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F1G. 46. — Courbe fournie par la lumière tombant à la surface du siphon d'une Pholade entière.

À, contraction primaire, superficielle du système avertisseur neuro-myo-épithélial; — B, contraction réflexe des grands muscles longitudinaux du siphon (A est comparable à la contraction des cônes et des bâtonneis &@ans la rétine et B à la contraction réflexe de l'iris).

pendant plusieurs jours, mais seulement dans ses parties superficielles, ce qui est fort commode pour étudier séparément les propriétés physiologiques de la couche myodermique.

Rapidité visuelle. — La surface dermatoptique du siphon de la Pholade dactyle de l'Océan est très sensible : celle de la Méditerranée, plus pigmentée, l’est moins. Pour la première, il suffit avec une lampe de 10 bougies placée à une distance de 30 centimètres, d'un éclairage de 2/100 de seconde pourobtenir un tracé. Mais, à cette limite, avec la Pholade entière, on n'enregistre le plus souvent que la contraction myodermique, ou bien la seconde, ou contractionréflexe, ne se montre que tardivement, mais alors avec une grande brusquerie.

Intensités éclairantes. — Avec une lampe de 10 bougies placée à une distance de 6o centimètres, si l’on fait des excitations d’une durée de deux secondes chacune, à une heure d'intervalle, on obtient des tracés identiques; mais si l’on éloigne de plus en plus la lampe, on voit peu à peu augmenter la durée de la période latente de contraction et dimi-

nuer l'amplitude de la courbe. Pour éviter les perturbations produites par la fatigue dans les expériences en séries, il est préférable de placer alternativement la lampe à 100 centimètres et à 10 centimètres.

Dans ces conditions, j'ai trouvé que lorsque l'éclairage devenait 100 fois plus faible, l'amplitude de la courbe devenait dix fois moindre et la durée de la période latente environ deux fois plus longue.

Minimum d'intensité perceptible. En éloignant la lampe de plus en plus, jusqu'à ce que la lumière ne donne plus qu'une contraction imperceptible, on trouve que la lueur la plus faible, encore capable de provoquer une sensation, est égale à 1//400 de bougie.

La Pholade peut donc, comme nous, sentir de faibles clartés et apprécier avec une grande précision la valeur des intensités lumineuses. Elle pourra distinguer un mouvement, la direction de la lumière incidente, la durée et aussi l'intensité lumineuse ; cette dernière notion lui est manifestement fournie par lamplitude de la contraction myodermique, de même que la notion de l'intensité de l'éclairage nous est certainement donnée par l'amplitude des contractions des cônes et des bâtonnets, qui varie avec elle et lui est proportionnelle.

Sensation chromatique. Dermochromatoptisme. — Si lon fait tomber successivement sur l'ouverture de lobturateur de mon appareil les différentes zones du spectre solaire ou du spectre d’une lampe à arc, on provoque des contractions du siphon isolé ou de la Pholade entière par toutes les radiations colorées que notre œil peut voir : la Pholade voit donc les mêmes couleurs que nous (1).

(1) REMARQUE. — Cela ne signifie pas que ce Mollusque a des couleurs, des variations de l'intensité lumineuse, de la direction et de la durée de l'éclairage les mêmes représentations « psychiques » ou plutôt « cérébrales » que nous : il ne s’agit icique de ce qui se passe dans les organes des sens, et dans le cas particulier, ce sont uniquement la rétine dermatoptique et l'œil différencié. C’est dans ces parties que je localise les sensations pour éviter la confusion avec ce qui se passe dans l'organe récepteur et dans les centres, où se font les

DES à

Le moindre déplacement du prisme, lorsque la Pholade est éclairée par les radiations vertes, par exemple, suffira pour provoquer une contraction dans Île jaune vert.

Non seulement la Pholade voit les couleurs, mais elle disüngue aussi les nuances. Il ne saurait s'agir ici de variation de l'intensité éclairante. Les courbes, pour des différences d'intensité, ne varient que sous le rapport de l'amplitude, même quand il s’agit d'une lumière monochromatique. L'amplitude de la courbe ne peut nous fournir aueune indication sur l'existence ou l'absence du sens chromatique dermatoptique : il n’en est pas de même de la forme des courbes, laquelle change avec la couleur de la lumière incidente, qu'il s'agisse de la couche myodermique seule ou de la grande contraction réflexe combinée avec elle.

