HERBES VIVACES
grande masse d'air et de lumière possible. En effet , Inaction des feuilles, la plus importante de la Tie Tégétale pour l'accomplissement de sa tâche principale, qui est celle de convertir les substances nutritives inorganiques en substances organiques, cette action tient à la lumière dont jouissent les organes verts, ainsi qu*à l'atmosphère où ils puisent leur aliment à l'état gazeux, et avec laquelle ils échangent les éléments constitutifs de leur sève. L'organisme des plantes arctiques semble devoir renoncer à l'avantage d'un échange plus libre et plus productif avec l'air et la lumière, lorsqu'il devient difficile de produire des feuilles de dimensions requises, et de gagner du temps pour leur développement. Voilà pourquoi le développement rapide des feuilles a plus d'importance que l'allongement de la tige. Aussi chez les plus grandes herbes, qui atteignent 3 décimètres et au delà, voit-on les feuilles inférieures, qui servent de base à la croissance, plus rapprochées les unes des autres que les feuilles qui viennent plus tard (Ex. Papaver nu* dkaule, Polemonium cceruleum, var. pulchellum).
D'ailleurs, comme les feuilles de la même tige se développent successivement, et qu'ainsi la période de végétation pourrait ne pas suf^re à la production de la quantité requise d'organes foliaires, il est plusieurs moyens destinés à contrebalancer cette limitation de la croissance. La disposition la plus simple, c'est la formation d'un gazon, à la suite de la conversion de la partie inférieure de la tige, en un système de branches d'égale valeur, qui développent leurs feuilles simultanément et travaillent de concert à l'élaboration de la substance organique (Ex. Dryas). Dans ce cas, les organes souterrains sont modelés d'après un double type : ou bien ils sont très-délicats et filiformes, tout le travail de l'alimentation étant réservé exclusivement aux feuilles, ce qui force la plante à se cramponner encore davantage à la surface plus chaude du sol (Ex. Silène acaulis^ Saxifraga oppositifolia), ou bien, en pénétrant plus profondément dans un sol froid, ils présentent au dépôt des substances nutritives, un réservoir plus spacieux qui permet au reste des organes de se rejiouveler plus rapidement (Ex. Oxyria). Un autre moyen d'économiser remploi des fonc-
tions réservées aux feuilles, consiste dans raccroissement de la durée du feuillage, lorsque celui-ci est doué d*un tissu massif capable de se conserver vert et de fonctionner pendant plusieurs années (Ex. Diapensia). De même que la parfaite conservation des organes engourdis, placés sous la protection de la neige, profite aux animaux pour leur fournir une nourri* ture hivernale, ainsi cette protection devient avantageuse au végétal, lorsque, comme cela a lieu aussi chez les plantes cellulaires, la même feuille est destinée à renouveler son activité Tété subséquent. A mesure que cette faculté s'évanouit, on voit les feuilles mourir sans quitter la mère-plante, par voie de démembrement : la partie inférieure de la rosette foliaire brunit peu à peu ; mais avant de périr complètement, elle contribue, à titre d'enveloppe tégumentaire, à la protection du bourgeon terminal, dans lequel se développent simultanément les nouveaux organes. De cette manière le nombre des feuilles actives reste le même, et la végétation ne perd pas un seul jour à renouveler des organes indispensables à la nutrition. Enfin, il n'est pas jusqu'à la dimension des feuilles qui ne serve d'auxiliaire pour faire gagner du temps : plus elles sont petites, plus promptement elles peuvent sortir du bourgeon à Tétât capable de fonctionner; et moins il faut de substances organiques nutiltives pour le parfait développement des organes, plus court sera le temps dont les feuilles déjà en pleine activité auront besoin pour l'élaboration de ces substances. Aussi, chez la plupart des plantes arctiques, les feuilles sont en effet de grandeur peu considérable, et elles peuvent se contenter d'un petit nombre de ces dernières (Ex. Draba), puisque toute leur organisation se trouve réduite au strict nécessaire pour la conservation de l'espèce. Cet avantage est perdu chaque fois que le nombre de feuilles se trouve nécessairement augmenté, c'est ce qui arrive lorsque, pour être à même de persister pendant beaucoup d'années, les organes nourris par les feuilles acquièrent une dimension considérable, et lorsque celle des fleurs exige plus de substances nutritives. Parmi le petit nombre de plantes annuelles, il en est une {K(»nigia) qui offre le rare exemple d'une plante réduite aux sur-
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foces les plas exiguës, n'ayant cependant qne très-peu de feuilles, mais aussi reproduisant dans ses autres organes végé* tatils, ainsi que dans les fleurs, les mêmes dimensions exiguës : ici, la conserration de la faculté germinative de la semence doit compenser à elle seule les réductions imposées à Téconomie végétative.
