CHAPITRE Vil MOLLLSOLES

Les Mollusques sont des animaux au corps mou. généralement protégé par une coquille dont la forme, le volume, la coloration varient à l'infini. En se basant sur la présence ou l'absence de cel appareil, les zoologistes les ont répartis dans deux grands groupes, celui des Mollusques testacés ou à coquilles et celui des Mollusques nus. Seulement, comme la nature ne passe jamais brusquement d'une forme à une autre, on rencontre tous les intermédiaires possibles entre ces deux divisions, et Frédol a pu dire avec beaucoup de justesse, qu'il existait « des .Alollusques avec une demi-coquille, d'autres avec un quart de coquille, d'autres avec un cinquième, un dixième, un vingtième de coquille »

Les Mollusques ont fait leur apparition à la surface de la terre depuis des milliers et des milliers d'années, car nous retrouvons leurs débris fossilisés au milieu des couches composant les terrains les plus anciens. Ainsi, en 1868, Bigsby a dressé un tableau permettant de se rendre compte du mode de composition de la faune cambrienne, et il en résulte qu'a cette époque primordiale il existait déjà trois cent soixante-cinq espèces de Mollusques. Les découvertes récentes ont encore accru considérablement ce nombre. Durant les époques suivantes les Mollusques se son! niullipliés avec une rapidité surprenante,

166 L.\ VIE Ai; FOND DES MERS.

car on en compte 5,066 dans le silurien, 2,939 dans le dévonien, 3,281 dans le carbonifère (1).

L'étude des Mollusques fossiles a une importance capitale au point de vue de la détermination des diverses couches terrestres à origine marine, lacustre ou thiviatile, car, ainsi que l'a dit M. Smith, « les corps organisés fossiles sont pour le naturaliste ce que les médailles sont pour l'antiquaire; ce sont les antiquités de la terre ; ils montrent très nettement sa formation graduelle et régulière, ainsi que les divers changements qu'ont subis les habitants de l'élément liquide. »

Existe-t-il quelque rapport entre les faunes anciennes de Mollusques dont nous découvrons journellement les débris et la faune actuelle des mêmes animaux? Jusqu'à quel point les observations, que nous pouvons faire sur cette dernière, peuvent-elles nous éclairer sur les modifications successives subies par les premières en même temps que sur les conditions de milieu dans lesquelles elles se sont trouvées être placées? Telles sont les diversions questions qui se présentent à nous alors que nous abordons l'étude de la vie sous-marine.

Les recherches, entreprises depuis bien des années déjà, ont montré que les Mollusques marins actuels n'étaient pas répartis au hasard au milieu des océans, mais que leurs genres et leurs espèces occupaient sur le globe des l'égions déterminées ou provinces zoologiques. Actuellement les zoologistes admettent l'existence de dix-huit provinces marines (2), seulement cette division ne concerne que les espèces vivant entre la surface et 300 mètres.

Les zoologistes distinguent cinq zones bathymétriques : 1° littorale; 2° des laminaires; 3° des nullipores et des corallines; 4° des brachyopodes et des coraux; 5° abyssale.

La zone littorale comprend les espèces caractérisant le mieux les provinces marines, et cela n'a pas lieu de nous surprendre, car c'est vers la superficie que les animaux sont plus exposés

(1) P. Fischer. Manuel de conchyliologie, p. 201.

(2) Voir pour ces questions : Fischer. Manuel de conchyliologie, p. l2o et suivantes.

à des influences variées. Aussi, lorsqu'on compare la zone littorale (les côtes (le France à la zone littorale des mers cliaudes, on constate des dillerences très grandes. Sous rinihuince d'une lumière vive, de courants chauds, les coquilles revi^tent des formes spéciales et elles se trouvent être parées de couleurs brillantes qu'elles ne possèdent pas sur nos côtes.

[.'étendue de la zone liltorale, qui comprend, en France, des Litlorines, des Patelles, des Trociies, des Cerylhes, des Cliilons, des -Moules, varie suivant la hauteur de la marée au point où ou se lrou\o. Dans la Maiiclie, dont les marées sont très fortes, elle a de 11 a 12 mètres, tandis que dans certaines portions du golfe de Gascogne elle est beaucoup plus réduite, la nier ne découvrant à marée basse que de 3 mètres à peine.

La zone des laminaires s'étend jusqu'à '11 ou 28 mètres de profondeur. Les Laminaires sont de grandes algues ayant l'as- |)ect de lanières. Dans quebiues-unes de leurs espèces les feuilles sont plissées ou frangées sur les bords. Ces végétaux, dont la taille peut, pour certaines formes, devenir excessive, flottent dans la mer au gré des courants, (|ui les ploient, les tordent et les font onduler comme d'immenses serpents. C'est au milieu des forêts sous-marines, formées par ces algues, que vit tout i\n monde de Mollus(]nes herbivores, des Trocbes, des Macelles, des .\physies. Les Aphysies, vulgairement appelées par les matelots lièvres de mer, possèdent la singulière propriété de sécréter une liqueur d'un beau violet leur servant à colorer l'eau de mer, quand elles se voient menacées. \ côté vivent des Mollusques dépourvus de coquilles, des nudibranches. Comme nous le verrons par la suite, ces derniers animaux ont des représentants dans d'assez grands fonds, mais la plupart de leurs espèces sont comprises dans la zone des Laminaires et dans celle des Corail i nés.

L'Huître comestible vit dans la zone des Laminaires, en même temps que les Poulpes, qui restent blottis dans des anfractuosités de roches, guettant une proie qu'ils enlacent de leurs bras, pour la déchirer ensuite avec leur bec puissant avant de la dévorer.

La zone des Corallines s'étend de 28 à 72 mètres. Les Corallines sont des végétaux fort singuliers dont la surface extérieure est encroûtée de sels calcaires. Leur coloration varie entre le vert et le rouge. C'est dans cette zone qu'on rencontre les mollusques gastropodes carnassiers. M. P. Fischer en se basant sur celte particularité a proposé de la nommer : zone des grands Buccins, et cela avec raison, caries corallines étendent leur habitat à la zone des Laminaires.

Les principaux genres de gastropodes carnassiers habitant les côtes océaniques de France sont les Buccins, les Fuseaux, les Tritons, les Cassis, les Pleurotomes, etc. Dans les mers chaudes, on trouve dans la zone qui nous occupe des Mollusques aux coquilles très brillantes et souvent d'une grande élégance.

La zone des brachiopodes et des coraux commence à 72 mètres et finit à 500. La dénomination de zone des brachiopodes et des coraux est absolument mauvaise et devra disparaître, car les brachiopodes abondent dans certaines régions, sur le littoral, comme dans les parties sud de la Nouvelle-Zélande, et ils descendent à 5,000 mètres de profondeur : les coraux recouvrent, d'autre part, certaines portions du lit de l'Océan à 1,500 mètres. Les brachiopodes sont des animaux ayant une coquille formée de deux valves. Des parties latérales de la bouche partent deux grands bras (fig. 58), qui par leur agitation dans l'eau établissent des courants entraînant vers l'orifice buccal les particules solides ou les petits animaux pouvant servir de nourriture. Ces appendices sont, d'autre part, utilisés pour accomplir une partie des actes respiratoires, dont une autre partie s'effectue au niveau d'un repli cutané appelé le manteau.

Les naturalistes étaient autrefois unanimes à considérer les brachiopodes comme des Mollusques, aujourd'hui les opinions sont très variées à ce sujet. Ainsi Steenstrup et Morse, en se basant sur l'embryogénie et sur la présence de soies garnissant les bords du manteau, ne voient dans ces animaux que des Vers. Le professeur King en fait des Échinodermes. et Davidson cherchant à concilier les opinions les place dans un groupe spécial,

voisin des Mollusques et des Annélides. La difficulté qu'éprouvent les naturalistes à faire rentrer ces êtres dans le cadre de nos classilications ne surprend pas si on se reporte à leur haute antiquité à la surface de la terre.

Les bracliiopodes ont apparu durant l'époque cambrienne. On les observe pour la première fois en Angleterre dans des couches situées près de la viHe de Sainl-Davids. Depuis cette période, où la vie commençait à s'ébaucher, les brachiopodes ont trouvé le moyen de se perpétuer jusqu'à nous et de conserver leurs caractères. Ils ont évidemment réalisé dès leur apparition un type défini d'organisation, susceptible de persister au milieu de conditions d'existence très diverses, sans avoir besoin de subir de modifications ou d'adaptations successives importantes.

La faune des Mollusques qui vit entre 72 et .500 mètres est très variée ; les espèces sont souvent fort différentes suivant les régions qu'on explore et suivant la nature du fond.

A partir de oOO mètres commence la zone abyssale. Les changements qui s'accomplissent dans la température de l'eau de mer entre 500 mètres et le fond, possèdent évidemment une grande importance au point de vue de la distribution des Mollusques suivant la profondeur.

Les dragages profonds accomplis, en 1882, dans la Méditerranée par le Travailleur, ont porté sur des fonds variant entre 5oO et 2,600 mètres. Le nombre des espèces découvertes s'est élevé à 120: seulement il faut remarquer, ainsi que l'a signalé M. Fisciier, (|u'une trentaine d'espèces devaient seules être considérées comme essentiellement abyssales, par suite de ce fait ((uun grand nombre de coquilles tombent de la surface, après la mort des animaux auxquels elles ont appartenu.

