plus sec, nous rappellent le Sahara où ces arbustes présentent une plus grande variété dans la structure de leur fleur, tout en jouissant bien moins encore de l'avantage de l'irrigation. Quand nous opposons les Érica avec leurs feuilles aciculaires abondantes et serrées aux branches nues et étirées du Genêt, il devient évident que, pour ce qui concerne la production des cellules et l'acte de croissance, en un mot, le travail qui doit s'accomplir dans le cours d'une période de végétation, une tâche bien plus laborieuse incombe aux Érica qu'aux Genêts. Dans les deux cas, cette période peut être de la même durée, mais sous le climat atlantique plus humide, la circulation de la sève est proportionnellement plus active, la quantité de substances nutritives fournies par le sol plus considérable et la continuation non interrompue de la croissance plus nécessaire. Il s'ensuit que, plus le climat devient sec, plus l'organisation se simplifie. Or, ce n'est pas dans les fleurs, mais dans les organes de végétation que cette simplification a lieu, et c'est ce qui explique peut-être aussi pourquoi les végétaux appartenant à la forme de Genêt sont capables de réduire, plus aisément que les Éricées, la période de leur développement. C'est également à l'étendue moins considérable du travail requis par la croissance, que l'on pourrait rattacher le fait que les Bruyères du nord s'écartent dans le même sens des Érica du midi; ainsi, pour la Gallune, ce phénomène tiendrait à ce que ses feuilles aciculaires sont plus petites, et pour la Bruyère tetralix (Erica tetralix), à ce que sa taille est bien moins élevée et que, par conséquent, la plante n'a à produire que peu de substance ligneuse. Néanmoins, les Érica n'atteignent point la simplicité de structure qui caractérise les arbustes aphylles, et par conséquent elles ne pénètrent pas comme ces derniers dans les contrées à climat de steppe et de désert, où les conditions de croissance sont encore bien moins favorables que dans les montagnes humides. Il serait difficile de tracer exactement une ligne de démarcation entre les végétaux appartenant à la ferme deSpartium du domaine méditer-

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ranéen et d'autres arbustes, parce que, sous le rapport des organes foliaires, il y a des passages graduels entre les Genistées pourvues de feuilles et celles qui n'en ont point; tandis que lorsque ces dernières développent des branches inucronées, elles se rattachent aux arbustes épineux. En réunissant tous les arbustes chez lesquels les branches vertes se trouvent chargées plus ou moins complètement des fonctions du feuillage, par suite de l'absence totale des feuilles ou de leur courte durée, je trouve dans mon herbier, au delà de quarante espèces (quarante-quatre) d'arbustes de cette nature, parmi lesquels cependant presque la moitié (vingt) sont pourvus d'épines. Ils sont répartis très-inégalement entre les deux familles des Légumineuses (trente-neuf espèces) et des Gnetacées (Ephedra). Aune seule exception près (Coronilla junceà), les premiers font partie des Genistées, mais le nombre des genres dontjedistinguehuit, n'est guère certain, parce que les opinions des classificateurs systématiques relativement à l'étendue de ces genres sont partagées. A moins détenir compte de distinctions d'une nature plus délicate, constatées dans la structure de la fleur et du fruit, on ne saurait distinguer ces genres de Genistées les uns des autres, et ce n'est que dans un seul cas (Pterospartum) que des branches prennent une forme aplatie analogue à celle d'une feuille, en sorte qu'à elles seules elles remplacent alors complètement le feuillage qui fait défaut. Parmi les Genistées aphylles dépourvues d'épines, deux espèces seulement sont répandues dans toute l'étendue ou du moins dans la majeure partie du domaine méditerranéen, dont même elles dépassent les limites dans certaines directions, en pénétrant, l'une {Spartium janceum) dans la vallée du Rhône, où elle remonte jusqu'à Lyon, ainsi que, à ce qu'il paraît, dans l'Arménie ; l'autre {Syspone radiata) dans les vallées alpines plus chaudes et dans le Banat*. Il en est autrement des formes épineuses, qui sont presque toutes limitées à l'Occident et parmi lesquelles deux

* Parmi les nombreuses localités de l'Asie Mineure où j'ai été dans le cas de signaler le Spart ium junceum {Bot. de l'A.-M., I, 5) , l'Arménie turque ne m'a fourni aucun représentant de cette espèce, et ce n'est que sur l'autorité de M. Ledebour que je l'ai indiquée dans l'Arménie russe. — T.

