CHAPITRE IX ÉCHINODERMES

Les Ecliinodermes sont des animaux marins à symétrie généralement rayonnée; ils possèdent un squelette dermique incrusté de calcaire, couvert dans certaines formes de piquants, disposition qui leur a fait donner parles naturalistes le nom qu'ils portent (peau de Hérisson). Ils sont de tous les animaux, vivant à de très grandes profondeurs, ceux dont les individus s'offrent généralement en plus grande abondance. On les a trouvés jusqu'à plus de 5,000 mètres, et la variété de leurs formes paraît être infinie.

Un de leurs groupes les plus importants, sur l'organisation et l'extension duquel les dernières campagnes d'explorations sousmarines ont fourni de précieux renseignements, est celui des Crinoïdes.

Les Crinoïdes sont des animaux dont le corps a la forme d'une coupe (fig. 66). Des bords partent des bras simples, bifurques ou ramifiés, garnis sur leurs côtés de pinnules. De la face dorsale naît une tige articulée se fixant par son extrémité inférieure aux objets environnants. Dans les genres Antedon, Actinometra (fig. 64), cette tige n'existe que durant le jeune âge, le corps devenant libre à une certaine époque de son développement, tandis que chez les Pentacrimis, dont on voit un représentant sur notre planche II, chez les Democrinus, les Bat/ii/criniis, etc., elle persiste durant toute la vie de l'animal dont elle fait partie.

F.r.IllNOnEHMES.

Les Crinoïdes onl été loujoiiis conMilérés par les naluralisles comme un objet d'éliiJes du |diisliaut intérêt, cl cela tant an point de vue de leiii- rareté au milieu de la faune marine actuelle qu'à celui de leur extrême abondance durant les époques géologiques très anciennes. En effet ces animaux, déjà fort communs durant la période silurienne, se sont ninltipliés lors du dépôt du Calcaire carbonifère, qui comj.rend des couclies presque exclusivement composées de leurs débris. On les retrouve en

Ciuuiiau ,\,.v.;:.i;ii -miid.jui- i;atun?llo ,

abondance dans cet horizon moyen des dépôts triasiques, qu'on appelle le Muschelkalk. Puis, après cette période de prospérité extraordinaire, l'ordre des Crinoïdes paraissait, comme l'a dit Thomson, avoir eu le dessous dans la lutte pour l'existence. Les espèces, de plus en plus rares, à mesure qu'on se rapproche de la période aciuelle, sont représentées par des individus de moins en moins nombreux, et on a supposé un moment que seuls les Antedon s'étaient perpétués jusqu'à nous. Les découvertes succédant aux recherches sous-marines, faites à de grandes profon-

deurs, ont eu pour résultat de faire abandonner cette croyance. Plusieurs formes de Crinoides, les Pentacriniis, les Batliyctinus. etc., sont spéciales aux grandes profondeurs et constituent au milieu de nos océans des colonies nombreuses, très espacées les unes des autre?.

Une forme de Crinoïdes, les Comatules (fig. 64), vit par de faibles profondeurs, et on la rencontre en divers points de nos côtes. Son abondance, la facilité qu'on a à la recueillir, ont permis de l'étudier avec soin, et c'est surtout d'après les travaux auxquels elle a donné lieu que nous sommes renseigné sur l'organisation du groupe remarquable dont elle fait partie. Les recherches accomplies sur d'autres Crinoïdes montrent de la manière la plus certaine que les Crinoïdes fixes ne diffèrent en rien d'essentiel des Comatules.

En 1827, Thomson découvrit, fixé sur des Comatules, qui sont des Crinoïdes libres, c'est-à-dire non rattachés au sol par une tige, un Pentacrine de petite taille, qu'il décrivit sous le nom de Pentaci'imts Eiiropœiis. Cet animal (fig. 65) lui parut posséder, par tous les détails de sa structure, par son pédoncule flexible, par ses bras en verticillc, ses cirres préhensiles, les caractères des Encrines fossiles et des Pentacrines vivant actuellement.

