RÉGIONS VÉGÉTALES EN ISLANDE ET EN GROENLAND

le plus complètement tracé la disposition en sens vertical des plantes du Groenland, bien que, à cause de l'accumulation des glaciers au-dessous de la limite des neiges, la complication des faits divers soit ici plus forte qu'ailleurs. Il considère l'intérieur du Groenland comme un grand plateau de plus de 654 mètres (2,000 pieds) d'altitude, complètement revêtu de glace. Dans l'intérieur du pays, ce niveau constitue donc la limite supérieure de la végétation. Sur la presqu'île de Noursoak (71° lat.) qui s'avance dans la baie de Baffin, et dont la surface la plus élevée atteint 1624-1949 mètres (5-6,000 pieds), M. Rink observa, même à l'altitude de 1,472 mètres (4,500 pieds) une série de plantes vasculaires qui pour la plupart fleurissaient à la fin de juillet (le plus fréquemment Papaver nudicaule, en tout buit herbes vivaces, une Graminée et une Cypéracée). Eu égard aux basses moyennes thermiques dans cette partie du Groenland, c'est là l'un des exemples les plus frappants que l'on connaisse de l'influence du climat excessif des plateaux sur la vie végétale, exemple d'autant plus remarquable que l'insolation estivale, sur laquelle repose la végétation, se trouve ici dans la proximité immédiate de la mer affaiblie par les brouillards. Mais, ainsi que le fait observer M. Rink, cette élévation des limites végétales, la plus forte qui soit connue dans le domaine arctique, est en rapport avec la petite quantité de neige qui tombe dans cette presqu'île. Malgré des oscillations aussi considérables dans les limites des végétaux (depuis 649 mètres ou 2,000 pieds jusqu'à 1,472 mètres ou 4,500 pieds), il fut possible de distinguer dans la flore du Groenland des coupes altitudinales déterminées d'après les diverses formes végétales qui se présentent successivement. M. Rink caractérise la région inférieure de la péninsule (0-648 mètres ou 0-2,000 pieds) par des arbustes de la forme de Bruyère, que remplacent localement des Graminées et des toundra à Mousses; la moyenne (649- 974 mètres ou 2-3,000 pieds) par des Graminées, desCypéracées, Lichens et des Mousses. De plus, il trouve qu'à une altitude de 1,267 mètres (3,900 pieds) s'évanouit le dernier végétal ligneux; un Saule (Salix glauca), et les autres végétaux ne se présentent plus comme plantes sociales, mais en individus isolés, jusqu'à

72 I. FLORE ARCTIQCE.

ce qu'enfin, à l'altitude de 1,472 mètres (4, 500 pieds) sur la lisière de la nappe continue des glaces et des neiges, ces dernières plantes vasculaires, et avec elles aussi les Lichens terrestres, atteignent leur limite.

Lorsqu'on compare la disposition en sens vertical de la flore arctique avec la région alpine des montagnes de la Laponie, on trouve la plus parfaite concordance. Sur le Sulitelma (G7° L. N.), la région alpine s'élève, selon l'exposition, à 1,007— 1,429 mètres (3,100-4,400 pieds), où elle est bornée par la ligne des neiges. En descendant à 357 et 682 mètres (1100 — 2,100 pieds) elle se trouve délimitée parla zone desforêts. La différence consiste donc en ce que dans le domaine arctique les plantes alpines descendent jusqu'à la mer, tandis qu'en sens vertical elles s'élèvent dans la presqu'île groënlandaise autant que dans la Laponie et même davantage. En conséquence, on est amené à admettre, comme résultat général de ces investigations, que la limite moyenne des neiges descend déjà dans la Laponie au niveau le plus bas, puisque sous des latitudes encore plus élevées la position du soleil ne varie que peu, et la durée croissante du jour fait disparaître même cette différence, et qu'enfin là où cette limite est [encore plus déprimée qu'en Laponie, il > faut attribuer ce fait aux influences locales.

Centres de Végétations. — La répartition de la végétation pourrait être déduite des conditions locales du climat solaire et de la température du sol, déduction inapplicable cependant dans tous les cas à la distribution des espèces qui, sans être généralement répandues dans les contrées polaires, ne se présentent que sous de certains méridiens. Là où l'habitation réelle d'une espèce est plus circonscrite qu'elle ne devrait l'être par les actions seules du sol et du climat, commence le problème historique; car il s'agit alors de rechercher si les phénomènes doivent être expliqués par les conditions de la migration des plantes qui, ayant pour point de départ un centre primitif, se sont avancées jusqu'à leurs limites actuelles.