Telle est la variété des moyens par lesquels la force organisatrice de la nature, lors même qu'elle se trouve enfermée dans un cercle aussi étroit de formes, tend à satisfaire aux problèmes divers que lui imposent les obstacles physiques. Afin de réaliser cette tâche, nous la voyons modifier le plan primitif de son organisation et combiner les fonctions tantôt pour atteindre un but dans une direction, tantôt pour le sacrifier en suivant une direction différente. Au reste, l'exiguïté des feuilles a rinconvénient que le produit de leur putréfaction ne peut fournir qu'un mince contingent au renouvellement de la terre végétale. Or, ce qui distingue la végétation arctique de celle des régions alpines, c'est notamment ce fait, que dans la plupart des cas la première exige moins d'humus. Chez les herbes vivaces, le gazon est formé plus fréquemment par des ramifications s'étendant plutôt au-dessus qu'au-dessous du sol, et c'est précisément le développement plus solide des organes souterrains, chez les plantes alpines, qui est cause que, parmi ces dernières, il existe des tiges plus élevées et des organes plus volumineux dont les racines s'étendent dans un humus plus profond. Elles n'ont pas besoin d'éviter la glace souterraine, à rinstar du gazon des contrées polaires, lequel se laisse détacher aisément.
Cependant la formation des organes souterrains, munis de leurs dépôts de substances nutritives, suffit presque toujours au maintien de la vie individuelle, de même que les ramifications destinées à subdiviser Funité de ces organes, assurent la conservation de l'espèce par voie de propagation végétative, lors môme que la semence n'arrive pas à maturité, ou que, de plus, la chute des neiges d'automne a lieu avant que les fleurs aient eu le temps de se développer. Néanmoins, ici encore, la nature attache une grande importance à ce que, sans res-
treindre la propagation par bourgeons, celle par voie de semences soit aussi assurée. C'est pourquoi les fleurs éclosent aussitôt que possible, et si M. de Baër vit chez plusieurs plantes la fructification arrêtée par des neiges hâtives, M. de Hiddendorff n*a pu confirmer le fait, en sorte qu'en tout cas, on ne saurait l'admettre comme phénomène normal.
Dans la flore arctique, comme dans celle des régions alpines, les fleurs se distinguent par la irichésse de couleurs et souvent par leur dimension, eu égard au reste des organes. M. de Middendorff* trouva le diamètre moyen des fleurs des plantes du Taïmyr, au delà de 0",011, et chez plusieurs espèces de 0",027 à 0™,OùO, ce qui, vu le peu de longueur de la tige, ne les rendait que plus saillante. Pour ce qui est de l'intensité et de la pureté du coloris propres aux fleurs des plantes alpines, on a cru pouvoir se permettre la supposition que cette particularité pourrait bien avoir une relation quelconque avec l'intensité de la lumière dont jouissent ces plantes à l'altitude où elles se trouvent; mais cette conjecture ne tient pas compte de ce que le même phénomène se reproduit dans les basses régions arctiques, où l'action de la lumière se comporte en un sens diamétralement opposé. Il s'agit de constater, ici encore, un exemple d'accommodement aux conditions extérieures de la vie, et je crois que le phénomène en question peut s'expliquer plus aisément à l'aide de ce principe, qui trouve ordinairement son application dans l'organisation des fleurs, où la nature se propose la plus grande variété de structure, et atteint ce but par les moyens les plus simples, en modiflont le développement dételle ou telle autre partie du tissu. Nous ne connaissoqs guère à la corolle coloriée d'autre destination que celle de servir aux insectes, le plus souvent indispensables à l'acte de fécondation, de lieu de débarquement et d(i moyen d'orienter leur vol, lorsqu'ils transportent de fleur m fleur le pollen adhérent à leur corps, et qui s'attache nu% organes femelles au moment où, en vue de leur propre ollmiMilatlon, lia pénètrent dans les réduits les plus profonds (lit la floiir A la recherche des glandes nectarifères. Depuis les lfivr)»llf(flllon8 étendues de M. Daroln, la physiologie a pu par-