Dix ans plus lard, le même savant naturaliste, en examinant de nouveau ses petites Encrines, fut très étonné de les voir brusquement quitter leur tige et se mettre à nager à l'aide de leurs bras durant quelque temps, puis se reposer en se fixant au moyen de leurs cirres. En continuant à les étudier, il vit les bras, primitivement bifurques au sommet, revêtir peu à peu tous les caractères des bras des Comatules, et il fut ainsi progressivement amené à reconnaître que le Pentacrine d'Europe n'était qu'une jeune Comatule.

Les Comatules, qui présentent ainsi, durant la première partie de leur existence, tous les caractères propres aux Crinoïdes fixes, vivent au milieu des varechs. Plusieurs de leurs formes descendent à d'assez grandes profondeurs, et nous avons constaté, durant le voyage du Talisman, que l'une d'entre elles était abon-

ÈCIllNODEHMliS. 209

darile à 1 ,200 mètres. Dans certains points nous avons vu les Comalules exister par milliers et représenter presque exclusivement la vie animale là où passait notre clialul.

La coloration de ces animaux varie suivant les espèces (lu'on étudie. Elle est lanlôl uniformément rouge, carmin ou brune, tantôt elle consiste en un mél.uiin' de l>leu et de jaune.

Fig. 65. — Jeunes Comatulcs h létal de l'eutocnnus ewopœus.

L'organisation des Comatulcs a donné lieu à «le nombreux travaux, et c'est seulement dans ces derniers temps que M. E. Perrier est arrivé à la découvrir. Chez les Comatules, comme sûrement chez tous les autres Crinoïdes, l'eau joue un grand rôle au point de vue des phénomènes de la vie. Elle pénètre chargée d'oxvo-ène par des ouvertures, des entonnoirs vibratils, situés sur

FlLHOl..

la face du corps comprise entre les bras, dans un système de canaux dirigeant son cours parmi toutes les parties de l'animal. Elle reprend au tube digestif, par voie d'absorption au travers des parois des vaisseaux, les matières qu'il a élaborées, les charrie dans tout l'organisme, jouant ainsi le rôle rempli par le sang chez les Vertébrés. << L'appareil aquifere des Crinoïdes remplace donc, dit M. E. Perrier, tout à la fois l'appareil circulatoire et l'appareil respiratoire des Vertébrés sans pouvoir lui être comparé. »

On connaît actuellement plus de cinquante espèces de Crinoïdes vivants, répartis dans douze ou quinze genres divers. Une des formes les plus remarquables et en même temps une des plus communes de ces animaux est celle qu'on a désignée par le nom de Pentacrùnts.

Le premier Peiitacrhms [Pentacrinus capiit-medusœ, Mill.), genre abondamment représenté, dans les couches du Lias, de rOolithe, a été rapporté en 1735 de la Martinique à Paris et décrit par Guettard dans les Mémoires de l Académie royale des sciences. On en a vu depuis, à de longs intervalles, apparaître quelques très rares exemplaires provenant de la mer des Antilles. Le 21 juillet 1870 GwynJefîreys draguant avec le Porcupine à une profondeur de 2,000 mètres par 39%42' de latitude Nord et 9%43' de longitude 0. avec 4°, 3 C. de température, prit une vingtaine de spécimens d'une nouvelle espèce de Pentacrinus, le Pentacrinus Wijville Thomsoni. A bord du Talisman, nous avons envoyé à deux reprises notre chalut sur des fonds recouverts par de véritables forêts de Pentacrinus Wijville Thomsoni, une fois sur les côtes du Maroc, l'autre presque en face de Rochefort (lat. 43°, 59' 30", long. 6°, 29' 30"). Nous avons constaté que les animaux capturés étaient complètement adultes, et qu'ils vivaient fixés par des cirres recourbées se détachant de l'articulation terminale sur des débris de roches. Ces sortes de crochets se soudent en quelque sorte avec le fond sur lequel ils reposent et il faut les briser pour les détacher.