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espèces (Ulex) sont répandues, à l'instar des formes de Bruyère, le long de la côte Atlantique, et pénètrent bien avant dans le nord des Iles Britanniques. Le genre Ephedra, caractérisé par l'articulation de ses branches rigides et aphylles, et dont le tissu plus solide résiste à l'hiver plus froid du climat continental, est dans le sens géographique diamétralement opposé aux Genistées : le centre de son aire d'extension touche au domaine du désert, mais deux espèces atteignent cependant l'Espagne, et une troisième est même exclusivement propre à l'Occident. Enfin il résulte de la réunion de tous ces faits, que dans le domaine méditerranéen il n'y a que cinq arbustes de la forme du Genêt qui possèdent une aire d'extension étendue; quelques-uns (trois espèces) appartiennent à l'Orient, d'autres (trois espèces) à la Sicile et à la Sardaigne, tout le reste est limité à l'Occident, et la plupart dépassent à. peine la péninsule ibérique ou le nord de l'Afrique. Cependant, parmi ces nombreuses Genistées espagnoles, il est une espèce qui franchit les limites de la flore méditerranéenne, pour pénétrer en France, c'est le Sarothamnus purgans, qui s'étend jusqu'à la Loire.

La position géographique des arbustes épineux diffère, dans le domaine méditerranéen, selon qu'ils appartiennent aux Genistées ou à d'autres groupes. Les premiers sont plus fréquents dans l'Occident, les derniers dans les péninsules orientales. Cependant, je ne range dans cette forme de plantes que les végétaux chez lesquels les organes aciculaires se produisent aux dépens des organes foliaires. En effet, ce ne sont que de tels végétaux qui se trouvent dans un rapport déterminé avec le elimat, ce qui les rattache directement à la forme de Spartium. Il importe peu alors que les feuilles deviennent moins nombreuses par suite de l'avortement du bourgeon terminal des branches et de sa transformation en une épine, ou bien que leurs dimensions soient réduites, parce que certaines parties de leur tissu ne se développent pas et se lignifient en pointes piquantes. Dans l'un comme dans l'autre cas, le végétal tout entier offre à l'évaporation une surface moins étendue, et par là son organisme se trouve adapté à un climat plus sec. Il est évident qu'il

ne saurait plus être question de semblables conditions climatériques, lorsque tout en étant abondamment pourvue de feuillage, une plante telle que le Houx (Ilex), porte des épines au bord de la feuille, ou que les feuilles secondaires revêtent un caractère spinifonne (par exemple chez le Paliurus), ou enûn lorsqueles piquants ne se développent qu'irrégulièrement sur l'épiderme, comme chez le Rosier. Sans doute, dans cette manière de voir, de même que dans une appréciation physiologique quelconque des formes végétatives, il ne manque pas de se présenter des transitions qui rendent douteuse la signification des organes. Ainsi, les arbustes épineux se rattachent à toutes les autres formes frutescentes, et ce sont les cas les plus simples, les cas typiques, qui doivent nous fournir la loi d'après laquelle l'habitat le plus convenable a été assigné aux plantes. Il est à peine possible de tracer une ligne de démarcation entre les arbustes épineux toujours verts appartenant à la forme du Spartium et les Genistées épineuses pourvues de feuilles. Parfois le feuillage est même composé, ce qui ne l'empêche pas d'être très-éphémère {Calycotome). Ici les branches demeurent souvent vertes pendant longtemps et remplissent les fonctions de la feuille, en sorte que la longue période de végétation telle qu'elle a lieu dans l'Occident leur est favorable bien que non pour toutes les espèces. Par contre, la plupart des autres arbustes épineux ne sont guère organisés de manière que les parties axiles puissent contribuer à la nutrition. Les éléments constitutifs de la tige restent courts et se lignifient rapidement, la taille devient moins élevée. C'est là la forme d'arbustes épineux qui n'acquiert sa plus grande variété que sous le climat des régions de steppe, d'où elle passe aux contrées littorales des péninsules orientales. Nous aurons dans la suite l'occasion de considérer cette forme de plus près; cependant, il convient de signaler dès à présent une condition particulière dont résulte sa position climatérique. Il n'est point de forme végétale qui caractérise d'une manière plus tranchée le plateau persicoanalolique que les arbustes de tragacanthe [Astragalus section Tratjacantha), dont les feuilles pennées, agglomérées et élégantes se terminent en épines, et dont les troncs se trouvent encore

