ÉCHINODERMES

phosphorescentes qui se dégageaienl du corps et des bras. ,< Complet et inlacl, ainsi que je l'ai vu une ou deux fois sous l'eau, dans la drague, cet animal est singulièrement hnllant. c'est une véritable rjlorio maris, « et il lui donna alors le nom de Brisim,a, emprunté à un bijou de la déesse Freya. Nous

Au.Clemenl^ Fig. 69. - Hymenodiscus Agassizii (Ed. Per.-.). Grandeur naturelle. 826 mèires.

avons recueilli sous les tropiques la Brisinrja coronata, signalée jusquici seulement dans les mers du Nord. L'expédition du Porcupine lavait prise à 914 mètres de profondeur, nous l'avons trouvée entre 736 et 1 ,435 mètres. Entre 882 et 3.455 mètres, nous avons péché la Brisimja robusta (E. P.), à 2.384 me-

très la Brisinga spinosa (E. P.), i l,-i3o k Brisinqa semi-coronata (E. P.) , à 2,230 mètres la Brisinga Edivardsi [E. P.). Toutes ces formes étaient inconnues avant l'expédition du Talisman et la dernière était tellement abondante, que là oi^i nous l'avons prise, il devait en exister des milliers d'individus. Quel magnifique aspect doit posséder le fond de l'Océan là oîi toutes ces Astéries le recouvrent, alors qu'au milieu d'une obscurité profonde elles apparaissent comme autant d'étoiles étincelantes !

Les Brisiiiga se sont étendues de l'Océan à la Méditerranée où une de leurs espèces [Brisinga mdecacnemos, Abs.), des côtes de ?sorvège, a été prise entre 550 et 2,660 mètres. L'expédition du Challenger a dragué des Brisinga dans l'Océan sud entre l,37o et 1,950 brasses. Elle en a retrouvé au niveau de l'Archipel malais. En ce point, au nord de l'équateur, les Brisinga vivent entre 1,030 et 2,150 brasses, tandis qu'au-dessous de l'équateur elles descendent à 2,440 brasses. Dans le Pacifique nord, les Brisinga s'observent à partir de 1 ,873 jusqu'à 2,900 brasses. On les retrouve au sud de l'équateur, au large de Valparaiso, par 2.530 brasses.

Durant le cours des dragages exécutés dans le golfe du Mexique sous la direction de M. Alexandre Agassiz, il a été pris une Astérie qui, par la simplicité d'organisation de ses bras, tend a établir un passage entre les Brisinga appartenant à l'ordre des Astéries et les Écliinodermes constituant l'ordre des Ophiurides (fig. 69). Chez YHgmenodiscus Agassizii (E. P.), le corps a la forme d'un disque parfaitement circulaire, duquel se détachent douze bras.

Les Oi>hiurides sont des Étoiles de mer aux bras presque toujours cylindriques, ne renfermant pas d'appendice du tube digestif. Par suite du recouvrement des sillons ambulacraires par des plaques dermiques, les tubes ambulacraires font saillie sur les côtés des bras. Ces animaux progressent par une succession d'ondulations de leurs rayons dont les mouvements rappellent ceux accomplis par un serpent durant sa marche.

ÉCIIINODERMES.

Les Opiliiiridcs abondent dans les jrrands fonds. Durant le cours de la cam|)agne du ChalloK/er, il eu a été dragué plus de cinq cents espèces. Comme les Astéries, elles possèdent généralement des dispositions particulières de leur corps leur permettant de mettre en sûreté leurs œufs et leurs jeunes dès qu'ils sont nés. A ce point de vue, une des espèces les plus intéressantes est VOphiocoma dklelphis, qui vit dans les fjords de l'île

Fig. 70. — Ophiomusium Talismani (Ed. Per.). Expédition du Talisman. l,Gn mètres de profondeur.

de Rerguelen. Dans ses espaces interbrachiaux s'ouvre une cavité destinée à l'incubation des œufs. Lorsque les jeunes sont nés, la mère les transporte, durant un temps assez long, cramponnés à son dos. W'yville Thomson, d'après l'examen des ovaires et des jeunes, pense que cette espèce élève ses petits presque sans interruption ou tout au moins pendant l'espace de quelques mois. Dans l'Atlantique un des genres d'Ophiurides les

plus abondai! Is entre 7oÛ et 3,560 mètres est celui qui porte le nom à' Opliiomusiutn (lig. 70). Nous en avons fait représenter une espèce nouvelle draguée par le Talisman. Chez certains de ces animaux, les plaques du disque se soudent entre elles et leur ensemble possède l'aspect d'une mosaïque.