.\insi les débris de cé[)halopodes (argonautes), de ptéropodes (hyales, cléodora, etc.), qu'on a vus parfois constituer d'énormes accumulations dans les grands fonds de la Méditerranée, proviennent des couches tout à fait superficielles de la mer, tandis qu'au contraire les gastropodes, les lamellibranciies, les brachio-

podes, ramenés vivants, sont bien les habitants des fonds sur lesquels le filet a passé.

Les dragages les plus productifs. elTectués durant la campagne du Travailleur dans la Méditerranée, ont été accomplis dans le golfe du Lion à 443, à ooo et 1 ,68.5 mètres. Ils ont fourni plus de soixante espèces, dont plusieurs, signalées a l'état fossile dans les dépôts pliocènes d'Italie, semblaient ne plus exister aujourd'hui. Ces espèces ont été retrouvées ensuite par le Travailleur et le Talisman dans le golfe de Gascogne, sur les côtes du Portugal, du Maroc et du Sénégal. Les plus intéressantes d'entre elles sont : la Ten-bratella septata^ la Leda messaniensis, les Limopsis avrita et minuta, le Pleurotema loprestiana, le Coltanbella costulata , le Turbo romettensis, etc., qui témoignent de la survivance des formes pliocènes au sein des mers actuelles.

Au point de vue de la distribution géographique des espèces profondes de la Méditerranée, les campagnes du Travailleur ont contribué puissamment à révéler un fait d'une extrême importance. Les Mollusques, vivant dans la partie de la Méditerranée explorée par ce bateau, ont été retrouvés sans exception dans l'Océan. Par conséquent, il est actuellement prouvé que la première de ces mers a reçu sa faune profonde de Mollusques de la seconde. J'ai signalé antérieurement le même fait, relativement aux Poissons et aux Crustacés. En effet, le Mora mediterraneus, le Notocantlius mediterraneus, VHoplostctus mediterraneus. etc. , qu'on s'était trop pressé de vouloir désigner en leur donnant le nom de la mer dans laquelle ils avaient été péchés, vivent sur les côtes du Portugal et du .Maroc. De même parmi les Crustacés, l'IIomole de Cuvier se retrouve aux Canaries et aux Acores. Les Sctjramatliia, \esLispogna(/nis, les Ci/monotnus, etc.. existent dans la Méditerranée, sur les côtes du Maroc, dans le golfe de Gascogne, et s'étendent jusqu'au nord de l'Ecosse. Il semble donc que la Méditerranée ne possède que peu de formes, provenant de variations locales, lui appartenant en propre. Ce fait a permis à M. Fischer de dire « que cette mer parait avoir été peuplée en grande partie par des colonies de l'Atlantique, après la période

géologique qui a fermé sa communicalion avec l'Océan Indien ».

Les espèces de Molliiscjues île grands fonds. <[ni vivent dans la Méditerranée, se retrouvant dans l'Océan, nous avons à rechercher suivant quelle manière s'est elTecluée la propagation de ces formes dans cette deuxième nier.

Les Mollusques obtenus durant les trois années de dragages faits par le Porcupùie furent remis entre les mains de Gwyn Jefl'reys qui devait en faire le classement et la description. Ce savant zoologiste put rapidement tirer de ses observations préliminaires des conclusionsd'une extrême importance. Il reconnut que les Mollusques des grandes profondeurs draguées depuis les îlesFanier, au nord de l'Ecosse, jnsqn'auxcùtes d"Esi)agne, étaient jircsque tous d'origine septentrionale. << La plupart des espèces déjà décrites étaient connues dans les mers Scandinaves, et plusieurs de celles dont la description n'a pas encore été faite appartiennent aux genres du Nord. 31. Gwyn .leffreys a fait observer que la l'aune des mers arctiques est encore à peu près inconnue; mais d'après les grandes collections faites au Spitzberg par le professeur Torrel, et d'après les nombreux fragments de Mollusques qui ont été rencontrés dans les grandes profondeurs, à l'intérieur du cercle arctique, il conclut que la faune doit y être riche et variée. Il cite des sondages, faits en 1868 par l'expédition suédoise, qui atteignirent à 2,600 brasses, et qui ramenèrent un Citma et un fragment à'Astarte dans la sonde du Bull- Do(j. « 11 est évident, dit-il, que la grande majorité, si ce n'est la totalité de nos mollusques sous-marins (et ceci pour les distinguer des espèces littorales et phytophages), ont leur origine dans le Nord ; avec le temps ils ont été transportés vers le Midi par les grands courants arctiques. Beaucoup paraissent s'être avancés jusqu'à la Méditerranée, ou avoir laissé leur dépouille dans les formations tertiaires ou quaternaires du midi de l'Italie; quelquesuns même ont émigré jusque dans le golfe du Mexique (1). »

Ces observations sont venues confirmer l'opinion émise par

(1) Wyville Tiionipsoii. Lfs abimes de la mer, p. 389.

Loven en 1863 : « qu'une faune de caractère identique s'étend d'un pôle à l'autre à travers tous les degrés de latitude, et que quelques-unes des espèces qui la composent sont très largement distribuées. » 11 est évident que cette expansion de certaines formes animales sur des étendues immenses est simplement due à l'uniformité de température s'établissant dans la mer à partir de i,800 à 2,000 mètres. Cette cause, favorable à la dispersion des espèces septentrionales, avait été parfaitement reconnue par Wyville Tbompson : « J'ai déjà fait observer, dit ce savant zoologiste, qu'au point de vue de l'identité des formes appartenant aux grandes profondeurs avec les espèces découvertes jusquici en Scandinavie, il ne faut pas oublier que les conditions de température, dans nos mers méridionales profondes, se rapprochent beaucoup de celles qui régnent à des profondeurs infiniment moindres dans les mers Scandinaves. La température est, de toutes les conditions, celle qui parait avoir le plus d'influence sur la distribution des espèces. Cette faune correspondante dans les régions du Nord est connue depuis bien plus longtemps et d'une manière bien plus complète. M. Gwyn Jeffreys insiste beaucoup sur la plus grande abondance, dans les régions arctiques, d'espèces qui se trouvent aussi dans nos mers, et sur la supériorité de leur développement, soit au point de vue du volume, soit à celui de l'ornementation, de la ciselure extérieure. C'est ce qui se voit sans doute fréquemment; cependant il faut reconnaître que plusieurs groupes, et cela plus particulièrement parmi les mollusques, ont une tendance à se rapetisser dans les grandes profondeurs, et je crois fort possible qu'une espèce puisse arriver à un développement très supérieur en habitant une zone où les conditions spéciales de température, qui sont nécessaires à son existence, se trouvent plus près de la surface et conséquemment plus accessibles à l'influence de l'air et de la lumière (I). »

L'expédition du Challenger es\. venue confirmer ces premières

(1) \V. Thompson. Loc. cit., p. 392.

observations, concernant la dispersion de certaines espèces dans les grands fonds des mers, où elles rencontrent des conditions d'existence (|iii leur sont favorables. Ainsi le Dentuliitm dvntalis s'étend du nord de l'Europe au cap de Bonne-Espérance; le Chiton Belknapi va du nord du Pacifique à l'île de Kerguclen, le Pcclen abi/ssorum a été trouvé au nord de l'Europe et en Palagonie ; il en acte de même de la Lima cxcavata; la Tcrcbratuluiu septentrionalis a été successivement signalée à la Nouvelle- Angleterre, au Cap, à l'île de Kerguelen située dans la portion sud de rOcéan Indien. La Punctiirella noachina (Lin.), la Scissurela crispata[V\i:^m.), V Hotnalor/yra ntomiis \V\V\\.) habitent les océans arctique et antarctique. Dans notre hémisphère, il existe de grandes affinités entre la faune profonde des Mollusques européens et celle des .•\ntilles. Diverses espèces de Dentalium, AeNeœra, àWrca, de Limopsis, de Pecten, etc., s'étendent ainsi d'un côté à l'autre de l'.Atlanlique (1).

Durant la campagne du Talisman nous avons pu constatera quelle profondeur descendaient, sous les tropiques, les espèces existant au nord de l'Europe, près de la surface.

Le Fasiis beniiciensis vit au Finmark entre 00 et l.ïO mètres et à 1.918 au cap Bojador, sur les côtes du .Maroc. De même le Scaphander pimctostriaius, trouvé entre 36 et 450 mètres en Scandinavie, descend à 2,200 mètres au cap Gliir: la Mallelia

(I) Le Fmus berniciencis (reproduit sur notre ligure o4) vit au Finmark, au nord de la Russie, au.v îles Shetland, et nous l'avons retrouvé dans le goH'c de Gascogne, sur toute la côte du Maroc et du Sahara. Le Scaphander jmnctostriatus s'étend du Finmark, des iles Lofoten, du noid de r.\méiique jusqu'au golfe de Gascogne et suit ensuite les côtes du Portugal et l'Afrique jusqu'au Sénégal. La Malletia obtusa va également des iles Lofoten jusqu'au Sénégal. La Lima escavaUt, gigantesque ianiellibranche, n'avait encore été signalée que sur les côtes de la Scandinavie et la drague nous l'a rapportée vivante, au sud du cap Bojador. Cette espèce découverte à l'état fossile en Sicile s'étend jusqu'en Patagouie. Je pourrais encore multiplier les exemples de l'immense distribution de certaines espèces de Mollusques, et on doil noter à ce point de vue, à côté des formes que je viens de signaler, le Fusus islandicus, h- Limopsis minuta., le Siruiesmi/a lonoicollus, les Nexra arctica et cuspidata, les Pecten vitrcus et septemj-adiatus, etc.

ohtiisa, qui apparaît en Norvège à 36o mètres, s'enfonce jusqu'à 3.200 mètres au large du Sénégal.