Nous avons cherché à rendre sur une de nos planches l'aspect que devait posséder la partie du fond de la mer sur laquelle vi-

ÉClllNODERMES.

valent les Pentacrimts, tel qu'il a pu nous être révélé par un dragage fait au large de Rochol'orl par l,oOO mètres de profondeur.

' Fig. 66. — Crinoides des grands fonds.— \ , Pentacrinus Wyville-Thomsoni (Gwyt. Jeffr.) ; 2, Rhizocnnus Lofotensis (O. Sars) ; Z,Bathijcrinus ji-aci/ii (Wy.Tlioni.)-

Les Pcntacrimis Wyville Thornsoni revêtaient le sol en quantité considérable, formant une sorte de prairie animée du milieu de laquelle s'élevaient des Mopsées de grande taille. Le sol rocheux était couvert de Polypiers très élégants, ressemblant à de véritables fleurs ayantouvert leur calice, et au milieu de ce monde vivant enchaîné à la terre s'agitaient des Crustacés encore inconnus (les Paralomis microps A. M.-Edw.) dont la carapace était garnie de fines épines. Des Acti/7iometra, Crinoïdes libres, détachés de leur tige après leur accroissement complet, flottaient au milieu des eauxou se cramponnaient par instants par leurs cirres aux branches des Mopsées. Les Pentacrhuis Wyville Thornsoni, les Actynomelra étaient d'un beau vert dherbe, les Mopsées d'une teinte orangée, les Polypiers d'un violet foncé, les Crustacés d'un blanc nacré. Cette exubérance de vie, cette débauche de couleur à l,bOO mètres de la surface de l'Océan, constituent certainement un des faits les plus merveilleux qu'il ait été réservé aux naturalistes de découvrir.

On connaît actuellement sept genres de Crinoïdes fixes vivant en divers points des mers du globe. Ces sept genres comprennent plus de trente espèces, dont les formes et les habitats sont très variés. Les Crinoïdes libres sont répartis dans six genres distincts.

L'expédition du Challenger a donné lieu aux observations suivantes, relatives à la distribution des espèces de Crinoïdes en profondeur :

1° 9 espèces ont été trouvées au-dessous de 100 brasses;

2° 11 ou 12 entre 100 et 250 brasses;

3° 12 ou 13 entre 250 et 500 brasses;

4° 7 entre 500 et 700 brasses ;

5" 4 entre 700 et 1 ,200 brasses ;

6° 8 entre 1 ,200 et 2,000 brasses ;

7" 2 entre 2,000 et 2,500 brasses.

11 résulte de l'examen de cette liste que les espèces de Crinoïdes sont surtout variées entre 100 et 700 brasses, car sur les 55 fois où il en a été pris, on en a trouvé 32 fois, c'est-à-dire plus de la

KCIIINODERMES. 213

moitié, à ce niveau. Oiiant à la limite qu'alleitidraient les Crinoïdes dans les profondeurs, elle estde 4,o72 iublves{/ia(/ii/crmtis,.

La distribution de certains Crinoïdes en espace est très grande, alors ([ue quelques-unes de leurs formes n'ont été signalées jusqu'à ce jour qu'en des points limités.

Trois espèces de Pentacriiies vivent dans le Pacifique, près des Kermadec et près des Philippines, (juatrc autres espèces du même genre s'observent aux Antilles, et il est très probable, ainsi que le suppose M. II. Carpenter, que les dragages futurs permettront de constater une large extension de leurs espèces dans le Pacifi(]U(\

■ Parmi les Comatules, VAnledon Eschrichti, si connu, est universellement distribué dans l'Océan arctique et des deux côtés de l'Atlantique aussi sud que le 43' de latitude Nord, alors que V AnlcdoH dentata de la mer de Barcnt, du Nord-Est de l'Atlantique et des côtes de Scandinavie est abondant sur les rives de la Nouvelle-Angleterre. \J Antedon carinata, une autre espèce largement distribuée, se montre làla fois sur les côtes de l'Atlantique, sur les côtes du Pacifique de l'Amérique du Sud, à Maurice, aux Seychelles, et autres parts. \J Actijnoinetra iiulchrlla de la mer des Antilles a été draguée à une faible profondeur sur les côtes du Maroc (1). »

