GRA&IINÉES DES STEPPES. — * ROSEAUX. — VÉGÉTAUX BULBEUX

rants la pauvreté du produit. Parmi les Graminées qui constituent le gazon de la zone tempérée, celles des steppes portent des feuilles rigides, souvent enroulées, au lieu des formes étalées et plus flexibles qu'on voit dans les prés de la région forestière. Souvent de taille considérable, elles constituent un gazon élevé, et sont connues dans le midi de la Russie sous le nom de Thyrsa (Stipa), Le Tbyrsa ne saurait ni être utilisé comme pacnge, ni donner lieu à une fenaison avantageuse^^ parce que les rigides extrémités foliaires, ainsi que les barbes, blessent le bétail, et que la valeur fourragère de cette Graminée est trop peu considérable; c'est ce qui fait qu'on préfère la détruire par le feu, opération qui ne laisse pas de porter atteinte à la terre végétale. La prompte conversion du gazon en une paille si peu utile tient à ce qu'à Tépoque de la maturation des graines, les substances albumineuses des feuilles passent aux semences pour y être emmagasinées, comme chez les Céréales, en vue d'une nouvelle génération. Sous le rapport de sa répartition, le Thyrsa correspond à l'Ësparto de l'Espagne, mais les espèces qui le composent^' se trouvent aussi dans l'Allemagne orientale aux endroits secs et sur un sol maigre. Le gazon vert et fin qui, mêlé au Thyrsa, constitue le produit le plus important des steppes à Graminées, consiste également en espèces ayant la plus vaste expansion, mais qui, dans l'Europe occidentale aussi, ne sauraient être admises au nombre des Graminées de prés proprement dites, étant plutôt considérées comme signes d'un sol aride. La meilleure Graminée {Festuca avena) des steppes russes est comparativement sans valeur dans les contrées boisées de l'Europe, où la nature a eu soin de pourvoir bien plus libéralement aux exigences alimentaires des animaux.

Les formes de Graminées qui ne constituent point de gazon n'offrent également rien de particulier dans leur structure, mais seulement dans leur mode de répartition. Les Graminées annuelles du midi de l'Europe deviennent moins nombreuses; ce n'est que dans les contrées plus chaudes, telles que la Mésopotamie, qu'elles ont une plus grande importance. Les Roseaux, au contraire (Arundo phragmites), revêtent partout des espaces considérables où diminue la pente des cours d'eau, ou bien où

le sol de leurs rives est inondé et marécageux. Que Teau soit douce ou salée, cela ne fait ici aucune différence. La même vaste ceinture de Roseaux, demeure du sanglier et d'innombrables oiseaux palustres, accompagne les rivières et entoure les lacs des dépressions caspiennes et araliennes jusqu'au Balkhach. Sur le Syr-Daria, ces massifs impénétrables de Roseaux acquièrent parfois une hauteur d'au delà de 6",04, et même sous cette latitude (/ï5<*}, là où le fleuve passe du Kokand dans la steppe kirghize, ils servent encore d'embuscade au tigre.

Quelque inférieures que soient les steppes, sous le rapport de la variété des formes végétales, à la région méditerranéenne, celles qu'admet la similitude des climats respectifs n'en constituent pas moins un trait saillant de la conti*ée, et dans ce nombre figurent avant toutes les autres les végétaux bulbeux. Au premier réveil du printemps, les parages d'Orenbourg se revêtent de Tulipes, et dans les steppes caspiennes on voit pendant une partie d'avril leurs fleurs ornementales occuper des espaces entiers du soP^ ; d'autres espèces de Liliacées et d'Iris s'y associent fréquemment. Le développement de Tognon de la Tulipe constitue, pour ainsi dire, le symbole de l'utilisation vigoureuse du temps, ainsi que de la conservation et de la résurrection périodique des forces organiques de la nature engagées dans la lutte avec le climat. Tant que les feuilles peuvent se pourvoir d'eau, elles travaillent à approvisionner l'ognon de substances nutritives; à mesure que les dépôts de Tannée précédente ont été consommés pour subvenir à Téclosiou des fleurs, à la maturation de la semence et au développement de nouvelles feuilles, opérations qui ne laissent subsister des organes anciens que les écorces cutanées extérieures, on voit dans l'intérieur de ces organes l'espace occupé par les substances épuisées se remplir de nouveaux approvisionnements pour l'année subséquente ; en sorte que l'ognon peut passer en repos les longues saisons d'été et d'hiver, en attendant le moment où les agents susceptibles de rappeler la vie remettent en activité les facultés productives. C'est ainsi que l'ognon de la Tulipe offre en tout temps la même circonférence, le même aspect extérieur, et la même structure, mais en apparence seulement ;