La détermination des nombreuses formes d'Ophiures draguées par le Challenfjer a été accomplie par M. Th. Lyman, et elle a permis à ce savant zoologiste d'indiquer le mode de répartition des différents genres de ces animaux suivant les profondeurs. Seize genres ne s'observent pas au-dessous de 30 brasses, et on les trouve tous sans exception dans les mers chaudes. Celte observation rendra de très grands services au point de vue paléontologique, car elle montre que certaines formes ne peuvent exister qu'avec de hautes températures. Par conséquent, si on vient à en trouver des représentants à l'état fossile, il sera démontré que l'horizon dans lequel elles ont été ensevelies était recouvert par une nappe d'eau chaude.

D'autre part, neuf genres n'ont pas été découverts au-dessus de 1,000 brasses. Si ceux-ci viennent à être signalés à l'état fossile, on devra conclure que la mer où ils ont vécu possédait une température abaissée.

11 n'existe qu'une seule Ophiuride [Ophiacantha bidentata), qui s'étende de la zone littorale aux grandes profondeurs. Six iTenres s'observent exclusivement entre 30 et 150 brasses, cinq entre 150 et 500, quatre entre 500 et 1.000 (li.

Nous devons noter au point de vue de la distribution géographique des Ophiurides plusieurs faits intéressants.

Parmi les formes littorales, il en est qui sont répandues sur de vastes espaces comme, par exemple, des îles Sandwich jusqu'à la côte est de l'Afrique, et cela aussi sud que le cap de Bonne-Espérance. V,' Amphiura squamata a été trouvée dans l'Atlantique nord et sud, au cap de Bonne-Espérance, en Aus-

(I) Je dois ajouter que des Opliiures, du genre Ophiohelus, onl été draguées, par le Challenger, h 82 brasses près des Barbades et h 1,350 brasses près des îles Fidji.

ÉCHIXODERMES.

tralie. Mais si certaines cspècos présentent une aire de distribution aussi vaste, d'autres au contraire ont des Iia!)i(als limités.

Fig. n. — Salenia varispma (A. Agas.). Grossi quatre fois, 1,Î00 mètres de profondeur.

Ainsi la faune très abondante et très remarquable des Ophinrides des Antilles s'étend dans le sud seulement jusqu'au Brésil.

FiLHOL.

\JOphiacantlia vicipara et le Gorgonoccplialus Pourtalcsii, qui s'observent depuis 140 jusqu'à 600 brasses, sont remarquables par leur grande extension en longitude, car ils ont été trouvés depuis liie de Kerguélen jusqu'à la côte est de l'Amérique du sud.

Les espèces d'Ophiures vivant à de grandes profondeurs ont, comme celles des autres animaux marins, une très grande distribution géographique, .\insi VOphiomusium Lijmani, qui apparaît dans le.nord de l'Atlantique, se retrouve, dans l'extrême sud. au voisinage de la Nouvelle-Zélande, sur les côtes du Japon, sur les côtes de l'Amérique du Sud. De même Y Oplnacantha cosmica, signalée sur les côtes du Brésil a été recueillie au cap de Bonne-Espérance, aux environs de Kerguélen, enfin dans le voisinage des côtes de l'Amérique du Sud. A côté de ces formes cosmopolites, il en est d'autres dont l'habitat paraît être très restreint. 31. Lyman mentionne à ce propos le Pectinura héros, V Ophiuinusium validum, V Astrocliema arenosiim. La première de ces espèces vit aux Célèbes, les deux autres aux .\ntilles.

Le grand groupe des Echinodermes, constituant la classe des Echiuides et qui comprend ces animaux vulgairement connus sous le nom d'Oursins ou de Hérissons de mer, est représenté sur les grands fonds par des genres très variés et spéciaux à des horizons déterminés.