La faune profonde de l'Afrique intertropicale est absolument différente de la faune superQcielle. Ce fait, d'une importance extrême, a été mis en lumière par M. Fisher à la suite de l'expédition du Talismmi. << 11 y a, dit ce savant naturaliste, une différence extrême entre la faune superficielle et la faune profonde de l'Afrique intertropicale; les genres ne sont plus les mêmes; leurs associations réciproques n'ont aucun rapport, et si les restes de ces faunes, pourtant contemporaines, étaient fossilisés, on pourrait croire qu'ils correspondent à deux époques distinctes ou qu'ils représentent la population de deux mers sans communications. » Je n'ai pas besoin de faire remarquer l'imporlance des observations de M. Fisher, car il est évident qu'au point de vue des études géologiques dans lesquelles, pour la détermination de l'âge des couches marines, on se sert beaucoup de Fexamen de la faune des Mollusques, la différenciation absolue dans une même région, dans une même mer, des faunes superficielles et profondes, devra toujours, dès à présent, être prise en très grande considération.

Les Mollusques des grands fonds appartiennent aux diverses divisions des céphalopodes, des gastropodes, des scaphopodes, des lamellibranches, des brachyopodes.

Les céphalopodes sont les plus grands et les plus redoutables des Mollusques. Leur corps ovoïde se termine antérieurement par une grosse tête portant latéralement des yeux énormes, brillant la nuit comme ceux des chats, et munie d'une bouche armée de deux puissantes mâchoires cornées rappelant, par leur forme, le bec d'un perroquet. Du pourtour de la bouche se détachent de longs bras, souples et vigoureux, couverts de ventouses (jui leur permettent d'adhérer fortement aux objets sur lesquels ils ont été lancés.

Le corps des céphalopodes est tantôt protégé par une coquille externe (Nautile), tantôt par une plaque calcaire ou cartilagineuse cachée dans un repli de la peau qu'on nomme le manteau.

Oiieli[iicfois ullc csl simplement représentée, comme chez le Poulpe, par deux courts stviets.

Les céphalopodes des grands fonds se rapportent à des formes particulières. Ainsi, durant la campagne du TulismiDi, le Virotheuùs umbdlata (Fish.) a été pris au voisinage des Açores par 2,23.^ mètres, et Y Owotheutis mct/aptera (Fish.) a été remonté de 3, 175 mètres. Tous les échanliiloiis connus sont de taille fort réduite et jamais nous n'avons vu, cr;iiii|HMinés a nos lilets, ces Mollusques géants que nous savons, d'une manière certaine, habiter les abîmes. L'existence d'énormes céphalopodes a été connue dès la plus haute antiquité ; seulement les récits, qui ont été faits de la rencontre de ces animaux, portent l'empreinte de la tendance au merveilleux, au surnaturel, qui caractérisait l'esprit des peuples primitifs.

Dans le nord de l'Atlantique et de la mer du Nord, sur les côtes de l'Islande et du Danemark, près du banc de Terre-Neuve, il a été capturé à diverses reprises des céphalopodes auxquels ou a donné le nom d' Architeutis . Verril, qui a eu l'occasion d observer quelques-uns de ces animaux, presque complets, en a tracé une étude scr'icusc. L'Arc/iil/ieutis princcps mesure plus de d2 mètres de longueur, et les bras tentacuiaires de V Arcltitlieutis monachus des îles Baflin (Irlande) ont 9", 12.

Ces animaux ne viennent qu'accidentellement à la surface ; ils font évidemment partie de la faune des mers profondes, et il faut espérer qu'un jour nous pourrons envoyer, au fond de l'Océan, des filets assez vastes pour les contenir et les arracher à leur lointaine demeure.

Les dragages du Challenger q{ ce\ï\ du Talisman ne nous ont fait découvrir au fond de la mer aucun exemplaire vivant des céphalopodes connus seulement a l'état fossile, des Bclemnites particulièrement.

M. Hoyle, quia été chargé d'examiner les céphalopodes rapportés par l'expédition anglaise, signale une grande variété de types nouveaux. Les Oclopus ont paru surtout constituer des formes littorales, deux espèces seulement sur vingt-huit ayant

été remontées de profondeurs excédant oOO brasses. Les Sepia ont été surtout recueillies durant la partie du voyage accomplie entre la côte est de l'Australie et le Japon, au travers de l'archipel Malais, et M. Hoyle considère cette région comme devant être la métropole du genre. Dans l'Atlantique sud, le Challenger a dragué d'autre part par 1,375 brasses une espèce du genre Cirotheutis [Cirotheutis magna) différente de celle que nous avons trouvée dans l'Atlantique nord à 2,235 mètres. Deux autres nouvelles espèces de Cirotheutis furent plus tard découvertes dans le Pacifique. Par conséquent, pour les Céphalopodes comme pour les autres groupes d'animaux, les formes possédant une vaste extension géographique ont en même temps une grande extension balhymétrique. Les Eledone, dont une espèce, vivant sur nos côtes, répand une forte odeur de musc, ont des représentants dans l'Atlantique sud et près du cercle antarctique par 600 et 1 ,950 brasses. Les Céphalopodes à dix bras ont offert moins de formes intéressantes que les précédents, chez lesquels ces appendices sont seulement au nombre de huit. A 1,600 brasses dans TAtlantique sud on a découvert un nouveau genre [Batinjtheutis) (1), et dans le Pacifique nord, à 1,875 brasses, un autre genre encore inconnu < Protnachotheulis) (2), présentant deux grandes nageoires sur les parties latérales du corps.

Parmi les captures intéressantes accomplies par le Challenger, nous devons rappeler celle de la Spinila levis, petit céphalopode dont nous retrouvons la coquille en abondance sur les côtes de divers points du globe et qui au fond des Océans reste presque insaisissable. Le Challenger en a rapporté un unique échantillon, pris par 360 brasses près de l'île de Banda, à l'est de la INouvelle-Guinée.

Les Mollusques gastropodes se répartissent en deux sections : la première renferme ceux de ces animaux dont le corps est

(1) Bathytkeutis aiyssicola (Hoy.).

(2) Promachotheutis meyaptera (Hoy.).

FlLKOL.

protégé par une coiiiiillo, la seconde comprend ceux dont le corps est nu.

Les coquilles des (îaslropodcs des grands fonds ne présentent rien de bien particulier au point de vue de leur forme. Les animaux auxquels elles appartiennent étant presque toujours de taille très réduite, elles sont peu volumineuses. Leurs parois minces et fragiles offrent pour certaines d'entre elles des colorations irisées très remarquables, et je signalerai à ce point de vue le Ziziphinus triporcaiii-;, le Troclius (/loria-/naris aux spores hérissées de petites épines, reproduits sur la figure 53. Ces animaux ont été pris, le premier par un fond de 1,500 mètres du-

Fig. 54. — Fusus adyssorum (Fisli), 4,735 mètres.

Fig. 55. — Oochoris sulcata (Fisb), 3, '200 mètres.

rant la campagne du Talisman, le second par un fond de 2,200 mètres. Mais il semble, alors qu'on descend à des profondeurs supérieures à celles dont je viens de parler, que les colorations brillantes disparaissent pour faire place au blanc grisâtre, dont le Fusus abtjssoriim ramené de 4,735 mètres et V Oochoris sulcata, pris à 3,200 mètres et représentés fîg. 54 et 55, offrent un exemple remarquable. Une des plus brillantes coquilles des grandes profondeurs est l'élégante Scalaria mirifica (P. Fisch.) teintée de blanc et de rose, trouvée à 2,075 mètres (pi. 5).

Les recherches du Challenrjer ont fourni les résultats suivants relatifs aux Gastropodes et aux Scaphopodes. Dans 37 stations, dit M. Watson, où ont eu lieu des dragages de 0 à 400

brasses, on a découvert 819 espèces, dont 314 connues, 309 nouvelles et 196 indescriptibles. Dans 37 stations, par des fonds de 400 à 2,650 brasses, on a remonté 247 espèces; 81 étaient connues; 127 étaient nouvelles et 39 étaient trop abîmées pour être décrites. La profondeur maximum à laquelle l'expédition du Challenger a trouvé un gastropode (Stylifer) est 2,6o0 brasses (dans l'Atlantique sud). La plus belle capture, la plus remarquable qu'elle ait faite, est celle d'un grand gastropode nouveau, de grande taille, voisin des Volutes, le Guivillea alabastrina recueilli à 1,600 brasses (1).

Les gastropodes nus paraissent être très rares dans les grandes profondeurs. La forme la plus remarquable que nous en connaissions est le Bathydoris abyssorum pris dans le Pacifique par l'expédition du Challenger à 4,243 mètres. Le corps de cet animal était, d'après la description qu'en donne le D"^ Rudolph Bergb, transparent et d'une consistance gélatineuse. Les feuillets braiicbiaux, placés sur la partie supérieure du corps, étaient bruns et le pied d'un pourpre foncé. Les organes génitaux qu'on apercevait par transparence étaient d'une belle couleur orange. Cet animal, qui mesurait 12 centimètres de longueur, était dépourvu d'yeux et d'autocystes. Quelle singulière existence que celle d'un être à la fois aveugle, sourd et peut-être muet !