Le résultat le plus remarquable des études relatives à la distribution des plantes arctiques consiste dans ce fait, que la flore du Groenland se trouve plus intimement liée à l'ancien

continent qu'à l'Amérique. Sans tenir compte de la masse totale des espèces arctiques répandues en proportions plus ou moins égales tout autour du pôle, M. Hooker énumère trente-neuf plantes qui se trouvent dans les îles du nord de l'Amérique, mais non dans le Groenland, et, par contre, dix-huit espèces européennes qui se montrent de nouveau dans le Groenland, mais n'ont point été constatées de l'autre côté de la baie de Baffin, et presque autant d'espèces qui ne se présentent que sporadiquement au Labrador ou sur les montagnes Blanches, et qui par conséquent peuvent être également considérées comme ayant immigré de l'Est en Amérique. La baie de Baffin constitue une limite de végétation pour environ la huitième partie de la flore des îles arctiques-américaines, et une portion tout aussi considérable de plantes groënlandaises n'a jamais, ou à peine, dépassé ce golfe. Dans la flore du Groenland, M. Hooker38 ne trouve que six espèces non indigènes en Europe ou dans le nord de l'Asie, et c'est à quoi est limitée la connexion du Groenland avec les produits du continent américain.

Si la mer oppose aux migrations des plantes une barrière dont l'action croît en raison directe de la distance des côtes, la séparation de la flore du Groenland de celle de l'Amérique constituerait une exception tranchée à cette loi générale. En effet, à l'aide du Smithsund, canal étroit, presque constamment revêtu d'une nappe de glace, le Groenland, du côté du nord, se rattache au Grinnelsland et par là se trouve intimement lié avec l'Amérique arctique; la baie de Baffin elle-même est relativement étroite comparée à la plus vaste extension de tout le bassin polaire connu, qui sépare la côte orientale du Groenland de la Scandinavie ou même de l'Asie, d'où cependant, ainsi que je crois devoir l'admettre, les plantes ont émigré dans cette région polaire.

C'est à l'aide de l'hypothèse darwinienne sur les migrations des plantes arctiques pendant l'époque glaciaire, que M. Hooker38 a essayé d'expliquer toute la particularité susmentionnée relative à la flore groënlandaise, particularité qu'il considère avec raison comme la clef de la loi qui préside à la répartition des plantes arctiques en général. Cette bypothèse admet que la flore

lk '■ FLORE ARCTIQUE.

actuelle de la Scandinavie dérive des périodes géologiques plus anciennes, et qu'antérieurement à l'époque glaciaire elle aurait été uniformément répandue dans la zone polaire. Lorsque, d'accord avec une doctrine aujourd'hui en faveur, un climat arctique envahit notre planète tout entière, les plantes arctiques auraient été toujours de plus en plus refoulées vers l'équateur, et avec le retour de la chaleur elles seraient revenues aux lieux de leur ancienne habitation, en remontant en même temps les régions alpines des montagnes du Sud pour sY établir en permanence. Or M. Hooker pense que, lors de cette migration rétrograde qui s'effectua dans le sens des méridiens, l'archipel de l'Amérique arctique a pu recevoir du continent des végétaux qui n'arrivèrent pas jusqu'au Groenland parce que cette presqu' île s'avance au sud dans l'Atlantique et ne put, à cause de cela, recouvrer que les espèces qui pendant l'époque glaciaire avaient été capables de se maintenir dans la partie méridionale de la contrée*. Sans mentionner les nombreuses objections que suggère cette hypothèse, je me permettrai seulement de faire observer que, selon moi, de telles conjectures deviennent superflues lorsqu'on peut les remplacer par des explications plus simples. Si effectivement il y eut un temps où toute notre planète était recouverte de glace ou du moins ne possédait que le climat des contrées polaires actuelles', la vie des végétaux ligneux a dû être partout également impossible. Or les mêmes naturalistes, qui n'éprouvent aucune difficulté à supposer une époque glaciaire dans de telles conditions, n'en admettent pas moins que nos forêts actuelles se trouvent en connexion généalogique avec celles de la période des lignites; ce que sans doute ils ont d'autant plus droit d'admettre que, comme nous l'avons vu (p. Zj6), certains arbres à feuilles aciculaires de l'époque miocène ne sauraient être distingués, même spécifiquement,

* Parmi les avocats que l'hypothèse darwinienne a trouvés en France, figure M. Martins qui l'a soutenue avec son habileté ordinaire, dans plusieurs de ses écrits et entre autres dans un travail publié dans le Bulletin Je la Soc. bot. de France (t. XVIII, p. 406) , où il dit que « la flore arctique n'a point de caractère spécial et n'est qu'une extension appauvrie des flores Scandinave, sibérienne et américaine. » — T.

de ceux qui vivent aujourd'hui. Comment donc retrouverait-on ces forêts, si elles avaient été détruites par l'époque glaciaire qui a succédé aux dépôts des lignites et précédé la création actuelle?