La contraction est très lente avec le rouge et le violet; elle est lente avec le bleu et rapide avec le jaune et le vert. De sorte que si l’on range les excitants lumineux des diverses régions du spectre suivant la rapidité de la photoréaction motrice qu'ils provoquent, et selon la durée de la période

perceplions, lesquelles peuvent être conscientes ou inconscientes. Ainsi un rayon de lumière fait-il contracter les bâtonnets et les cônes, aussitôt une traction est exercée sur les fibres du nerf optique ; l'excitation neurale succédant à cette excitation mécanique sera transmise à des centres de perception, et il pourra en résulter soit simplement une contraction réflexe de la pupille, laquelle peut être parfaitement inconsciente, soit la notion consciente d'une clarté plus ou moins intense, plus ou moins rapide, reconnue colorée de telle ou telle manière, selon l’idée que nous avons de la couleur.

Ce qui a beaucoup nui au progrès de ces questions, ce sont les discussions stériles nées du défaut de définition précise des termes employés et de l'abondance extravagante des néologismes créés pour indiquer bien souvent un même fait, un même phénomène.

Nuel, en cherchant à metlre un terme à ce malencontreux état de choses, n’a fait que l’aggraver.

Les abus de l’anthropomorphisme, du finalisme, ont, par réaction, provoqué les abus du mécanisme, du zoomorphisme et du fatalisme radical. Il serait urgent de s'occuper de rechercher ce que l'Homme a de semblable, d'analogue ou de différent vis-à-vis des autres organismes vivants, au lieu d'en faire un être à part, seul « psychologant » dans la Nature, ce qui n'a d’ailleurs aucun sens, la question de l’âme étant devenue surannée, désuète et ne constituant plus aujourd'hui qu'un vestige intellectuel ancestral inutile.

latente qui la précède, on observe l'ordre croissant suivant : violet, rouge, bleu, jaune, vert.

La lumière blanche,considérée comme composée de toutes les couleurs réunies du spectre, provoque une contraction de rapidité moyenne et c'est peut-être pour ce molif qu'avec un faisceau composé d’un excitant lent, le rouge, et d'un excitant rapide, le vert, on a une contraction de rapidité moyenne donnant la sensation de lumière blanche; le résultat serait le même avec le bleu, excitant lent, et le jaune, excitant rapide. Aiünsi s'expliquerait le rôle des couleurs complémentaires et leur mécanisme physiologique.

Si l'on veut considérer la lumière blanche comme une lumière simple, dont les longueurs d'ondes de valeur moyenne peuvent êlre raccourcies ou allongées par le prisme, on comprend mieux encore pourquoi elle ne provoque qu'une photoréaction motrice de rapidité moyenne. Ce résultat expérimental a l'avantage de pouvoir être expliqué à la fois par les deux théories les plus spécieuses sur la nature de la lumière blanche.

En résumé, il résulte des nombreuses expériences que j'ai faites avec la Pholade, que la sensation d'intensité lumineuse est fonction de l'amplitude du mouvement du système avertisseur et que la sensation de couleur est déterminée par la rapidité de ce mouvement, comme dans l'audition la hauteur du son est fonction de la rapidité des vibrations sonores, et son intensité de l’amplitude de celles-ci. Ces résullats sont sans doute dans un étroit rapport avec ce qui se passe dans l'oreille interne pour les fibres auditives : ces dernières doivent se comporter comme le système avertisseur visuel.

La vision se trouve donc ainsi réduite à un phénomène tactile, puisque les nerfs ne sont impressionnés que par des ébranlements résultant du raccourcissement des segments musculaires dermiques fournissant des courbes de contraclions télaniques, comme le montrent les figures 45 et 46.

Cet état télanique est certainement accompagné de contractions fibriilaires plus ou moins rapides, comme cela arrive toujours en pareil cas, capables de faire vibrer, d’une manière

spéciale pour chaque radiation simple, les nerfs conducteurs et les éléments nerveux récepteurs.

La plus ou moins grande rapidité du départ de la contraction indique bien également que ces tétanos sont provoqués par des excitants plus ou moins rapides.

Les sensations lumineuses que produisent les courants électriques traversant notre œil sont bien connues : elles sont du même ordre que celles qui résultent de pressions mécaniques exercées sur le globe de l’œil et qu’on désigne sous le nom de phosphènes. Si l’on excite directement le nerf optique, par exemple dans l'opération de l'énucléation de l'œil, ou de la simple section chirurgicale du nerf, on obtient encore des phosphènes. Les courants électriques ne donnent pas seulement des sensations lumineuses, mais encore des sensations suivies de perceptions chromatiques, qui n'ont pas été assez étudiées. Heltmoltz disait que sur lui-même les courants forts produisaient une confusion de couleurs dans laquelle il ne pouvait découvrir la loi. Cela tenait sans doute à des dérivations multiples dues à l’inégale conductibilité de divers point des milieux de l'œil.

Newton expliquait les phosphènes par cette hypothèse que l’'ébranlement mécanique de la rétine donne à celle-ci un mouvement analogue à celui que lui imprime les rayons lumineux qui viennent la frapper. Or, on admet aujourd’hui que la lumière exerce une pression sur la surface qui la reçoit.