Les Mollusques lamellibranches tirent leur nom de la disposition des branchies, qui, au nombre de deux de chaque côté du corps, se présentent sous la forme de lames très minces parcourues extérieurement par des lignes transversales. Ils possèdent une coquille formée de deux valves, et tout le monde connaît plusieurs de leurs genres très communs sur nos côtes, l'Huître, les Moules, les Peignes, les Vénus, par exemple. Les lamellibranches sont répandus depuis le bord des mers, où quelquesunes de leurs espèces vivent enfouies dans la vase ou le sable,

(1) Ce mollusque, mesurant 0™,1T0 de hauteur, a été décrit primitivement sous le nom de Vfxjvillea. 11 a été pris dans l'Atlantique sud. Sa coquille avait l'apparence de l'albâtre. On peut dire de lui qu'il est le géant des gastropodes de grands fonds.

jusqu'à 5,000 mètres. A cette profondeur le Challetir/er a recueilli trois genres diflerents {Arca, Limopsis, Leda), et à bord du Talisman nous avons pris une Nexra [Neœra lucifvf/a) d'un beau blanc mat par .ï,00o mètres (1).

Les Lamellibranches des très grandes profondeurs vivent soit enfoncés dans la vase, soit à la surface de ce fond, dans le(|U( I ils s'ancrent au moyen de filaments constituant un byssus. Les Modiola luten dont nous avons l'ait reproduire un échantillon ifig. 53) utilisent, pour se fixer, ce dernier procédé. Certaines espèces doivent vivre d'une manière presque continue à la place qu'elles occupent ; d'autres, d'après ce que nous savons des mœurs des espèces voisines existant près de la surface, doivent très fréquemment se déplacer. Parmi ces dernières, je citerai d'une manière toute particulière les Peclm. Quelques-uns de ces derniers Mollusques possèdent la faculté de se fixer aux corps sousmarins par un byssus, mais la plupart d'entre eux vivent libres et se meuvent d'une manière fort remarquable. En fermant brusquement leurs valves entr'ouvertes, ces Peignes chassent avec force l'eau qui s'est interposée et alors, par un elfel de réaction, ils se trouvent être repoussés. Le révérend D. Landsborough s'est plu un jour à observer de jeunes Pecten opercularis (\ni étaient restés dans une flaque à la marée descendante. « Leurs mouvements, dit-il, étaient rapides et en zigzag; ils semblaient avoir le pouvoir de se lancer comme une flèche à travers l'eau en ouvrant et en fermant brusquement leurs valves. Une secousse les lançait à quelques mètres de distance ; par une autre secousse, ils parlaient dans une autre direction. » Les Pecten des grandes profondeurs sont de petite taille et généralement décolorés; l'espèce la plus remarquable que nous ayons pu en observer est le Pecten fragilis remonté a. bord du Talisman d'un fond de 3,000 mètres. La plus grande profondeur à laquelle l'expédition du Challewjer ait trouvé des Lamellibranches est 2,900 brasses (Pacifique : Callocardia paci/ica, Smith.).

(I) On trouvera plus loin la représentalion de ce .Mollusque figuré à côté d'Holothuries (Écliinodermes) avec lesquels il avait été trouvé.

En se plaçant à un point de vue général, on peut dire que la faune des Lamellibranches des grands fonds diffère très peu par ses types génériques de celle des eau\ littorales. Certaines espèces possèdent une grande distribution géographique. Ainsi ÏErvilia castanea vivant par 50 brasses sur les côtes d'Angleterre existe par 1,000 brasses aux Açores. 11 en est de même des Cryptodon fîcxitosus et croulinensis . Quelques formes fossiles telles que les Trigonies, les Pholadomyes, ont été retrouvées vivantes durant le cours des dragages sous-marins.

Les Scaphopodes sont des Mollusques fort singuliers, considérés par les premiers zoologistes qui les observèrent comme des Vers et dont la structure, le développement et la place zoologique nous sont connus par les remarquables études qu'en a faites M. Lacaze-Duthiers. Ces animaux vivent dans des profondeurs voisines de la surface jusqu'à 4,225 mètres. Ils sont répandus dans toutes les mers du globe, et nous retrouvons leurs espèces fossiles dans les dépôts du Dévonien.

Les Dentales, qui font partie de la classe des Scaphopodes, possèdent une coquille symétrique, allongée, ayant la forme d'un cornet plus ou moins courbé et, suivant les espèces, lisse ou strié (tig. 53). Ils vivent toujours sur des fonds de sable ou de vase où ils s'enfoncent verticalement, la petite extrémité de leur coquille étant tournée en haut.

Les espèces de Dentales, qui habitent l'Atlantique, paraîtraient, d'après les dragages actuellement effectués, avoir une distribution différente suivant leurs espèces. Entre 1,000 et 3,000 mètres nous avons trouvé durant l'expédition dalalisman le Dentalium ergmticum; le Dentalium semi-vestitum a été observé sur des fonds de 900 à 1,100 mètres; le Dentalwm Parfaid, dont quelques échantillons mesurent 8 à 9 centimètres de longueur, vit aux environs de Ténériffe par 1,500 à 1,700 mètres; enfin dans les fonds de 4,225 mètres nous avons trouvé une espèce encore inconnue de taille assez réduite.

Les Brachyopodes sont de tous les Mollusques ceux dont les espèces. possèdent la plus grande extension géographique, et on

les a Irouvés d'autre pari dans les plus grandes profondeurs explorées par la drague; ainsi les naturalistes du Chnllcnfjrr ont pris la Terebratida Wijvillci par .'i^lOU mètres. Les Urachyopodes vivent dans les mers chaudes et dans les mers froides, dans les (laques d'eau laissées à marée basse sur les côtes et dans les abysses. Il y a quelques années on n'en connaissait pas plus de 90 espèces vivantes: ce nombre s'est accru à la suite des explorations sous-marines. Durant certaines périodes des temps géologiques les Brachyopodes se sont montrés en nombre incommensurable. On en a signalé l,6oO espèces dans le Silurien, 69.T dans le Dévonien, 87o dans le Carbonifère. A partir de

Fig. a(i. Fig. Ô7.

l'"ig. ôC. Valvo inférieure (te Tcrcbratulc montrant l'orifice par lequel passe le pédoncule. — Fig. 57. Valve inférieure de Rhynchonello contenant l'animal. Le lobe supérieur du manteau a été enlevé de manière :i permettre de voir l'enroulement des bras.

cette dernière époque leurs formes sont devenues beaucoup moins nombreuses. Bronn en 18.Ï5 n'a pu en relever que 34 dans le Trias, 120 dans le Jurassique, 217 dans le Crétacé, et enfin 52 dans le Tertiaire. A l'heure actuelle on en connaît 120 formes différentes.

Les Brachyo[iodes vivent généralement suspendus par une sorte de pédoncule aux branches des coraux ou bien accrochés aux rochers (fig. 53).

A l'état jeune, les Brachyopodes se présentent sous la forme de larves libres, acquérant à une certaine période de leur développement des replis de la peau devant constituer les lobes inférieur et supérieur du manteau. Sur le bord palléal se montrent

alors quatre faisceaux de soies prolractiles comme chez les Vers. La larve ainsi constituée ne tarde pas à se fixer et à se transformer. La partie postérieure forme le pédoncule, les lobes du manteau se replient surlatêteet, devenant chitineux, constituent une sorte de coquille ; alors les soies tombent, les branchies se développent et la coquille commence à s'imprégner de calcaire.

Quelques espèces de Brachyopodes possèdent une distribution bathymétrique très grande, car la Terehratula Wyvillei a été signalée par les naturalistes du Challenger entre 1,035 et 2,900 brasses. La Terehratula vitrca vit entre o et 1 ,456 brasses, la RJiynchonella psittacea entre 10 et 690 brasses, et la Dlscina atlantica entre 16 et 2,400 brasses.

Certaines formes paraissent avoir un habitat moins étendu. Ainsi nous avons trouvé la lîfqinchonella siciila entre 900 et 1,000 mètres, la Mergelia tnmcala à 640 mètres, la Waldhevnia seplata entre 640 et 1,030 mètres, la Terebratulina caput scrpentis depuis 106 jusqu'à 273 mètres, la Terebratulina tuherata vers 700 mètres. La Waldheimia septata s'est étendue depuis fort longtemps de l'Océan à la Méditerranée, où elle vit encore par 600 mètres de profondeur au large de Marseille, alors qu'on la retrouve à l'état fossile dans les dépôts pliocènes de la Sicile.

M. Davidson, qui a examiné les Brachyopodes rapportés par l'expédition du Challenger (1), établit ainsi qu'il suit la répartition bathymétrique des espèces dont l'habitat en profondeur a été exactement relevé :

oOO brasses, 98 espèces.

16 espèces dont une, la Discina atlantica, va

jusqu'à 2,400 brasses.

6 espèces dont une, la Terehratula Wyvillei, va

jusqu'à 2,900 brasses à partir de l,03o. 4 espèces. 3 espèces.