Les Crinoïdes ont été répartis, au point de vue de leur chronologie, dans deux groupes, celui des Néocrinoïdes et celui des Paléocrinoïdes. Les Paléocrinoïdes sont caractéristiques des époques primaires. Chez ces animaux les viscères étaient renfermés dans une boîte, formant dans sa partie supérieure une voûte, constituée par des ossicules calcaires, pressés les uns contre les autres. Les Néocrinoïdes ont fait généralement leur apparition plus lard, et ce sont uniquement leurs représentants que nous rencontrons dans les mers actuelles; la partie supérieure de leur corps n'est pas protégée par une voûte d'ossicules.

La nourriture des Crinoïdes, d'après les observations faites en

(I) Report on tlm Crinoïda, liy 1>. II. (lai'penter, Zool. Cliull. Exped., p. XXXII, 188t.

examinant le contenu de l'appareil digestif des espèces capturées, paraît être variée et surtout en rapport avec la nature du fond sur lequel vivent ces animaux. Ainsi on a trouvé, dans l'estomac, des débris de larves de Crustacés, des débris de Diatomées et des spores d'Algues, lorsque la profondeur était peu considérable. M. H. Carpenter dit avoir reconnu dans l'intérieur des Bathycriniis (pi. VII), des fi/>y:ocrim(s, àes Pentacrinus, formes vivant dans de grands fonds, des débris de coquilles de Radiolaires en quantité considérable.

Les Crinoïdes ont des parasites, et souvent des parasites cruels devant leur infliger de véritables tortures. M. H. Carpenter, qui a eu l'occasion d'observer la presque totalité des espèces de Crinoïdes connus, a relevé à ce sujet des faits fort curieux. Ainsi l'intérieur du canal alimentaire àeVAntedon rosacea sert de demeure à un petit crustacé suceur. Chez YAcnjnometra Jidesii et chez V Actynonietra strota du cap York, un crustacé isopode du genre Anilocre, long de 0°',015, vient élire domicile dans la portion terminale de l'intestin. Il semble probable que cet animal pénètre à l'état d'œuf ou de larve dans le tube digestif oia il subit son développement. Les Vers sont également parasites des Crinoïdes dont on les a vus habiter le canal des bras. Des Mollusques, dont nous avons eu l'occasion de parler comme parasites des Holothuries, les Stylifer, se creusent de véritables cavernes dans les bras des Crinoïdes. Mais, ce qu'il y a peut-être de plus surprenant, chez les parasites de ces êtres, c'est que certains d'entre eux, d'après les observations de Willemoes Suhm, prennent la couleur de leur hôte, de manière à passer inaperçus des animaux dont ils ont à redouter les attaques.

En dehors de ces parasites, il en est un très répandu, qui paraît être absolument spécial aux Crinoïdes; on l'a nommé le Myzostoma. Cet animal s'établit sur les bras et il détermine, par suite de l'irritation causée par sa présence, des hypertrophies des tissus environnants, qui se boursouflent, s'élèvent peu à peu autour de lui, et finissent par l'envelopper presque complètement. Dans cet état le Myzostoma et son kyste constituent une production

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qu'on ne sauraif mieux comparer qu'à la galle de nos arbres.

Le corps du Mi/znstoma a la forme d'un disque circulaire pourvu, le long de son bord, de dix paires de processus en forme de doigt. Sur la face ventrale il existe cinq paires de sortes de pieds, dans rintervallc desquels on observe quatre paires de suçoirs. .\ l'extrémité de chaque pied se trouvent différents crochets devant servir à l'animal à se fixer et j)ouvant, grâce au jeu d'un système de muscles très compliqué, s'étendre et se rétracter. La bouche est près de l'extrémité antérieure de la surface ventrale.

Les Mi/zostomrr, dont les espèces sont très nombreuses, sont

Fig. ()T. — Porcellanaster granulosus. Ed. Perrier. Campagne du Talisman. 2,300 mètres de profondeur.

hermaphrodites. Le D' Von (îraff, qui eu a tracé une étude très complète et très intéressante, en signale vingt-neuf espèces sur les Antedon et dix-sept sur les Actinomctra (1).