Les courants pélagiques n'offriraient-ils pas à la connexion de la flore groënlandaise avec celle de l'Asie arctique une cause parfaitement d'accord avec les faits? Déjà M. de Baër40 avait signalé à l'attention comment les glaces flottantes contribuent à la diffusion des végétaux tout autour du pôle. Le fait que dans la Nouvelle-Zemble les herbes vivaces qui constituent le gazon ne se présentent pas en masse comme dans les Alpes, mais que les diverses espèces se trouvent mélangées, cet autre fait qu'avec un sol vraisemblablement de composition identique, le littoral est mieux pourvu de végétaux que les parages plus éloignés de la mer, de même que les régions masquées par les lies sont moins favorisées sous ce rapport que les contrées à exposition découverte, tous ces faits, M. de Baër les explique par les échouements annuels des glaces flol tantes, soit que celles-ci transportent de côte en côte des semences ou des plantes entières munies de leurs racines, il doit toujours en résulter un effet beaucoup plus considérable que celui que produirait la fécondation souvent entravée des plantes ellesmêmes. La glace, dit-il, est évidemment le meilleur véhicule pour l'établissement des végétaux venant de loin ; elle enrichit chaque année la végétation littorale, notamment, pourrait-on ajouter, lorsqu'elle se trouve chargée de terre et de pierres. Parti de la Sibérie et contournant le Spitzberg, le courant arctique qui se dirige vers l'Atlantique en suivant la côte orientale du Groenland est l'une de ces voies de communication maritimes qui, à l'aide de la glace littorale de l'Asie, fournit au Groenland des germes de végétation. Donc, ainsi que M. Hooker lui-même l'avait indiqué, c'est aux courants de la baie de Baffm10 qu'il faut attribuer la séparation du Groenland de l'Amérique. Le courant d'est qui charrie les champs de glaces du détroit de Barrow dans l'Atlantique, sépare la flore de l'Amérique de celle du Groenland, et la branche du Gulf-Stream qui, en côtoyant cette presqu'île, s'avance au nord, jusqu'au

Smilhsund, est appropriée à la diffusion dans ce sens des plantes groënlandaiscs. En remontant au nord, la flore du Groenland devient relativement plus pauvre, mais elle ne change pas de caractère, et n'emprunte aucun élément constitutif nouveau. C'est précisément sous ce rapport que la collection faite par M. Hayes11 sous les hautes latitudes du Smithsund (78°) est importante et offre également l'avantage de nous fournir une idée de la géographie des contrées inconnues du bassin polaire. Ainsi, de l'absence dans la baie de Bafûn du bois de flottaison provenant de la Sibérie, M. Petermann a conclu que l'horizon pélagique parfaitement ouvert qui fut aperçu de l'embouchure septentrionale du Smithsund devrait être séparé par une terre ferme de la mer glaciale orientale du Spitzberg. A l'appui de cette opinion on peut faire valoir le fait que parmi les plantes du Smithsund il n'est pas une seule espèce qui ne se trouve également dans les parages plus méridionaux sur la côte ouest du Groenland. De plus, il est remarquable que dans les mêmes latitudes (70°-50°), d'après les collections de Scoresby et Sabine comparées par M. Hooker38, la côte orientale du Groenland, immédiatement exposée aux échouements des glaces qu'apporte le courant arctique, paraît être beaucoup plus riche en plantes que la côte occidentale. Des faits semblables ne sont-ils pas de nature à suggérer l'idée que le Groenland, dépourvu de plantes qui lui soient propres, a reçu sa végétation de l'est par l'intermédiaire de ce courant marin, et qu'en longeant la ligne littorale chaque espèce fut successivement transplantée jusqu'au Smilhsund? Lorsque la glace se met en mouvement dans ce détroit, ce qui n'arrive que dans certaines années, elle peut bien introduire le long du littoral américain de la baie de Bafûn le nombre de plantes que le minimum de chaleur estivale aura conservé sur les côtes du détroit, mais elle ne saurait transporter au Groenland des espèces américaines. En ratlachantla séparation du Groenland de l'Amérique à la direction des couranls qui indiquent les relations entre le premier de ce pays et l'Asie, on rencontre l'objection fondée sur l'opinion de MM. Darwin et Hooker d'après laquelle la flore groënlandaise serait, non d'origine asiatique, mais bien