(f) Dans 230 dragages faits par le Challenger, dit M. Davidson, il n'a été trouvé que 38 ou 39 fois des Brachiopodes. Sur les 120 espèces récentes connues, 34 seulement ont été rencontrées, dont 27 ont été draguées par des fonds de 2 à 600 brasses, et 7 entre 1,035 et 2,900 brasses. Aucune des formes abyssales n'a encore été signalée à l'état fossile.

De

oOO

De

De 1,001

De 1

De 2,001

.MOLLUS(ji:ES. 183

Duiaiit les drasaiies sous-marins on trouve, luiscs dans les échantillons de fonds remontés, des quanti lés quelquefois très considérables de coquilles de Mollusques n'ayant jamais vécu dans les abysses. Ces débris proviennent d'animaux existant dans le voisinage de la surface et dont les restes sont descendus au fond après la mort. Les coquilles découvertes ainsi dans les grandes profondeurs appartiennent au groupe des Ptéropodes.

Les coquilles de Ptéropodes forment en certains points du globe d'énormes accumulations dans le fond des mers. Une des parties de l'Océan où leurs amas sont des plus remarquables est la mer des Antilles. La multi[)licilé de ces Mollusques en divers points du globe s'est manifestée dès les temps géologiques, ainsi

Fig. 58. — Mollusque ptcropoiie. Hyalc.

(jue le montrent les dépôts miocènes à Ptéropodes de Serravalledi-Scrivia.

Le corps des Ptéropodes, droit ou enroulé dans sa partie postérieure, porte en avant une bouche entourée de tentacules. Au-dessus de la bouche il existe deux expansions latérales représentant des lobes pairs du pied, qui agissent comme des rames et servent à l'animal à progresser.

Ces expansions, l'éclat des couleurs, ont fait depuis longtemps comparer les Ptéropodes à des papillons aux ailes étendues.

Avec les coquilles de Ptéropodes on en rencontre quelquefois d'autres provenant dun groupe différent de Mollusques, celui des Hétéropodes.

Les Hétéropodes (fig. o9) sont de jolis animaux, possédant la transparence du cristal et ornés de vives couleurs sur difîérentes parties de leur corps. Quelques-unes de leurs espèces sont dépourvues de coquilles D'autres, comme les Atlantes, en possèdent une assez grande pour pouvoir s'abriter dans son intérieur. Us vivent tous au large, près de la surface, et on les observe quelquefois en nombre considérable sous les tropiques.

Durant la dernière campagne du Travailleur dans le golfe de Gascogne, la drague a rapporté de grands fonds une coquille en bon élat de Carinaria (1) et un fragment d",-4;/c/;/to dévoilant ainsi dans cette partie de l'Océan la présence d'Iiétéropodes qu'on n y avait pas encore signalés. Les dragages sous-marins ne nous instruisent donc pas seulement sur les habitants des abysses, ils contribuent également;! nous faire connaître ceux de la surface.

D'après ce que nous avons dit touchant l'organisation des Mollusques de grands fonds, on peut présumer que le genre de vie de ces animaux doit être très varié. Lesuns, tels que les Gastropodes. le Fîtsits Beniiciensis, \e Ziziphiniis triporcatiis, le Troclnis gloi'iamaris{r]g. 53), par exemple, errent sur le fond de la mer, tandis que d'autres, tels que les Dentales [Dentalium ergasticiim, fig. 53), sont en partie enfoncés dans la vase ; de même certains Lamellibranches, les Modiola lutea par exemple (fig. .53), s'ancrent dans le limon au moyen d'un énorme byssus ou se recouvrent d'une légère couche de vase. Enfin d'autres Mollusques, tels que les Waldheymin , les Terebratella, les Terebratitla. les Rhynchonella, vivent fixés sur quelques fragments de rochers ou sur des coraux. On aperçoit sur la figure .53 des Rlii/nchonella sicula attachées à des coraux qu'on rencontre, quelquefois en abondance, par des fonds de 1,500 à 2,000 mètres et qui portent le nom de Lophohelia.

L'absence de lumière a eu pour résultat d'amener chez quelques Mollusques, comme chez quelques Crustacés, la disparition

(1) Carinaria vitrea.

des yeux. Ainsi la ceci le a été reconnue cliez les Euliina stenostoma, \cPleiirotoma7iivalis, \e Pectcnfrar/i/is. Durant la campagne du Tttlisman, nous avons pris par 4,73o mètres une espèce inconnue de Fuseau, le Fmus obi/ssonim, t\u\ était aveugle. De môme le Pecteii fragilis que nous avons découvert à 3,000 mètres ne présentait plus d'organes de vision.

(juclle est riiistoire particulière de chacune des nombreuses formes de Mollusques (jue nous savons maintenant exister au fond des océans? Nous l'ignorons et nous l'ignorerons toujours. 1! nous est seulement possiidc de prévoiries mœurs de ces ani-

Fij;. 09. — Mollusqup hctcropodp. — (larinaire dans la position qu'elle occupe en nageant, l, tentacules; //, youx; 4, hranchics ; o, coquille; /;, nageoire; vp, ventouse; <", indication du tube digestif.

maux, leur manière de se nourrir, le rôle qu'ils accomplissent dans l'économie de la nature, en nous reportant à ce que l'observation nous a appris sur les formes voisines vivant près de la surface.

Les Gastropodes habitant les eaux peu profondes où croissent des algues sont généralement herbivores. Mais à mesure qu'on en observe à de plus grandes profondeurs, on voit se développer les caractères carnassiers. Dans les grands fonds, les végétaux faisant absolument défaut, nous pouvons être certains que ces Mollusques ne vivent que de tissus animaux. Les Molhi.-;ques carnivores de nos cotes se nourrissent surtout d'autres Mol-

lusques et de Zoophytes. Leur marche pénible, lente, les rend impropres à poursuivre la plus grande partie desanimaux marins. Certaines espèces de Céphalopodes peuvent seules arriver à atteindre des êtres à mouvements rapides.

Beaucoup de Gastropodes de grande profondeur doivent, comme les Buccins, les Slrombes que nous voyons attachés aux corps des poissons ou des autres animaux rejetés sur nos côtes, se nourrir de proies mortes. Les fonds de l'Océan doivent d'autre part servir de champ de combat à de nombreuses espèces. Sur nos côtes nous voyons la guerre être déclarée d'une manière continue par certaines espèces à d'autres et les moyens employés pour tiiompher de résistances qui paraissent ne pouvoir être brisées, être des plus singuliers. Qui croirait qu'un gastropode, un Buccin, une Pourpre puisse venir à bout d'un Mollusque bivalve, enfermé étroitement dans sa coquille? JNous savons que, pour ouvrir des coquilles de bivalves, nous devons nous servir d'un couteau et faire quelquefois un réel effort, et par conséquent il semble impossible qu'une sorte de colimaçon se rende maître d'animaux si bien abrités. Mais si la nature a refusé aux Gastropodes la force, qui eût pu leur permettre d'écarter les valves de la coquille protégeant les animaux dont ils voudraient se nourrir, elle leur a donné une arme terrible leur permettant d'aller les atteindre au fond de leur demeure et de les frapper de mort. Cette arme c'est la langue, qui, disposée en forme de râpe et armée de dents siliceuses, creuse un trou dans la coquille, qui ne devient plus alors qu'une vaine armure.

Les bivalves, les brachyopodes vivent des petits animaux qui nagent autour d'eux.

Les Mollusques témoignent d'une grande indépendance et, ainsi que l'a fait remarquer Van Beneden, non seulement ils se contentent de la lenteur de leur marche, comme de la pauvreté de leur nourriture, mais ils ne demandent que bien rarement du secours à leurs voisins (1). Pourtant il en est quelques-uns qui

(1) Van Beneden. Commensaux et parasites, p. 43.

MOLLl'SQCES. 189

ont cotnpromis, comme ledit le savant naturaliste (|ne je viens de citer, la dignité de leur classe. On connaît une t'ijjrsea vivant dans la paroi d'un niag^nifique polype (1) constituant des colonies hautes (|uelqucfois de 3 mètres, et des Pourpres habitant sur des madréporaires dont elles sonldevenues les commensales. M. Slimpsnn a siprnalé à propos d'un fj-astropode des habitudes plus singulières. D'après ses observations, cet animal, qui habile le |)ort de Charleston, se loge dans le corps d'une Annélide (2).

Depuis fort longtemps on a décrit sous le nom de Stylifer des Mollus([ues gastropodes vivant sur des animaux marins très diflérents, tantôt comme commensaux, tantôt comme parasites. On les trouve fixés sur des Etoiles de mer, sur des Comatulesou sur des Holothuries. Ils se placent dans le voisinage de la bouche et s'emparent des débris du repas de leur hôte. Mais il en est parmi ces animaux, qui trouvent que la quantité d'aliments dont ils sont ainsi appelés à profiler n'est pas suflîsaute, et alors ils n'hésitent pas à pénétrer dans l'estomac et à s'installer au milieu des produits de la pèche : le comble du sans-gène, tout le corps dans le plat.

Il semble que la vie des animaux de grandes profondeurs doive s'écouler dans une parfaite quiétude, que ne troublerait jamais l'arrivée de ces commensaux importuns et de ces parasites brutaux. Pourtant il n'en est rien, et j'ai fait représenter plus loin (3) un Sli/lifer qui .s'est cramponné à la gorge, si je puis ni'exprimer ainsi, dune Holothurie [Oncir op hanta) \ièc\\ii& à 4,5UU mètres de profondeur. Sa bouche a perforé la peau de sa victime pour arriver à sucer du sang.