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faitement apprécier combien est important le service inconscient que les insectes ailés sont appelés à rendre aui: plantes poar assurer leur propagation, et comment de cette manière l'acte préjudiciable et relativement impuissant de Tauto-fécondation peut être évité. Or, nous voyons les fleurs devenir plus grandes et plus richement coloriées à mesure que, par suite de la durée croissante de l'hiver, les insectes deviennent plus rares, et que leur coopération à Tacte de la fécondation se trouve exposée à des chances plus incertaines. Souvent aussi nous observons que, quand dans la rosette foliaire les autres parties de la tige sont raccourcies, la partie supérieure qui porte la fleur se développe et élève cette dernière bien au-dessus du gazon ras. A l*aide de semblables dispositions, les rares indiyidus d'insectes qui restent encore aux végétaux arctiques et alpins sont à même de reconnaître plus aisément les localités où ils peuvent trouver leur nourriture, et le but (}ue la nature s'était proposé est donc réalisé. En effet, de cette manière, il serait difficile aux insectes de manquer le terme de leur Toyage aérien dont l'objet est Taccomplissement d'une tâche aussi importante pour eux que pour la fleur, et ils arrivent plus promptement d*un débarcadère à un autre. Il faut encore ajouter cette considération que la grandeur de la fleur diminue en raison de la quantité de fleurs réunies dans la même plante. On conçoit la concordance entre le nombre et la dimension des feuilles, parce que l'étendue de leur travail chimique dépend de l'action commune des parties constitutives du tissu. Or, chez les fleurs, la capacité de produire un travail quelconque n'est point déterminée par leur dimension, surtout pas par celle de la corolle, mais par la structure des organes femelles. Toutefois, avec le nombre des fleurs augmentent les chances de les voir découvertes par les insectes, et quand même il n'y en aurait qu'une seule de fécondée, la maturation de la semence et la propagation de l'espèce se trouvent assurées.
Les végétaux ligneux ne peuvent avoir dans la flore arctique que peu d'importance, parce que la lignification du tissu prolonge la durée du temps nécessaire à la croissance. M. de Middendorff n'a constaté que huit arbustes dans le pays de
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Talmyr; ils y sont moins variés que daos les régioDS alpines et leur taille est soureat rédatte aux plus petites dimensions. Parmi les arbustes & feuillage caduc, les formes de Saule et de Rhamnas s'y trouvent représentées; la première de ces formes n'est pas toujours reconnaissable par ses feuilles plus étroites, mais qui peut cependant être distinguée à l'aide du sol plus humide qu'elle habite. En s'éloignant de la limite des arbres, ces arbustes deviennent plus bas, et lorsque la tige ligneuse s'étale horizontalement au-dessous de la surface du sol, ou bien y plonge complètement, alors de tels buissons sont en état de supporter les réductions extrêmes dans la période de végétalion, ainsi que la plus basse température du sol, de manière qu'ils ne se trouvent même pas exclus des toundra où leurs pousses annuelles s'élèvent & peine au-dessus des Lichens et des Mousses. C'est ainsi que notamment les buissons de Sanle parcourent, variant dans leurs espèces, une série graduellement décroissante selon l'étendue de leurs organes aériens, depuis les vigoureus rameaux des formes riveraines, dans la proximité des forêts fEx. Salix speciosa) jusqu'aux Saules polaires proprement dits fEx, Salix polari$). M. de Baer" a décrit trois espèces de Saule de la Nouvelle-Zemble, parmi lesquelles la plus grande (S. lanata) élevait ses pousses à la hauteur d'un empan au-dessus du sol, une autre à 10-12 centimètres, taadis que la plus petite (S. polaris) n'atteignait qu'une hauteur de 0°',013 et ne développait que deux feuilles et un seul cha> ton; et pourtant, â l'aide d'une tige étendue, rameuse, rampant au-dessous de la surface du soi, ce pygmée concentre tout aussi bien que ses congénères les diverses plantules projetées dans l'atmosphère, en une seule et unique individualité. Même la forme de Bhamnus, qui dans la proximité des forêts est encore représentée par des buissons considérables de bouleaux nains, se trouve tellement i^Jduite dans les localités plus froides, que, dans la Russie arctique,. H. Schrenlt* a vu des Airelles à petites feuilles (Vacciniuvi uliginosum) ne s'élever souvent audessus du sol qu'à 0'»,02, et il en dit autant de l'espèce* feuilles toujours vertes (Y. vitis idxa.)