Ces parasites paraissent avoir une existence bien ancienne, car ]\L II. Carpenter pense que certaines tiges de Millccrinus figurées par Loriol et provenant des terrains jurassiques de France et de Suisse présentent des altérations identiques à celles qu'il a observées sur les bras des Penfaoiiiiis allenncirrns et il suppose alors, d'accord avec M. Von Grall', (ju'il y a là la trace très

(I) Report on tlie Myzcstomida collected durimi thc Voi/age of H. M. S. Challenger, by D'' L. Von Graif. 1884.

probable de l'action de Myzostoma ou celle d'animaux très voisins. Seulement, comme il le fait remarquer, les babitudes des parasites se seraient modifiées, car anciennement ils s'établissaient sur la tige des Crinoïdes, tandis qu'aujourd'hui ils se fixent seulement sur les bras.

Les Crinoïdes libres tels que les Antedon, les Actijnometra possèdent des liens indiscutables avec d'autres Echinodermes pourvus de bras distincts, les Astéries. Ainsi dans l'Atlantique vivent jusqu'à des profondeurs de 2,GoO mètres {C haulaster peduncidatus, E. P.) des Astéries, ayant un pédoncule dorsal, sorte d'ébauche de la tige fixant au sol les jeunes Comatules et les Crinoïdes adultes. Nous avons fait représenter (fig. 67) une des formes les plus intéressantes de ces Echinodermes, draguées par le Talisman.

Les Astéries, vulgairement connues sous le nom d'Etoiles de Mer, se retrouvent depuis les côtes jusqu'à des profondeurs extrêmes. h'Archaster rigidiis (E. Perr.), a été pris par l'expédition du Talisman à 5,005 mètres (pi. VII).

L'expédition du Challenfje)\ autour du monde, a permis de connaître la distribution géographique des animaux de cet ordre et dapprécier en même temps leur répartition suivant la profondeur. J'extrais du rapport préliminaire de M. Percy Slader les conclusions les plus intéressantes concernant ce groupe d'invertébrés.

Dans tout le Grand Océan, au-dessous de mille brasses, les formes caractéristiques sont des genres appartenant aux Pterasteridée , aux Brisingidm , aux Archasteridae , aux Porcellanasteridee (1). Au-dessous de la même limite dans l'Atlantique les Archastcridœ prédominent, tandis que dans le Pacifique, toujours au-dessous de 1,000 brasses, les Ptcrasteridae (2) et les Porcellanasteridse sont plus largement représentés.

(1) Peu de genres doivent être rapportés aux Asù-o/jecii/urfa; proprement dites; les Echinasteridse et les Goniasteridx, d'après ce que nous apprend M. Percy Sladen, sont encore moins nombreux.

(2) Les PterasteiiJx sont représentés dans le Pacifique parles genres Mar-

ÉCIIINOnERME?.

ÉCIIINODERMES. 219

L'expédition du Challenficr :i dragué sur tout son parcours, ;ï des profondeurs inférieures à 1,000 brasses, vingt-huit genres diiïérents d'Astéries. Dix-sept de ces genres vivent dans l'Atlantique, sept dans l'Océan sud et quinze dans le Paciliqu(>. Quatre genres [ïhjmcnastcr , lirisinga, Penlaster et Parachaster) sont coniniuns à ces trois espaces. Ouaire genres iZovonuter, Dijtastcr, Porccllanastcr, Stycastcr) sont communs a l'Atlantique et au Pacifique, mais ne se retrouvent pas dans l'Océan sud. Un seul genre (FJyphlaster) est commun au Pacifique et à l'Océan sud. Sept genres [Pylhonaster, Gltjptastcr, Aphrocbjtastf'r, Platonnstcr, Lonchotasler, Phoxaster, Tlioracaster) sont particuliers à r.'Mlanlique. Un genre [Cliitnnastcr) s'observe uni([uement dans l'Océan sud, et deux genres seuls [Marsipaster el Benthaster) caractérisent la l'aune du Pacifique.