' Les Echinides sont des êtres possédant un corps globuleux, ovale ou discoïde, l'orme par l'union des plaques du squelette dermique. Des indications de la transformation du Crino'îde ou de l'Etoile de mer ont paru être fournies par des formes animales retrouvées à l'état fossile. Ainsi chez les Piatycrmus, qui sont des Crinoides, les bras se rapprochent par leurs sommets, et les pinnules dont ils sont garnis s'enchevêtrent. Chez les Periechocriyius nous constatons un degré de transformation plus avancé; il s'est constitué, entre les bras, des plaques, qui les maintiennent dans une position fixe.

Quelques Echinides de grands fonds sont remarquables par leur coloration en même temps que par le développement et

ÉCIllNODERMES. 227

l'élégance des baguettes garnissant le test. Leur couleur est tantôt uniforme, rouge brun, on d'un beau vert éclatant (PI. V), tantôt, comme chez le Sulcnùi varispina (fig. 71), elle est variée. Dans cette dernière espèce on voit des bandes rouges et blanches se porter d'un pôle à l'autre de l'Oursin.

Le Salenia varispina a été dragué par le Challenrjer près de l'île Saint-Thomas, par l,2o0 mètres. Il est très abondant sur un fond composé d'un sable onctueux dune grande finesse. Le test est globulaire, mesurant I centimètre de diamètre, et il

Fig. 72. — Ciilveiia hijstrix (W. Tlionip.), 2,000 mètres do profondeur.

est recouvert de longs piquants dentelés sur les bords, ayant jusqu'à 5 centimètres d'étendue.

Les Salenia paraissent être très communs dans l'Atlantique. Nous les avons observés, à diverses reprises, sur les côtes d'Espagne et du Maroc, par des profondeurs variant entre 6iO et 2,638 mètres. Leur présence à été constatée, d'autre part, par l'expédition du Chtil/enger dans les régions tropicales du Pacifique (1). Ils représentent une famille que l'on croyait disparue et qui a eu un grand épanouissement durant la période du dépôt de la craie.

(1) Salenia hastigera (A. Agas.),

D'autres formes particulières aux grandes profondeurs sont les Pmirtalesia, Oursins en forme de cœur, qui furent découverts par Pourlalès durant ses explorations du Gulf-Stream, puis retrouvés par le Porcupine au nord de l'Ecosse, par le Talisman sur les côtes du Maroc et par le Challenger dans le Pacifique'(1). Le test de ces Oursins est absolument différent de celui de tous les autres Echinides. Il est très allongé, presque cylindrique, à extrémité antérieure tronquée. La bouche se trouve être placée à l'extrémité d'un sillon antérieur profond, et l'ouverture terminale du tube digestif s'observe sur la face dorsale. Les piquants sont courts et, dans certaines espèces, élargis, à leur sommet, en forme de spatule. D'autres genres, très curieux, d'Echinides sont propres aux faunes abyssales, les Calveria et les Phormosoma particulièrement. Chez ces Echinides le test est d'une souplesse remarquable, par suite de ce fait que les plaques ambulacraires et inter-ambulacraires, qui, chez les autres Oursins, se rencontrent bord à bord et se joignent pour former une paroi continue, restent indépendantes les unes des autres, s'articulant seulement ensemble (fîg. 72). A bord du Porcupine, W. Thomson avait cru voir se produire sur des Calveria des mouvements spontanés. Lors de la croisière du Talisman nous n'avons rien observé de semblable. Les Calveria ou les Phormosoma que nous prenions se déformaient bien à certains moments, palpitant en quelque sorte, mais tous ces phénomènes étaient simplement dus aux mouvements du bateau, ou bien à la transmission des vibrations provenant du fonctionnement des machines.

Les Calveria et les Phorjnosoma sont les Echinides les plus abondants dans les grands fonds. Nous les avons péchés à bord du Talisman entre 608 et 4,250 mètres. Ces genres sont les représentants de formes très abondantes durant la période crétacée et on supposait, jusqu'au moment de l'expédition du Porcupine, qu'elles avaient disparu des mers actuelles.