Les arbustes k feuilles toujours vertes appartiennent en
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partie à la forme de Bruyère, dont les feuilles sont de nature aciculaire, en partie à la forme de myrte, dont le feuillage est également petit, mais dilaté en limbe. Ce gui sert de trait caractéristique pour distinguer les arbustes arctiques de ceux des régions alpines, c'est que les feuilles toujours vertes des derniers acquièrent des dimensions plus grandes, et par là se rattachent à la forme méridionale de FOléandre : on le constate en comparant les rosages des Alpes (Rhododendron), dont les espèces à grandes feuilles habitent les régions élevées du domaine forestier (Ex. Rh. ferrugineum), avec l'unique forme arctique (Rh. lapponicum), & feuillage rappelant celui du myrte. Mais aussi sur les Alpes mêmes, ces buissons se trouvent consignés à un niveau inférieur à celui des Airelles, ce qui, dans ce cas, semble démontrer la dépendance de la grandeur des feuilles, de la durée de la période de végétation. Au reste la signification climatérique du feuillage toujours vert doit être appréciée de la même manière, tant à l'égard des arbustes qu'à l'égard des herbes vivaces; le temps nécessaire au renouvellement du feuillage se trouve économisé, et cela à un plus haut degré chez les plantes ayant des feuilles petites et cependant peu nombreuses que chez les plantes appartenant à la forme de TOIéandre. La forme de Bruyère exige, il est vrai, une plus grande quantité de feuilles aciculaires fortement agglomérées (Ex. i4ndromeda letragona), mais, en revanche, chacune de ces feuilles ne s'en développe que plus rapidement.
Formations végétales. — La disposition des formes végétales en tant qu'elle détermine le caractère physionomique d'une contrée, c'est-à-dire la série de leurs formations végétales, dépend en général des éléments minéralogiques et des conditions hygroscopiques du sol. Cependant, dans les régions arctiques, les influences de cette nature ont moins d'importance que la température du sol ainsi que l'insolation. Gomme nous nous sommes déjà occupé de ces dernières conditions, il nous reste, pour apprécier les formations végétales, à réunir ce que les relations des voyageurs peuvent nous fournir comme étant caractéristique pour la physionomie de la région arctique. Dans les deux mondes, les toundra occupent la plus grande
g. I. FLORE ARCTIQUE.
nartie du continent. Elles manquent ou ne sont que faiblement indiquées dans les grandes lies auxquelles les. surfeces horizontales font défaut. Puisque les toundra ne dégèlent qu'à une «rofondeur peu considérable, on conçoit qu'on puisse les parcourir aisément en tous sens, et même à la fin de la saison chaude, en traîneaux attelés de rennes, sans que les buissons et les herbes de petite taille répandus çà et là soient de force à onnoser une résistance sérieuse quelconque. Même la Mousse la plus tendre ne constitue jamais ici un sol à oscillation tromneuse», attendu la proximité de la glace souterraine de la surface du sol. qu'elle convertit en une masse compacte et solide comme la pierre. Dans la Sibérie arctique, il est des surfaces étendues où même les végétaux cryptogames ne sauraient venir et où le sol est dépouillé de toute plante, contrées d^rtes que l'on rattache également aux toundra. Ce sont probablement des dépressions ombragées par le bombement des régions basses et où la glace souterraine touche à la surface du sol. Sue td est'le cas. on peut les assimiler aux vallées de« lies arctiques où les vents accumulent la neige au niveau de la mer en quantité trop grande pour qu'elle puisse disparaître Zt le dégel, selon les inégalités du relief du sol. (pielque peu considérables qu'elles puissent être, les toundra humides e sèches se détachent les unes des autires, souvent même sur des espaces très-limités. Ainsi M. de Baêr « constata que dans a «rcsqu-lle de Kola, les toundra à Lichen sont traversées par des Landes de toundra à Mousse, comme par autant de veines; r flit-il observer, partout où l'eau de neige peut descend^ et donner lieu à l'érosion où au ramollissement du sol. se présentent à tour de rôle le terrain sec des Lichens et les dépôts Tacillant? de Mousses où, à l'exception de quelques Carex et de resDèce herbacée de Ronce (ft«6w chamxmrus) que les Suédois appellent Molteb^r.on n'aperçoit que peu de plantes En sus de' e éléments essentiels, la toundra américaine à Lichen pos- 8ède des arbustes nains. Mais là où la roche sur pied fait défaut, l'écoulement de l'eau exerce une influence p us favorable, môme dans l'intérieur de la toundra. Plus le sol dans le pays de Taïmyr devient sec. plus les Mousses disparaissent et