Les Astéries peuvent se multi|ilier en brisant leurs bras, dont les fragments se développent, se complètent et finissent par reconstituer des animaux identiques à ceux dont ils ont fait partie.

En dehors de ce mode de multiplication, les Astéries se reproduisent au moyen d'œufs, donnant naissance à des larves qui subissent diverses métamorphoses, au cours desquelles elles trouvent un abri en un point du corps de leurs mères. « Les œufs, dit Fredol, sont en nombre très considérable. La mère les porte dans une cavité formée par la courbure du corps et des rayons. Ils sont logés de telle manière que l'animal est obligé de fermer sa cavité digestive et de se passer de nourriture

sipaster, llymenastcr, Benllunttf. Les Marsipaster se montrent à 2,33.> brasses dans la partie moyenne du Parifique sud, et entre Juan-l'^ernamlez et r.\mérique sud à 2,100 brasses. Les Ilymcnaster vivent à la fois dans les parties nord et sud du Pacifique entre l,uOO et 2,'JOO brasses. .\ cette dernière profondeur (la plus considérable où le Challenger ait dragué des Astéries), correspondant h un point situé direclemenl à l'ouest de Yokohama, ]>vi'S du 170° 0. de lonjiit., il existait des Bent/iuster et des Brisingu.

Dans le Paciti([ue sud les Archaslcrids". sont représentés par le seul genre Dytaster, tandis que dans le Pacifique on rencontre avec ce dernier genre des Pararchasler. A 1,875 brasses (station 237 du Challenger) on a trouvé, associé au genre Parachaster, le genre Psilaster, le seul représentant des vrais A.<;^)•opec(inî(/l■F, au-dessous de 1,000 brasses, dans le Pacifique.

220 LA VIE AU FOiND DES MERS.

durant tout le temps de sa gestation. On a vu une Astérie rester ainsi onze jours sans aliments. Les femelles de presque tous les animaux mangent double, quand elles sont dans une situation intéressante. »

Le Leptychaster Kerfjiielensis (E. Sm.), dragué sur les côtes de l'île de Kcrguelen, au sud de l'Océan Indien, par un fond de 4,5o0 mètres, est une des Astéries les plus singulières, au point de vue de la disposition des organes de protection des œufs. Chez cet animal, il existe des sortes de poches incubatrices dans lesquelles les œufs se développent. Chez d'autres Astéries, qu'on nomme des Hymenaster et dont les espèces descendent jusqu'à plus de 4,000 mètres, on observe des organes de protection pour ces derniers éléments. Le corps de ces Echinodermes, vu par la face dorsale, paraît au premier abord complètement membraneux, mais une élude plus approfondie fait reconnaître que la membrane revêtant le corps n'est pas la peau. C'est dans son intérieur que sont déposés les œufs, qu'ils éclosent et que vivent et grandissent les jeunes Hymenaster jusqu'au moment oîi ils sont susceptibles de se sufflre. La couleur de ces animaux est d'un rose pur panaché de violet, et lorsque les membranes sont gonflées par l'eau, l'Étoile de mer, comme l'a dit fort justement M. Perrier, prend les formes arrondies d'une tulipe.

Au groupe des Astéries, caractéristiques de la faune profonde, appartiennent les Brisinga, admirables Etoiles de mer dont les bras longs et flexibles peuvent s'élever au nombre de dix-neuf.

Ces brillantes Astéries (fig. 68) d'un beau rouge orangé, se défont généraleuient de leurs bras, lorsqu'elles se sentent prises et entraînées dans le mouvement d'ascension du chalut, et ce n'est que tout à fait exceptionnellement qu'il nous a été possible d'en observer d'intactes. Ch. Absjronsen, qui le premier eut la bonne fortune de les découvrir sur les côtes de Norvège, un peu au-dessous de Bergen, par un fond de 200 brasses, ne put échapper à un sentiment d'admiration en présence des lueurs