Les connaissances que nous ont apportées les explorations sousmarines, sur la présence elle mode de vie des Mollusques dans les grandes profondeurs, permettent de se rendre facilement compte de la manière dont s'est efîectuée la dissémination de ces animaux dans les diverses mers du globe, et cela dès les temps

(1) Melithea ochracea.

(2) Ocœtes lupina.

(3) Voir au chapitre consacré à l'étude des Échinodermes, fig. 73.

190 LA VIE ai: fond des mers.

les plus reculés. Dans les premiers océans la profondeur était plus faible, les conditions de température beaucoup plus sensiblement les mêmes partout, circonstances éminemment favorables à l'expansion des formes sur d'immenses étendues. Plus tard les rides de la terre ont commencé à se creuser davantage, et alors l'aire continue qu'occupaient les espèces s'est trouvée brisée. Ces dernières ont constitué, à partir de ce moment, autant d'ilôts, et chacune a évolué suivant les modifications de milieu auxquelles elle a été successivement soumise. Les espèces occupant des régions chaudes ou tempérées se sont faites <à la chaleur et se sont répandues partout où elles trouvaient une température à peu près semblable. Les espèces soumises à des températures progressivement plus froides se sont accoutumées et adaptées au froid, et une fois que les Océans ont été creusés comme ils le sont de nos jours, elles se sont enfoncées dans ses profondeurs, où elles retrouvaient, dans des zones déterminées, les conditions de température auxquelles elles étaient soumises près de la surface. C'est ainsi que des espèces du nord et du sud se sont propagées de l'hémisphère nord à l'hémisphère sud, de l'hémisphère sud à l'hémisphère nord en passant au-dessous des régions tropicales (1).

(1) Les explorations sous-marines ont mis en lumière un fait très important au point de vue géologique el paléoutologique, celui de la destruction des coquilles de surface dans les grands fonds. <i La vase à Ptéropodes n'existe pas passé 1 ,300 brasses et la boue à Globigérines, comme règle générale, passé 2,500 brasses. Les animaux dont les coquilles, quand ils sont morts, forment ces dépôts, vivent presque exclusivement à la surface ou près de la surface. Lorsqu'ils sont morts, ils tombent au fond et il parait que le temps qu'un Ptéropode met à traverser une couche d'eau de 1,300 brasses est suffisant pour que l'eau le dissolve complètement ; les plus grandes coquilles de Foraminifères ne peuvent atteindre que 1,500 brasses. » {Nmt. ofthe Chall. exp., t. II, p. 981). M. Dittmars pense que la disparition des coquilles est due à ce que l'eau de mer, même alcaline, peut prendre du carbonate de chaux eu addition si on la laisse agir un temps suffisant.

cil A riTit !■: VI 1 1

VKHS

Les zoologistes ont appelé du nom de Ver des animaux dont le corps est latéralement symétricjnc, annciéon formé de segments semblables et dépourvu de membres, d'appendices articulés. L'expression de Ver éveille généralement cliez les personnes, devant lesquelles elle est émise, un sentiment de répugnance. 11 semblerait que tous les organismes ainsi désignés dussent être, au point de vue de leurs formes, de leurs couleurs, dcsdésbérités de la nature et que rien dans leur vie, dans leurs mœurs, ne méritât d'appeler l'attention. Pourtant il est bien loin d'en être ainsi, car c'est peut-être parmi les Vers que se rencoiilr(Mit les animaux marins les plus élégants, les plus gracieux et ceux dont le coloris est à la fois le plus riclie. le plus varié, le plus éclatant.

Voici la description dune espèce de Ver, vivant sur nos côtes, tracée par un de nos plus savants zoologistes; et on verra en la lisant qu'il est, parmi les Vers, des êtres dont la beauté est incomparable. « Sur la platine du microscope nous venons de placer une petite cuve de verre remplie deau de mer où se débat notre Eunice. Voyez comme elle s'indigne de cette captivité ; comme ses nombreux anneaux se contractent, s'allongent, se tordent en spirale et à cbaque mouvement nous renvoient des jets de lumière où toutes les nuances du prisme se mêlent aux reflets d'or et d'acier bruni I Impossible de distinguer le moindre détail au

milieu de celle agitation désordonnée. Mais elle se calme; hâtezvous. La voilà qui rampe sur le fond du vase, en agitant ses mille pattes formées de larges palettes d'où sortent des faisceaux de dards; voyez ces admirables panaches qui se développent sur ses branchies que gonfle en les colorant un sang vermeil; regardez cette tète qu'émaillent de si vives couleurs, ces cinq antennes, organes délicats du toucher. Au milieu d'elles voici la bouche, qui ne semble d'abord être qu'une ouverture irrégulièrement plissée; mais épiez-la quelques instants; tenez, la voilà qui s'ouvre et projette en avant une longue trompe rosée, trompe dont le diamètre égale celui du corps qui la renferme et qui rentre presque aussitôt dans son étui vivant. Eh bien, n'est-ce pas merveilleux? est-il un animal qui puisse lui disputer le prix de la parure, et le corselet du plus riche coléoptère, les ailes diaprées du papillon, la gorge chatoyante du colibri, ne pàlissent-ils pas à côté de ces jeux de lumière, courant par larges plaques sur ces anneaux, sur ces soies dorées, sur ces franges dambre et de corail? » (De Quatrefages.)

Un grand groupe de Vers, auquel appartient la ravissante petite béte dont nous venons de reproduire la description, vit sur nos côtes et s'étend dans les lointaines profondeurs des mers. Lamark a donné à cet ensemble d'animaux le nom d'Annélides, afin de rappeler que le corps était formé par l'union d'une série de petits anneaux placés à la suite les uns des autres. Sur certains Vers on compte jusqu'à mille de ces éléments articulés ensemble.

Les Annélides ont des modes d'existence fort dissemblables; les unes sont casanières, les autres vagabondes. Les premières se créent une demeure en construisant des tubes plus ou moins résistants qu'elles sécrètent ou qu'elles façonnent elles-mêmes. Tout le monde connaît ces charmantes bestioles, contenues dans des tubes bizarrement contournés, qu'on trouve au bord de la mer fixées sur des roches ou implantées sur des coquilles, et auxquelles les naturalistes ont donné le nom de Serpules (fig. 60). Le tube calcaire dans lequel vivent ces animaux est le produit

d'une sorte d'exsudation de leur corps, et la forme en varie suivant les espèces.

La |)ortion postérieure du corps de ces Annélides est composée de sept anneaux, munis chacun sur leurs côtés d'une paire de pieds du sommet desquels se dégagent des soies fines, souples, élastiques, pouvant, suivant la volonté de l'animal, faire saillie à l'extérieur ou rentrer. C'est grâce à ces appareils que les Serpules s'élèvent dans leurs tubes « ainsi que de petits ramoneurs dans une cheminée » (Rymer Jones).

Durant les campagnes de dragages sous-marins, on a pris plu-

Fig. GO. — Aniir-lido scdemain». Sci-j.iiia contortuplicnta. In peu grossie.

sieurs fois des Serpules à de très grandes profondeurs; l'expédition du Challenger en a remonté de près de 5,500 mètres.

C'est le D'' Wallich qui les a signalées pour la première fois comme habitant le fond des mers à 1,187 mètres, par 63", 31' de latitude N. et 13%45" de longitude 0.

Unautre genre d'Annélides, celui des Térébelles, dragué par le Travailleur dans le golfe de Gascogne par 1 ,200 mètres, a été retrouvé en dill'érents [loinls du globe par le Challenger, jusqu'à des profondeurs de 3,125 brasses (1).

(Ij M. -M' lulosli, à qui a été conliO l'examen des Annélides recueillies du-

FlLBOL. 13

LesTérébelles (fig. 61) sont de beaux Vers portant sur la partie antérieure de leur corps de longs filaments extensibles, des cirres, remplissant le rôle d'organes de préhension. La couleur de ces animaux est variée et toujours très brillante ; ainsi, chez la Térébelle emmaline, découverte par M. de Quatrefages à Saint- Sébastien, la région thoraciqne est bleuâtre en avant, presque vert pré en arrière, et cette dernière teinte passe, sur la région postérieure, à un gris rosé qui se change plus loin en un brun rougeâtre. Le plan médian inférieur est partout d'un jaune verdàtre. Les pieds sont d'un rouge sombre.

Les Térébelles sécrètent un tube parcheminé, qu'elles consolident en agglutinant à sa surface externe des grains de sable ou des débris de coquilles. Quelques-unes établissent cette demeure dans la vase ou le sable et ne l'abandonnent jamais; d'autres au contraire la quittent pour aller en construire de nouvelles en un endroit éloigné. Lorsqu'on retire ces animaux de leurs tubes et qu'on les place dans l'eau, on est surpris de la rapidité de leurs mouvements. Leur mode de progression est très singulier. Ils lancent en avant leurs cirres, les fixent sur un corps solide et se baient dessus en les faisant contracter.