FORMES DE CHéMOPODÊES ET DE TAMARIS. 639

image de rinaltérable persistance et pourtant d'une perpétuelle transmutation à Tépoque du printemps, on dirait, comme de tout phénomène vital, un fleuve tranquille dont les eaux semblent reposer, tandis qu'elles nous fuient constamment, irrésistiblement. Quelques Liliacées et la plupart des espèces dlris se distinguent en ce qu'elles déposent leurs substances nutritives dans un rhizome, ce qui ne les empêche pas de ressembler beaucoup, dans leurs évolutions annuelles, aux végétaux bulbeux, puisque, malgré la grande différence entre les formes respectives, les organes souterrains s'accordent essentiellement dans leurs relations avec la vie de la plante. Pour tous ces végétaux, même la courte durée d'un printemps de steppe parait une période surabondante, à laquelle ils n'empruntent que quelques jours, afin d'effectuer le développement dès longtemps préparé de ces fleurs, aussi frappantes par leur dimension que par rélégance des teintes, fleurs dont dépend la fécondation, et qui malgré la particularité de leur forme n'en offrent pas moins une structure si simple.

Dans la région des steppes, non-seulement les formations de végétation, mais encore les formes végétales, se trouvent réparties d'une manière plus tranchée que partout ailleurs, selon les influences du sol. C'est dans les Halophytes, produits du terrain salé auquel les formes de Chénopodées et de Tamaris sont pour la plupart limitées, que cette influence du terrain sur la végétation se manifeste à un plus haut degré encore que dans les steppes et les déserts comparés entre eux. Les Chénopodées constituent particulièrement la forme à laquelle la steppe salée doit le caractère de végétation qui lui est éminemment propre. Certaines plantes herbacées vivaces ou annuelles, appartenant à d'autres formes et à d'autres familles, font également partie des Halophytes, mais il en est peu qui soient aussi intimement liées à la nature saline du sol comme les Chénopodées. Même les espèces qui sont indépendantes de la présence de la soude, et qui en leur qualité de produits de la culture, suivent la demeure de l'homme, se réunissent en plus grand nombre dans les endroits imprégnés de nitrates et de sel de potasse. Parmi le reste des Halophytes, on trouve beaucoup de Crucifères

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dans la Dzoungarie ; dans d'autres contrées cette famille estplas fréquemment représentée sur le sol dénué de sel ; les Armoises ne sont pas non plus limitées à la steppe salée.

Parmi les végétaux gras, ce gui caractérise la forme des Chéuopodées, c'est que la sève est retenue dans les feuilles, sans que leur épiderme y contribue essentiellement. Des cas où, comme dans la forme du Cactus, les organes succulents de Taxe remplacent les feuilles, ne se manifestent dans la steppe que d'une manière isolée (Salicornes). Sur tous les points de notre globe, la présence dans le sol de sels facilement solubles a eu pour résultat celle des Ghénopodées. G'e9t là ce qui prouve péremptoirement que ce ne sont pas seulement, comme le prétendait M. Thurman, les propriétés physiques du substratum ou son humidité, mais aussi ses éléments chimiques qui déterminent le développement des plantes. Les Ghénopodées viennent partout sur le littoral de la mer, comme aussi sur le sol salé de n'importe quelle région du globe. Mais c'est le domaine des steppes de l'ancien monde qui en est de beaucoup le plus richement pourvu; c'est ici que cette famille manifeste la plus grande variété de structure, et cela non-seulement dans les fleurs et les fruits, mais aussi dans les organes de végétation. Ge que les Gactées sont pour l'Amérique, les Ghénopodées le sont pour la région dont il s'agit, od elles offi*ent un champ inépuisable aux études de la classification systématique. Associée à une foule d'espèces et de genres annuels, et grâce au développement social des formes d'arbustes des Soudes et des Suéda, la végétation de la steppe salée imprime à la physionomie de cette contrée un cachet éminemment original. Ordinairement, les branches de ces végétaux sont recouvertes de feuilles agglomérées, qui tantôt se développent en cylindres de moyenne grosseur, tantôt se trouvent réduites à des mamelons charnus peu considérables. G'est par' un revêtement foliaire analogue que viennent se ranger à côté de ces Ghénopodées les Zygophyllées dont quelques espèces, notamment le Nitraria, possèdent un tronc ligneux. La fraîche coloration verte qui ressort d'autant plus vivement que Tépiderme de la forme de Ghénopodée est plus délicate et à surface plus polie, s'évanouit dans les arbustes