(1) Pourtalesia ccnUopyga (A. Agas.).

ÉCIIINODERMES. 229

Les Pkormosoma possèdent une iminensfi dislribiilion géographique. Us sélcndcnt du nord de l'Angleterre presque à nos antipodes, car le Challenger en a dragué une espèce [Ph. hoplacatitha, W. Th.) à 100 milles de la côte est de l'Australie, entre cette terre et la Nouvelle-Zélande.

Beaucoup d'Kchinides des grandes profondeurs possèdent, comme certaines Ophiurides, une disposition spéciale d'une partie de leur organisme assurant le développement des jeunes. Ainsi, chez le Goiiocidaris canalicidata (A. Agas.), le test est recouvert d'épines cylindriques, articulées de telle manière qu'elles peuvent s'incliner les unes sur les autres de manière à constituer un abri au l'ond duquel les petits sont cachés. Chez Vllemiaster Philippi on observe une disposition différente, consistant dans le développement d'une poche incubatrice, au sein de laquelle les œufs éclosent et où les jeunes passent toute la première partie de leur existence.

La distribution géographique des espèces continentales et abyssales d'Échinides a été établie par M. A. Agassiz, d'après les, dragages accomplis par les ordres du Coast Siirvey et par les expéditions anglaises.

'< En examinant, dit ce savant zoologiste, tout d'abord les espèces continentales en elles-mêmes, nous trouvons une bien plus grande proportion d'espèces représentatives parmi les espèces continentales de l'Atlantique et du Pacifique, que nous n'en trouvons lorsque nous comparons les faunes littorales correspondantes; et si nous considérons, comme appartenant peutêtre aux espèces continentales, un petit nombre d'espèces dont un unique ou de rares échantillons ont été recueillis, le caractère représentatif de la faune continentale de l'Atlantique et du Pacifique est très remarquable au point de vue géographique (1). »

(1) On trouve à la fois dans le Pacifique et l'Allanlique des espèces des genres Porocidaris, Salenia, Podocidaris, Cœlophurus, Aspidodiadema, Astheiiosoma, Phormosoina, Trigonocidaris, Echi/ius, Paleoptieustes, Rhinobrissus, Agassizia, Schizaster, PerUister.

La comparaison des faunes littorales et continentales a fourni à M. A. Agassiz les résultats suivants : parmi les 22 genres de la faune continentale 14 s'observent à la fois dans le Pacifique et dans l'Atlantique, 4 sont propres an Pacifique, 4 à l'Atlantique. En ce qui concerne la faune littorale, 31 genres sont communs à l'Atlantique et au Pacifique, 31 sont particuliers à ce dernier Océan et 6 seulement caractérisent le Pacifique.

Quant à la faune abyssale, elle comprend 10 genres communs à l'Atlantique et au Pacifique. Certaines formes de Potirialesiée, telles que les Spatagocystis, les Ec/tinocrepis, les Ge7iicopata(jus, quoique trouvées seulement jusqu'à ce jour dans l'Atlantique, pourraient, d'après ce que nous connaissons de la distribution des espèces du même groupe, s'étendre au Pacifique. Deu\ genres [Cionobrissus ei Argopatagiis) sont absolument propres au Pacifique, alors qu'un seul genre [Cahjnme) est confiné dans l'Atlantique (1).

M. A. Agassiz a fait remarquer que tous les genres d'Echinides possédant la plus grande distribution bathymétrique, et s'étendant de la région littorale aux abysses, remontent comme origine au delà de la période crétacée, alors que les genres qui ont une distribution plus limitée ont apparu seulement antérieurement au Tertiaire. Quant aux formes descendant un peu au-dessous de la zone littorale, elles s'observent seulement durant les dernières périodes tertiaires. Par conséquent la distribution en profondeur des Ecbinodermes correspond à leur ancienneté.