Les tubes d'Annélides de grandes profondeurs, d'après ce que nous apprend M. M' Intosh, sont particuliers chez différentes formes. « Les A'o//;?7'«desabyssesontleurs tubes renforcés par de longs spicules cristallins d'Epongés, par de longs Foraminifères arénacés, par des tubes de Serpules, et dans le cas des formes des mers du Japon par de longues feuilles linéaires de conifères transportées à la mer par les rivières. Le tube, peut-être le plus remarquable du groupe, est celui du yothria Wi/lemœsii. Il est gros, arrondi, résistant, et composé extérieurement d'une vase

rant le voyage du Challenger, fait observer que le nombre considérable de ces animaux appartenant à la famille des Térébellidées doit fixer Tattention. 11 signale, parmi les genres nouveaux, les Eupista, chez lesquels le processus branchial est simple, et les Eiithelepus, dont les trois segments postcéphaliques ont un lobe « se projetant en avant de chaque côté du bord antérieur et un long filament simple ».

grise, sablonneuse el intérieurement d'une sorte de sécrétion blanchâtre. L;i plus grande partie de la surface est garnie d'une série de longues épines légèrement recourbées composées (à la manière d'un spicule d'Épongé) de couches successivçs d'une sécrétion

Fi". Gl. — .^nnélide sédentaire. Terebetlti Edwardsi (demi-grandeui-). — 4, branchies; s, soies locomotrices ; t, filaments préliensilcS'.

hyaline, probablement de même nature que celle tapissant la paroi interne du tube. La grande longueur (500 mm.) des tubes est remarquable. Les formes nouvelles, abyssales, des Ampharetidœ habitent des tubes de vase doublés d'une couche chitineuse.

Les tubes d'une Térébelle, le Pista mirabilis {)iV\x\\..). sont solides, arrondis, d'une structure chitineuse, effilés de l'extrémité antérieure à l'extrémité postérieure et garnis sur tout leur dessus de longs processus épineux; la paroi du tube est marquée de plis fins transversaux, presque linéaires. Généralement le tube est libre, quelquefois il est englobé dans des Éponges (1). »

Durant la campagne du Talisman nous avons recueilli sur les côtes du Maroc, entre 700 mètres et 2,000 mètres de profondeur (fig. 62), une espèce d'Annélide habitant la plus singulière demeure qu'on puisse imaginer. Au lieu d'être logée dans un tube calcaire ainsi que les Serpules ou dans un fourreau tapissé extérieurement de divers petits corps solides, comme les Térébelles, les Hermelles, elle vit placée dans un tube constitué par une substance cornée ayant la plus grande ressemblance avec cette partie de la plume d'oie qu'on taille pour écrire. Celte identité d'aspect est telle que, lorsque nous avons pris ces étranges demeures, les personnes inexpérimentées se figuraient que nous avions dragué des tuyaux de plume d'oie tombés à la mer. Le Byalinœcia Mahieitxi, qui a le singulier pouvoir de s'abriter ainsi, paraît être extrêmement abondant en divers points vaseux du fond de l'Océan, car, là où nous l'avons trouvé, il en a été pris des centaines d'exemplaires.

A côté de ces formes d'Annélides, construisant des habitations dans lesquelles elles vivent enfermées, il en existe d'autres ne se bâtissant jamais d'abri et passant leur existence ou une période de leur existence à errer au fond des mers. Quelques-unes d'entre elles méritent de fixer l'attention par la beauté de leurs formes en même temps que par la multiplicité des moyens de défense dont elles disposent. JN'ayanl pas de retraite où elles puissent aller se réfugier en cas de danger, elles auraient été exposées à être constamment dévorées si leur corps n'eût été recouvert de lames acérées, tranchantes par les deux bords, de

(1) Prof. M' Intosh. Rep. of scient, results of voyage ofH. M. S. « Challenger ». T. I. p. 628.

pointes aiguës, tantôt lisses, tantôt barbelées, de crochets résistants devant causer do cruelles blessures.

« Il n'est peut-être pas d'arme blanche, dit M. de Quatrefages, inventée par le génie meurtrier de Ihonimc, dont on ne puisse trouver le modèle dans la tribu des Annélides. Voilà des

Fig. 62. - Hyalinœcia Mahietixi, piclié h. 2,000 mètres. Campagne du Talisman.

lames recourbées dont la pointe présente un double tranchant prolongé, tantôt sur le bord concave, comme dans le yatagan des Arabes, tantôt sur le côté convexe, comme dans le cimeterre oriental. En voici qui rappellent la latte de nos cuirassiers, le sabre-poignard de nos artilleurs, ou le sabre-baïonnette des chas-

198 LA VIE Al' FOND DES MERS.

seiirs de Vincennes. Et puis ce sont des harpons, des hameçons, des lames tranchantes de toute forme, légèrement soudées à lextrémité d'une tige aiguë. Ces pièces mobiles sont destinées à rester dans le corps de l'ennemi, tandis que le manche qui les supporte deviendra une longue pique tout aussi acérée qu'auparavant. Voici encore des poignards droits ou ondulés, des crocs tranchants, des flèches barbelées au rebours, pour mieux déchirer la plaie, et qu'une gaine protectrice entoure soigneusement, de peur que leurs fines dentelures ne viennent à s'érnousser par le frottement ou à se briser dans quelque choc imprévu. Enfin, si l'ennemi méprise ces premières blessures et ces armes qui l'atteignent de loin, voilà que de chaque pied va sortir un épieu plus court, mais aussi plus fort, plus solide, et que des muscles particuliers mettent enjeu, dès qu'il s'agit de combattre tout à fait corps à corps. »

Parmi les Annélides les mieux armées, il faut citer les Aphrodites et les Hermiones. Ces Vers sont dépourvus de l'aspect que nous sommes accoutumés à observer chez les animaux de cet embranchement. Leur corps assez court se trouve être constitué par les réunions d'un petit nombre d'anneaux. La tète est bien distincte et elle est surmontée dan tenues dont le nombre peut s'élever à trois.

Les Aphrodites sont pélagiques; elles abandonnent les côtes pour gagner les fonds à l'époque de la ponte. C'est surtout la nuit qu'elles se mettent en mouvement. Elles sont carnassières et cela à un degré tel, qu'enfermées dans des aquariums, elles se jettent sur les plus faibles pour les dévorer. Un genre très voisin des Aphrodites est celui des Hermiones, dont le nom indique les fureurs auxquelles le naturaliste voulant s'en emparer se trouve être exposé. Durant la campagne du Talisman il a été pris des Hermiones jusqu'à 614 mètres de profondeur, ainsi que des Polytioe, autre forme d'Annélide qui leur est étroitement alliée.

Parmi les Annélides errantes, pèchées durant le cours desdragages sous-marins, il en est dextrêmement remarquables par les modifications que la vie à de grandes profondeurs a fait subir à

leur organisme. L'iinc des plus intéressantes à ce point de vue est YEunice nmplnheliœ (Marion), découverte durant une des campagnes du Travailleur dans le golfe de (jascogne. Elle a été trouvée vivant dans un tube parcheminé, aulour duquel s'était développé un beau polypier A' Amphihclia oculata. Nous avons reproduit au début de ce chapitre une description d'un animal de ce genre tracée par M. de Ouatrcfages, et sa lecture a pu donner une idée de la beauté di s Eunices vivant sur nos côtes. Les espèces de ces Vers, existant par 1 ,200 à 1 ,500 mètres, offrent un aussi beau coloris que celui de nos espèces littorales, seulement comme chez V Eidiîcp atnplnhelia\ les yeux font (juel- ([uefois défaut. Ce fait est d'autant plus surprenant que l)eaucoup d'Annélides peuvent émettre une lumière phosphorescente très vive, et qu'elles sont par conséquent capables d'éclairer le milieu dans lequel elles vivent.

Le pouvoir éclairant des Annélides a été signalé depuis bien longtemps. M. de Oualrefages, dansun mémoire publié en 1830, admet cpie chez ces animaux il existe deux modes fort différents de phosphorescence. Le premier résulterait delà sécrétion d'une humeur particulière, s'eiïectuant soit sur la surface entière du corps, soit sur un organe spécial. Le second se rapporterait à un acte vital, encore inconnu dans son origine, amenant « la production d'une lumière pure et indépendante de toute sécrétion matérielle ». La partie du corps douée du pouvoir phosphorescent varie suivant les Annélides qu'on observe. Ainsi chez une Néréide, le Ptiotucharis cirrhiycra, la lumière se dégage de deux tentacules, de deux cirres, situés sur la rame dorsale des pieds, tandis que chez une autre Annélide,le Pohjiioe fnlgw-ans, il existe deux grands corps, à structure granuleuse, auxquels est dévolu le pouvoir d'émettre de la lumière.

La perce|)tion des rayons lumineux s'effectue chez les Annélides par riiitL'rniédiaire d'yeux placés généralement sur la lète.

Ces organes atteignent dans certaines espèces un volume considérable. iM. M' Intosh signale à ce propos une Alciope {Alciopc

antarctica) vivant dans l'Océan Antarctique, qui possède deux grands yeux se projetant fortement en dehors du front. Une autre espèce A'Alciope [Alciope quadrioculata) est caractérisée par la présence de deux paires d'yeux, la première occupant la partie centrale de la tête et regardant en dehors, la seconde composée d'organes en quelque sorte rudimentaires, regardant en avant, en dehors et un peu en dessous. Une Annélide de la famille des Phyllocidse [Genityllis oculata), qui vit par cinq cents brasses au point de communication du Pacifique avec la mer des Célèbes, au sud de Mindanao, a deux yeux énormes recouvrant presque toute la tète. L'anatomie de ces organes a été faite avec beaucoup de soin par le D' Marcus Gunn, qui a constaté qu'en dedans et en arrière des yeux il existait <■ une grosse masse nerveuse médiane, avec laquelle la rétine était continue ».