moins succulents de Tamaris, qui atteignent parfois une hauteur extraordinaire (S^^OS-O»)', et dont la structure uniforme se reconnaît aisément par les teintes glaucescentes et mates des écailles foliaires qui revêtent les rameaux. Chez une espèce {Tamarix ariiculata) répandue depuis le Sahara jusqu'à la Perse, ces petites écailles avortent également, ce qui donne lieu à une transition au Saxaoul et à la forme du Gasuarine. Dans un autre cas, c'est une Tamariscinée, au contraire, qui se trouve revêtue de feuilles analogues à celles des Chénopodées et constitue ainsi une forme de transition à regard de ces dernières {Reaumuria). Tous ces Halophytes profitent de Thumidité plus grande du sol riche en argile, afin de prolonger leur période de végétation; par là les conditions auxquelles se rattache ledéve* loppement des Tamaris sur les rives des cours d'eau ressemblent plus aux conditions qu'offrent les steppes salées. C'est avec raison que les voyageurs représentent souvent comme marais salés des espaces revêtus d' Halophytes, même dans le désert, car la conservation persistante du sel à leur surface est précisément la conséquence de ce que ie terrain retient l'eau, de manière à en rendre impossible Téloignement par l'action des rivières. L'accumulation dans les steppes des sels de soude est un phénomène général et originel, qui, de même que ceux contenus dans Teau de mer, peut s'expliquer par ce fait, que ces substances ne constituent point des combinaisons insolubles et se concentrent dans les endroits où l'eau par laquelle elles avaient élé lessivées n'a pas d'écoulement. Dans le Thibet, il est des lacs qui, comme le prouvent les débris de coquilles répandues sur leurs rives, contenaient de Teau douce, à l'époque où ils étaient en communication avec les cours d'eau, et qui plus tard deviennent salés, après que leur écoulement s'était trouvé arrêté, par suite d'un changement dans le niveau du sol. D'ailleurs, nous avons déjà été dans le cas de voir (p. 569) que les grandes plaines du domaine des steppes repi^sentent un fond de mer mis à sec, où Teau en s'évaporant avait déposé des sels de soude. Par suite du temps, ces dépôts se sont évanouis là où les précipitations atmosphériques ont pu les dissoudre et les transporter dans les cours d'eau, tandis qu'ils se sont con-

serves partout où cet effet n'a pu avoir lieu. La végétation des steppes ne s*est constituée en formations actuelles gu*aprës que s'était accomplie la séparation entre le sol salé et celui qui ne Test pas; cette végétation offre une preuve de sa naissance & une époque postérieure, nar la nature même du terrain qui seul pouvait la maintenir.

Nous avons déjà mentionné quelques formes végétales des steppes qui ne sont dues qu'au contact avec les flores limitrophes, ou bien qui ne jouissent que d'une aire moins générale. De ce nombre sont les Lichens sur le sol nu de la steppe sablonneuse, les buissons d'Oschur sur la mer Morte, les Palmiers nains du Beloudjistan et les Dattiers introduits par les Arabes dans les contrées du Midi. Enfin, il convient de mentionner encore les broussailles sur la limite septentrionale de la steppe (p. ex. Cytisus, Spirxa), de même que les formes arborescentes sur les bords des rivières et dans les montagnes, qui toutes ne quittent la région forestière pour pénétrer dans les steppes, que là où les actions climatériques se trouvent modifiées et neutralisées par Taffluence des eaux.

Formations végétales. — Ce sont les travaux relatifs au midi de la Russie et à la région basse de la Caspienne qui nous fournissent les données les plus étendues sur la végétation des steppes. Aussi je m'attacherai maintenant par préférence à ces contrées, puisqu'en caractérisant le climat du pays à plateau, nous avons déjà touché (p. 583, etc.) aux traits différentiels qu'offre leur physionomie et qui fournissent assez de matière pour tracer facilement un tableau général. On a distingué des steppes herbeuses, limoneuses, sablonneuses et salées, auxquelles M. de Baer*' a encore ajouté à titre de catégorie séparée la steppe rocailleuse. Toutefois, une classification plus simple serait à désirer, lorsqu'on considère les transitions qui rattachent la steppe rocailleuse à la steppe sablonneuse et au désert, ainsi que les relations intimes qui existent entre le terrain limoneux et les dépôts de sel. Je m'en tiens donc aux trois formations de steppes, herbeuse, sablonneuse et salée, celles qui diffèrent le plus l'une de l'autre par leur végétation. Prise dans un sens plus étendu, la steppe herbeuse ou à Graminées