ARBUSTES ÉPINEUX. l\\l

fortement armés après la chute des feuilles, lorsqu'il ne reste plus que les pétioles piquants, susceptibles d'une longue durée. Or cette forme frutescente habite non-seulement les côtes de la Thrace et de la Macédoine (A. ihracicus), mais encore les montagnes les plus élevées et les plus lointaines du domaine méditerranéen, depuis le mont Athos et le mont Ida en Crète, jusqu'à l'Etna et la Sierra Nevada, et même jusqu'à la chaîne méridionale des Alpes {A. arisiatus). Presque tous ces arbustes de Tragacanthe de l'ouest et du midi du domaine méditerranéen croissent sur des montagnes à altitude alpine. Or quelle est l'affinité climatérique entre l'Asie antérieure et l'Etna? Ce qui leur est commun, c'est la brièveté de la période de végétation, et ce rapport est analogue à celui qui rattache la région alpine à la flore arctique, et, dans quelques cas, également aux plaines de la Russie. La réduction des éléments de la tige que nous trouvons dans les arbustes de Tragacanthe est le contraire de la production des verges longuement étirées du Spartium : elle est l'expression de l'abréviation de la période de développement, pendant laquelle les feuilles doivent opérer leur évolution aussi promptement que possible, afin de gagner le temps indispensable à leur activité. Cette constitution se reproduit aussi chez d'autres arbustes épineux dont l'Orient est la patrie (par exemple: Acaïuholimon, Poierium spinosum). De telles conditions se présentent là où l'hiver, combiné avec une saison sèche, limite les phases de la vie végétale. C'est ce qui fait que, dans la proximité de la lisière des steppes, les arbustes de Tragacanthe descendent sur la côte delà Thrace, habitent en Grèce des hauteurs moins élevées que celles qu'ils habiteraient dans les contrées situées plus à l'ouest, et de même se trouvent représentés en Espagne non-seulement dans la région alpine, mais encore dans les pays de plateaux de moindre altitude (A. Clusii). Il n'y a qu'une espèce qui ne se prête guère à ces conditions, puisque, étant exclusivement propre à l'Occident, on la trouve encore sur la côte de la Provence (A. massiliensis). Or, outre la période réduite de leur végétation, une autre condition climatérique s'impose aussi aux arbustes épineux de l'Orient, attendu que c'est précisément grâce à leurs épines

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qu'ils sont à même de supporter la sécheresse. Sous ce rapport encore, ainsi que nous le verrons plus bas, des conditions semblables se reproduisent dans la région alpine de l'Europe méridionale comme dans les pays de steppes, et c'est pourquoi ils se trouvent exclus des régions plus humides delà chaîne septentrionale des Alpes. Pour ce qui concerne la variété des espèces, les arbustes épineux du domaine méditerranéen le cèdent de beaucoup à ceux de la flore des steppes, notamment lorsqu'on ne prend pas en considération les Génistées et autres formes de transition. Je compte en tout environ trente espèces qui se rattachent décidément à celte flore : elles appartiennent à treize genres et à huit familles.

Maintenant, si après avoir suivi la feuille toujours verte jusqu'aux formes d'arbustes où elle s'évanouit complètement, nous revenons aux autres éléments constitutifs des essences forestières du midi de l'Europe, le domaine méditerranéen nous apparaît comme s'il avait été créé exprès pour rattacher les zones septentrionales aux régions des tropiques. En effet, le climat n'empêche point les formes arborescentes du Nord d'y pénétrer, et il ne s'oppose pas non plus péremptoirement au développement de certains produits tropicaux. Ainsi que cela se manifestait déjà chez les Aurantiacées de l'Inde, le même rapprochement est indiqué par la forme des Mimosées et par le Palmier de l'Afrique. Mais, quant aux formes arborescentes du nord de l'Europe, il faut les considérer sous un double point de vue, en tant que, d'une part, reparaissent les mêmes espèces, et cela le plus souvent seulement clans les régions montagneuses, et, d'une autre part, surgissent de nouveaux représentants de ces espèces, dont les unes, exigeant un hiver plus doux, trouvent leur patrie sur les côtes chaudes ; d'autres la trouvent également dans les montagnes.

Le Caroubier (Ceratonia) s'identifie avec la forme tropicale du Tamaiïnde à feuilles pennées toujours vertes, et, grâce au tissu solide de son feuillage luisant, sert de transition au Laurier, et constitue un genre monotype dans la région toujours verte, tandis que la chair douce de son fruit, enfermée dans une gousse, assigne à cet arbre une place particulière parmi les