Chez certaines Annélides on découvre des organes oculaires, non seulement sur la partie antérieure de l'animal, mais encore sur le dernier segment du corps.

La nature a donc plus que satisfait pour ces Vers au désir de Fourier et de ses disciples, car elle a doté ces êtres non d'un œil unique placé au bout de la queue, mais bien d'une paire de ces organes. Elle est même allée plus loin, car chez des Vers tels que les Amphicorines, les Myxicoles, elle a disposé deux paires d'yeux sur le segment caudal, et chez Y Amphiglemon mediteiranea elle en a placé quatre au même endroit. Cet accroissement du nombre des organes visuels devient encore plus considérable chez des Vers qu'on nomme des Périophthalmes, dont chaque segment du corps porte une paire d'yeux.

La présence d'yeux sur le dernier segment du corps entraîne nécessairement des modifications dans la manière de vivre. Ainsi les Amphicorines, les Myxicoles, qui habitent un tube, s'établissent dans leur demeure la tête en bas. Lorsqu'elles veulent sortir et errer sur la vase, c'est leur queue qu'elles dégagent d'abord.

L'individualité d'un ou de plusieurs anneaux composant le corps de certaines Annélides s'accuse d'autre part au point de vue des phénomènes de la reproduction. A ce sujet nous pouvons

citer comme exemple les Néréides, dont de noml)reuses espèces vivent sur nos cùlcs et dont d'autres ont été draf^uées par les expéditions françaises dans le golfe de Gascogne à d'assez grandes profondeurs.

A côté des Nereis les naturalistes plaçaient autrefois d'autres

Fig C3 - 1, Nereis cuUrifevu (Grub.), adulte. - 3, iiKlividu jeune. - 3, foimo héléronéréide, femelle de la môme espèce. - -4, forme hétéronéréide, mâle de la même espèce.

Vers auxquels ils donnaient le nom d'Heteroncreis. Chez ces animaux, la partie antérieure du corps était conslruitc^comme celle des premiers, alors que la partie postérieure était munie d'appendices locomoteurs lui donnant un aspect tout spécial (fig. 63).

L'observation a montré que les //e/ero«ems n'étaient autre chose que des Nereis dont la partie postérieure du corps se transformait au moment de la reproduction, de manière à permettre à ces êtres de gagner la haute mer. Il semble que cette dernière migration soit nécessaire pour que les éléments de la reproduction puissent s'organiser. Une fois celte formation effectuée, les Heteronereis retournent vers le fond pour s'y débarrasser de leurs produits. Par conséquent, chez les Heleronereis et les Nereis, le Ver est coupé en deux, « sa partie antérieure, comme l'a dit M. E. Perrier, demeure Chenille, tandis que sa partie postérieure devient Papillon; le monstre hybride de la fable est réalisé ».

Les différents anneaux du corps jouent chez d'autres Vers un rôle aussi singulier au point de vue de la reproduction. Ainsi, chez la. Si/llis arnica. \e corps à un momentdonné tendà constituer deux parties distinctes, l'une antérieure asexuée, l'autre postérieure sexuée. Seulement ces deux parties, au lieu de rester unies comme chez les Heleronereis, se séparent. La rupture accomplie, l'individu adventif ne vit pas longtemps, car la mort vient le surprendre dès qu'il a émis ses œufs.

C'est encore au genre Sy/lis qu'appartient une des formes d'Annélides les plus intéressantes, prise par l'expédition du Challenger. La Scijllis ramosa (M' Int.) a été trouvée par 140 brasses, près des îles Ki, dans la mer de Banda, et par 9o brasses, près de Zebu, l'une des Philippines. Elle vit dans l'intérieur d'une Eponge siliceuse (Hexactinellide). Sur les parties latérales de son corps naissent des bourgeons qui, en s'accroissant, donnent naissance à un animal semblable à celui sur lequel ils se sont développés. Ces nouveaux individus bourgeonnent à leur tour, de telle manière qu'au bout d'un certain temps la colonie animale qui s'est ainsi constituée présente un aspect rameux des plus singuliers. Un prolongement du tube digestif pénètre dans chaque bourgeon. « On n'aperçoit pas de tète sur les bourgeons des Syllis prises à Zebu, dit M. M" Intosh, mais sur un large bourgeon d'un spécimen de la mer de Banda une tète occupe l'extrémité libre, » La découverte de la Syltis ramosa nous a appris, ce que

nous étions bien loin de supposer, qu'une Annélide était susceptible (le bourgeon ner à la manière d'un Polype.

Les Vers n'ont pas de limite d'extension dans lesprofondeurs des Océans. Ainsi vers 0,000 mètres, l'expédition du Challenger a recueilli des tubes, formés d'une matière sablonneuse, dans lesquels vivaient des Annélides que Malmgren a désignés par le nom de Mijrinchcle. Ces animaux sont voisins des Serpules. Certains d'entre eux mesurent jusqu'à 1 20 millimètres de longueur. La tète est arrondie et la bouche est placée sur le côté. Le corps est composé de 17 à 20 anneaux, très fusionnés les uns avec les autres, et il n'existe pas de branchies céplialiques.

Pour les Annélides, comme pour les Crustacés, les Mollusques, on observe que certaines espèces habitant près de la surface dans les régions froides descendent dans les profondeurs et se propagent sur de vastes espaces en restant dans la zone où elles retrouvent la même température.

Ai nsi Wy ville Thomson a dragué, à 1 , 1 37 mètres, le (7/*«/orf(?/'»io nitidulum qui vit sur les côtes de Suède. De même, durant les voyages du Travaillntr et du Talisman, on a pris divers Sipuncles se rapportant à des types du Nord de l'Atlantique [Ocnesoma Steciistnipi, Siptinculus norvégiens). Un Phascolion et nn Aspidosiphon paraissent également être identiques à des espèces recueillies dans les mers du Nord.

Au dernier rang des Vers se trouvent de petits êtres qu'on a appelés des Bryozoaires, c'est-à-dire des animaux mousses, afin de rappeler leur aspect élégant et délicat. Certaines de leurs espèces vivent isolées, mais la presque généralité d'entre elles ccHtstiluent des colonies revêtant les formes les plus variées.

La plupart des Bryozoaires marins possèdent autour de la bouche des tentacules, portant des appendices très fins, recouverts de nombreux cils vibratiles. Ils agitent ces bras dansl'eau, et donnent naissance ainsi à des courants qui entraînent vers leur bouche les corpuscules en suspension et de petits animaux tels que les Foraminifères. Chacune de ces bètes vit indépendante de ses voisines.

Les Bryozoaires ont été rencontrés clans toutes les mers et jusqu'à des profondeurs de 5,700 mètres. Certaines de leurs espèces possèdent une distribution géographique immense. Ainsi le Cribrilbia manoceros a été recueilli par l'expédition du Challe7i(/er, dans l'Atlantique sud, au sud de l'Auslratie, dans les portions nord et sud du Pacifique. h'AUea anguina a été observé dans l'Atlantique nord et sud, dans le sud de l'Océan Indien, au sud de l'Australie et dans la portion sud du Pacifique. Au point de vue de la distribution bathymétrique, il est à remarquer que les formes vivant sur les côtes ne descendent pas à de très grandes profondeurs. Pourtant je signalerai une exception bien remarquable. Le Cribrilina monoceros^ dont nous venons de parler, est indiqué dans le rapport publié par M. G. Busk sur les Bryozoaires dragués par le Challenger comme ayant été rencontré à 5,707 mètres et à 6 mètres.

Le Bryozoaire le plus remarquable, trouvé par de grands fonds, est le Naresia ctjathm, péché à 2,275 mètres , au sud-ouest du cap Saint- Vincent. 11 se compose d'une tige droite, haute de 60 millimètres et transparente. De sa base se détachent de nombreuses radicelles, et de son sommet s'élève un gracieux panache formé de branches longues et grêles. A leur portion inférieure toutes ces branches se trouvent être réunies entre elles par une délicate membrane transparente. Les loges, qui sont disposées sur les bras, ont leur ouverture tournée en dedans. Les Naresia, absolument propres à la faune abyssale, se rapprocheraient par leur forme et leur structure de certains Bryozoaires, les Dictyo7iemn, dont diverses espèces ont été signalées à l'état fossile dans les dépôts des mers cambriennes. On les a rencontrés depuis le cap Saint-Vincent jusqu'à la portion moyenne de l'Atlantique (1).

Les Vers paraissent avoir existé durant les temps géologiques les plus reculés, .\insi pour les Annélides chétopodes, des Néréitesontété trouvées dans la formation silurienne, et les Eunices,

(1) D'après les observations de M. Busk, les Polyzoaires de grandes profondeurs appartiennent surtout aux Bifaxiariadx.

dont nous avons eu à parler, vivaient à l'époque carbonifi;re. Les Serpules ont fait leur a|)pai'ilion dès le Silurien intérieur, et les Térébelles s'observent dans des couches du Lias. Plus nous nous rapprochons de notre époque, plus ces animaux nous apparaissent nombreux. Durant le Jurassique, le Crétacé et surtout le Tertiaire les Bryozoaires ont pris un immense développement; mais la plupart de leurs espèces paraissent se rapporter à des genres éteints.