Un dernier groupe d'Echinodermes comprend des animaux fort étranges, les Holothuries, connus généralement sous le nom de cornichons de mer. La taille de ces bêtes peut être considérable. Une espèce à^Psychropotes, que nous avons recueillie

Les Tenmechinus, les Hemipedina, les Molampus, les Conoclypus, sont caractéristiques de la faune de l'Atlantique: les Micropiga, les Catopigus, les Nacopatugus et les Moiropsis, sont au contraire particuliers au Pacifique.

(1) Les genres communs à l'Atlantique et au Pacifique sont les suivants : Asthenosoma, Phornwsoma, Pourtalcsia, Palxotropus, Homolampas, Hemiaster, Aceste, Aerope, Cystcchinus et TIrechinus.

ÉCHIXODERMES. 2:"

durant le vovago du T>ilis7nnn. mesurait 70 oontimètres de longueur.

Les Holothuries ont une peau coriace, granuleuse, remplie de corpuscules calcaires représentant les débris du test des

Fig. 73. — Holothuries des grandes profondeurs [Psychropotes, Oneirophanla), vivant entre 4,000 et 5,000 mètres. Dans le fond la .Yea-m lucifuga (Fish.\ prise à 5,005 mètres. Expédition du T(ilisma7i.

Oursins et des autres Échinodermes. .\ la surface du corps existent des sortes de pieds creux, extensibles, tantôt épars, généralement symétriques portant à leur sommet des ventouses

semblables à celles des pieds des Oursins. La bouclie est placée à l'un des bouls du corps, tandis que près de la terminaison de l'intestin, qui s'ouvre à l'autre extrémité de la bête, se remarquent les orifices de tubes ramifiés constituant les organes respiratoires. Quand on irrite les Holothuries, en voulant par exemple les saisir, on les voit se contracter et rejeter brusquement leurs viscères. Mais ce qu'il y a de plus singulier et de plus inexplicable chez ces animaux, c'est qu'au bout de quelque temps les organes expulsés se sont reproduits de nouveau.

Quelques espèces, telles que les Psijchropotes et les Oneirophanta, dont nous donnons une reproduction (fig. 74), vivent en abondance par des fonds de 4 à 5,000 mètres. Les premières d'entre elles ont une couleur violet foncé, les autres sont d'un blanc mat. D'autres Holothuries habitant les abîmes, les Peniagoncs (PI. Vil), possèdent une teinte d'un rose pur. La taille est chez elles assez réduite, et l'aspect très surprenant, car du dos s'élève une sorte de lame charnue, étalée en forme d'éventail, dentelée sur les bords. Les genres dllolothuries, que je signale, donnent à la faune abyssale de certaines portions de l'Océan une physionomie toute particulière. Les espèces qu'ils comprennent semblent quelquefois représenter presque exclusivement la vie dans les abîmes, et on est toujours frappé de l'extrême abondance des individus ramenés dans l'intérieur du chalut. Ainsi, à bord du Talistnan, nous avons pris un jour d'un seul coup de filet, par 5,003 mètres, 50 Peniagones.

Les Holothuries des grands fonds ne sont pas seulement remarquables par leurs aspects bizarres, par leurs couleurs vives, elles sont encore très intéressantes à étudier par suite de la transformation que leur corps a subie dans sa forme. Ainsi chez les Psijchropotes, les Oneirophanta, les Pentagone, les Lœtmogone, les Stichopiis, etc., la symétrie rayonnée qu'on observe sur les Holothuries littorales disparait et fait place à une symétrie bilatérale semblable à celle des Vers et des autres Vertébrés. Une sorte de sole ventrale se constitue et permet à ces animaux de ramper à la manière des Limaces. D'autre part, la bouche

PI. vu

Batliynccte» crâ««in ( L. Vail.)

Macrnrvu gigas (L. Vall.)

Bathyoriniu gracilU (W. Ttio.J

Aoantephyra abyssoram (A. M. Edw.)

Psychropotei bugloaaa (E. Perr.)

Penlagone ro3ea(Ë. Perr.]

Onalrophanta mutabtliâ (Th.)

Chitonactis Richardi (Mar.J

Uymeaaatec Bourgsti (S. Perr.)

ArchMter

tigidua ( B

Kliimfanotua Parfuiti (A. M. E.lw.)

Craspedotus miran.luii (Fisli.)

Bêla grarida (Fisli.J