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plus les plantes qui les accompagnent (ici c'est une Joncée et des Linaigrettes) sont fréquentes, sans cependant revêtir complètement le sol, leur variété étant peu considérable, car les gelées bâtives ou tardives bannissent la majorité des plantes arctiques des toundra planes, et par cela même exposées à un rayonnement plus intense. Selon M. de HiddendorffS les extré* mités mortes des Glumacées ne se détachent que faiblement de la masse brunâtre de la Mousse, notamment du Polytrichuai, en sorte que la partie verte et germinante du gazon se reflète en teintes sales comme à travers un crêpe. Sur les points imperceptiblement plus bas de la toundra, là où se dirige Teau courante printaniëre et où, en changeant continuellement de lit, ces petits ruisseaux font dégeler le sol plus tôt et plus profondément, les Glumacées deviennent dominantes, les chaumes s'allongent et se pressent davantage, et le gazon, de 8-10 centimètres de hauteur, refoule la Mousse de la surface des buttes quMl élève en la reléguant dans les fentes intermédiaires. Bien qu'assez pauvre, ce tapis est çà et là varié de fleurs (Ex. Dryas, Atidromeda), plus rarement on le voit dans le Taïmyr, percé par des Lichens terrestres. M. de Middendorff fait ici disparaître une contradiction apparente entre ses propres observations et celles de M. de Baër, lequel, dans la Nouvelle- Zemble, constata une végétation plus luxuriante précisément sur les points inaccessibles à l'eau de neige qui descend des hauteurs pendant les mois d'été. Or l'eau courante agit d'une manière opposée au printemps et en été.
D'abord les eaux contribuent à pousser la température du sol au-dessus du point de congélation et à vivifier la végétation ; plus tard, au contraire, les ruisseaux alimentés par la neige empêchent les parages limitrophes d'acquérir la température plus élevée correspondant à une insolation devenue plus intense. De là des effets opposés dans le pays plan du Ta!myr, où la neige promptement fondue n'arrose la toundra qu'au printemps, et dans une Ile montagneuse dont les névés et les glaciers fournissent pendant tout l'été aux ruisseaux une eau froide comme la glace. Hais il en est ainsi du pays même du Taïmyr, car les Mousses constituent le revêtement général
des toundra quand rhumidité de Pété provient de la glace souterraine, tandis que les herbes vivaces et les arbustes ne s'y développent que là où pendant le printemps l'écoulement de Teaufait dégeler le sol à une plus grande profondeur..
Les toundra à Lichens sont comparativement plus favorables à la vie animale que les toundra à Polytrichum. Celle-ci reçoit des Lichens eux-mêmes des substances nutritives que les Mousses ne sauraient fournir. En hiver, l'Amérique arctique est habitée par les troupeaux de rennes et même par le bœuf musqué qui supporte le séjour de la contrée sans se retirer dans les forêts ^ Malgré la copieuse alimentation qu'il exige, il est sufûsamment pourvu par les restes de végétaux enfouis sous la neige. La brusque apparition de l'hiver, ainsi que le fait observer M. Richardson, produit ce résultat important, que la sève des Graminées et d'autres végétaux se maintient et s'engourdit dans les tiges, en sorte qu'elle se conserve, de même que les fruits et les semences, jusqu'à l'année suivante, sans que les organes soient exposés pendant l'automne à la putréfaction ou pendant l'hiver à la destruction. Les arbustes nains baccifères de la toundra, tels que les Vacciniées et la Gamarine {Empeirum) qui pullulent ici au milieu des Lichens, offrent en automne leurs fruits à l'ours et aux oies polaires de passage, fruits qui plus tard se conservent parfaitement intacts sous la neige jusqu'à l'époque estivale, lorsque les rayons solaires mettent le sol à sec et provoquent le développement de nouvelles fleurs*.
A la clôture de l'été les mammifères se retirent de la Sibérie arctique et ne touchent guère aux toundra à Polytrichum, où ils ne trouveraient point de véritable nourriture. Ici les rennes vont à la recherche des lieux plus bas, situés le long des rives des lacs et des cours d'eau et désignés en Sibérie par le nom
* Une expérience curieuse, faite par M. Boussingault {Agronomie, Chimie cigricole et Phynologie, t. III, p. 3), prouve la propriété qu*ont les graines mûres de supporter impunément les basses températures ; des semences de trèfle, de seigle et de froment, qu'il exposa à un froid de plus de 100° au-dessous de zéro (froid obtenu avec de l*acide cift'boniqtte liquéfié congelé), ne perdirent point leur faculté germinativc. — T.