d'origine Scandinave. On base cette opinion sur ce que' la Laponie est le pays le plus riche en végétaux parmi les contrées situées au delà du cercle polaire. Cependant cette richesse ne repose pas sur un contingent plus fort en plantes arctiques, mais sur un plus grand nombre de plantes du domaine forestier, lesquelles s'avancent ici plus au nord qu'ailleurs, grâce à l'action calorifique du Gulf-Stream. Il n'existe pas un seul fait à l'appui duquel on puisse admettre un âge plus ancien en faveur de la végétation de la Scandinavie; car, si l'on y observe une réunion assez rare de plantes appartenant à des habitat très-étendus, c'est un phénomène qui correspond parfaitement à la grande variété des conditions climatériques du pays. La présence de plantes endémiques non répandues en dehors d'un certain point, voilà le seul signe auquel nous puissions reconnaître un centre primordial de végétation ; or, dans ce sens, la Scandinavie ne saurait être admise comme un point de départ pour des migrations végétales, parce qu'elle possède à peine quelques traces d'espèces qui lui soient propres. La majorité des plantes réellement arctiques et étrangères au domaine forestier, se trouvent répandues tout autour du pôle, et un certain nombre parmi ces plantes se présentent dans la région alpine de la Laponie et de la Norvège, en partie sporadiquement sur des points isolés. L'avantage qu'a cette région sur la flore arctique, elle le partage avec d'autres montagnes européennes. Le pays des Samoyèdes possède une série d'espèces qui font défaut à la Laponie Scandinave, et quelque pauvre que soit sa flore, comme dans la Sibérie aixtique, à cause de la grande extension des toundra, on y trouve certaines espèces locales, ce qui n'a pas lieu dans la Laponie Scandinave. Nous avons donc de bien meilleures raisons pour admettre une immigration des plantes arctiques de l'Asie dans les montagnes Scandinaves plutôt que de transporter leur patrie dans ces dernières, ainsi que M. Christ12- l'a déjà fait voir plus particulièrement.

De même que la côte orientale du Groenland, la côte septentrionale de l'Islande est exposée à l'action du courant arctique le plus riche peut-être du monde en bois de flottaison. La série des grands fleuves sibériens qui changent constamment leurs

78 I. Fl.OIiE ABCMQl'E.

lits creusés dans le sol meuble du diluvium que recouvrent des forêts presque inhabitées, servent de réceptacle inépuisable aux troncs d'arbres détachés qu'ils charrient dans la mer Glaciale, dont les flots finissent par les accumuler sur des côtes lointaines. Des semences et pousses de plantes vivantes peuvent tout aussi bien que les bois de flottaison s'établir dans les lieux de leur débarquement pourvu qu'elles y rencontrent le climat qui leur convient. Les végétaux arctiques et alpins sont moins nombreux en Islande que dans le Groenland, mais ils sont presque tous identiques; seulement cinq espèces" n'ont pas encore été trouvées dans le Groenland, parmi lesquelles deux ont été également constatées en Sibérie, et les trois autres sont indigènes dans les montagnes de l'ouest de l'Europe. Lorsque les plantes sont répandues à l'aide des courants maritimes, leur nombre diminue graduellement avec la distance du point de départ; or les conditions de la végétation arctique du Groenland et de l'Islande répondent à de telles exigences, puisque les glaces flottantes de la Sibérie arrivent à la côte orientale du Groenland avant d'atteindre la côte septentrionale de l'Islande. Elles touchent le Spitzberg même avant le Groenland, mais, sous cette haute latitude, plusieurs espèces qui pourraient s'établir dans le Groenland ne sauraient y prospérer. Tout en ayant moins d'espèces arctiques que le Groenland, la flore de l'Islande est plus riche que la flore groënlandaise; cette supériorité repose sur les plantes appartenant à la zone forestière européenne. Le lien qui rattache l'Islande à l'ouest de l'Europe ne peutguère être expliqué que par l'influence duGulf-Streamquela ligne de cette migration coupe à angle droit; il faudrait plutôt l'attribuer en partie aux oiseaux septentrionaux qui voyagent à travers tous les méridiens et ont pour lieux de repos les Shetland et les Far-OEr. Sur les rochers littoraux du haut nord et des îles inhabitées limitrophes, ces oiseaux pélagiques se présentent en masses tellement considérables qu'en les apercevant du bord des bâtiments qui traversent ces lieux, on a pu les comparer à la foule compacte des spectaleurs d'un théâtre. Une série de plantes palustres et aquatiques qu'on nerenconlre plus ailleurs sous les hautes latitudes, se sont établies en Islande,

notamment dans la proximité des sources thermales44. An reste, cette île est la seule contrée du domaine de la flore arctique où une ancienne civilisation ait pénétré. Sa population est plus forte peut-être que celle de toutes les régions arctiques prises ensemble, et c'est ainsi que les relations internationales ont donné lieu à l'établissement d'une série de plantes (vingt-deux espèces) qui ont l'habitude de suivre l'hommedansses migrations.

Eu égard à la direction du courant arctique, la flore du Spitzberg se rallie davantage à la Sibérie et au Groenland qu'à la Laponie. Un bon quart des plantes vasculaires qui s'y trouvent font défaut en Scandinavie43 (vingt-quatre espèces sur quatre-vingt-treize); au Groenland douze espèces manquent seulement; et comme la plupart de ces dernières ont été constatées dans l'Asie arctique, et comme les autres ne reposent guère sur des données systématiques suffisantes, il s'ensuit qu'ici encore la répartition des plantes correspond à la position géographique, en vertu de laquelle le Spitzberg est atteint avant le Groenland par le courant de la Sibérie.

Toutes ces îles de la mer Glaciale, le Groenland, l'Islande, le Spitzberg, et la Nouvelle-Zemble, n'ont point de plantes endémiques, ou du moins aucune n'a été positivement reconnue comme telle. Leur végétation arctique est donc empruntée au continent auquel le courant de Sibérie les rattache. Sur le continent même, l'échange est facilité à un tel degré par les communications littorales de la mer Glaciale, que la plupart des plantes de la flore arctique se trouvent répandues tout autour du pôle. La diffusion du reste des plantes a lieu comme dans la zone forestière, et notamment de manière que les dissemblances croissent graduellement avec les distances. La plus grande concordance règne entre la région arctique de l'Europe et celle de l'Asie ; peu à peu les divergences vont en croissant lorsqu'on passe d'abord dans la partie occidentale et puis dans la partie orientale de l'Amérique du Nord. C'est pourquoi le Labrador et l'archipel arctico-américain constituent à l'égard du pays des Samoyèdes proportionnellement le contraste le plus tranché.

J'évalue la somme totale des plantes vasculaires constatées

dans la flore arctique à sept cents espèces", parmi lesquelles on en pourrait à peine accepter trois cents comme caractéristiques, puisque la majorité de ces plantes ne sont point exclusivement limitées aux climats arctiques ou alpins. De plus, comme ces dernières espèces reparaissent en grande partie dans la région alpine du domaine forestier, il ne restera pour la flore arctique qu'environ vingt végétaux endémiques". D'après cela, on pourrait être porté à refuser en général à la flore arctique le privilège de renfermer des centres de végétation, puisqu'il serait possible que le petit nombre de plantes caractéristiques fussent retrouvées dans des montagnes plus méridionales. C'est cette manière de voir que M. Christ" a essayé d'accréditer en faisant dériver l'origine de la flore arctique particulièrement des montagnes de l'Asie septentrionale. Toutefois, tant que les plantes endémiques susmentionnées de la flore arctique n'auront pas été constatées en dehors de leur domaine actuel, il faudra bien admettre des points de départ particuliers de migration, de même qu'il est conforme à l'analogie que, sur le continent, de telles migrations aient eu lieu dans des directions opposées. Mais indépendamment de ces considérations, la disposition des plantes arctiques offre plusieurs faits de nature à suggérer la conclusion, qu'une grande partie de ces plantes sont originaires des hautes latitudes de l'Asie et de l'Amérique.

M. Hooker49 a dressé une liste de celles des plantes dont les aires d'extension s'étendent de l'Europe jusqu'au Groenland par l'Asie et l'Amérique, à travers tous les méridiens : il porte à 85 le chiffre de semblables espèces circumpolaires. Presque tous ces végétaux habitent également des latitudes plus basses de l'Asie, la majeure partie48 se trouvent dans les régions alpines des chaînes montagneuses, et le reste dans le domaine forestier, d'où elles passent dans la flore arctique. Lorsqu'à l'aide des courants elles se répandent le long des côtes de la mer Glaciale et de ses îles, la direction de leurs migrations se trouve indiquée, mais il n'en est pas de même du continent où ces migrations sont susceptibles de se diriger tout aussi bien de la mer Glaciale vers l'Altaï qu'en sens inverse. Or, dans plusieurs cas, on peut remarquer deux modes de répartition et distinguer de