J'ai dit plus haut que les excilalions mécaniques peuvent produire des contractions létaniques de la couche myodermique de la Pholade aussi bien que la lumière. Les choses doivent se passer de même dans la rétine, qui n'est, après tout, comme le montre l'embryogénie, qu'un retour vers l'extérieur d’une invagination de l'ectoderme.

La photoréaction contractile, ou photo-irritabililé, est une propriété qui existe, comme je l’ai indiqué, chez les Protistes, chez les Cœlentérés, dans les fibres iriennes des Poissons et des Reptiles, et dans diverses espèces de chromatophores d’un grand nombre d'animaux : elle est donc très répandue. Tous ces faits sont en faveur de ma théorie générale de la

vision, à laquelle j'ai donné le nom de Théorie phosphénique.

Mais l'exactitude et la généralité de cette théorie nouvelle trouve aussi d’autres preuves, d'une importance plus grande encore, dans les recherches suivantes qui ont été suggérées par mes recherches. D'Arsonval a vu que quand on illumine un muscle de Grenouille à l’aide d'un arc électrique, il reste immobile. Mais si on lui adjoint des courants d'induction d'une intensité au-dessous du seuil, et si l’on éclaire de nouveau, il se produit un léger tremblement des muscles.

Frédérick a obtenu le même résultat avec le muscle cardiaque sans le secours de l'électricité.

De son côté, Charpentier, à l’aide de disques tournants diversement agencés, a constaté l'existence d'oscillations réliniennes au sujet desquelles il s'exprime ainsi : « Il se peut qu'il y ait là une véritable contraction des bâtonnets. Ce qui semble très remarquable, c'est la valeur du rythme de cetle oscillation. La fréquence est de 30 à 35 oscillations complètes ou doubles par seconde: or, les physiologistes. ont reconnu expérimentalement que la contraction musculaire normale chez l'Homme se compose d’un nombre très. analogue de secousses fusionnées : c’est, en un mot, un phénomène rythmique que celui étudié dans ce travail. La réaction oscillatoire de la rétine peut donc étre rapprochée d'un phénomène de contraction. »

C'est en 1892 que Charpentier publiait ces résultats qui n'étaient en définitive que la confirmation de l'exactitude de la Nouvelle théorie du mécanisme des sensations lumineuses que: j'avais publiée en 1890, c'est-à-dire deux ans plus tôt (1).

Plus tard, en 1896, Charpentier reconnut la généralité des oscillations qui se produisent à la naissance de toute excilalion lumineuse, et, en 1808, il annonçait que la perceplion entoptique de la pourpre rétinienne pouvait s’obtenir par les excitations lumineuses d'un certain rythme, déterminé par celui des oscillations en question.

Angelucci a exposé des considérations qui se rapprochent

(1) Rev. gén. des Sc. p. et app., 1, p. 198, Paris, 1890.

beaucoup de celles que j'avais publiées autrefois sur le mécanisme visuel (voir p. 270).

Il n'est pas possible d'expliquer autrement que par des contractions oscillatoires le papillotement lumineux que l’on éprouve en regardant tourner un tube de Gessler.

C'est encore le même phénomène qui se produit quand on fixe dans l'obscurité, alors que l'œil est bien reposé, de très petites colonies naissantes de Photobactéries : il en résulte une véritable impression de scintillement.

Elle est pour moi de même nature que celle que l’on éprouve en regardant la nuit un petit point lumineux très éloigné ou une étoile vue par conséquent sous un angle très aigu el avec une faible clarté. Dans ces conditions l'excitation qui tombe au fond de l'œil sur un point très limité ne s’irradie pas vers les points voisins. En outre, les oscillations contraciles élémentaires des cônes et des bâtonnets ne se fusionnent pas, comme dans un tétanos électrique rendu imparfait par insuffisance d'intensité du courant, et ainsi se trouvent éliminées les deux conditions qui pourraient concourir à donner à la sensation lumineuse une continuité : il y a alors scintillation (1).

On sait aussi que les étoiles à lumière rouge (excitant lent) scintllent moins vite que les étoiles à lumière jaune et blanche (excitants rapides).

Nos perceptions colorées sont certainement en rapport avec la vitesse plus ou moins grande des oscillations. On peut s’en rendre compte facilement avec le « disque-tonton » de Charles Benham, qui permet d'obtenir des perceptions colorées au moyen de la succession plus ou moins rapide de segments noirs et blancs. L'explication de ce curieux phénomène proposée par Charles Henri ne saurait être exacte, car

(1) REMARQUE. — Il se peut que dans la scintillation des étoiles il existe de véritables intermittences objectives d'ordre physique, puisqu'on a pu les cinématographier, mais, en astronomie, on admet aussi depuis mes recherches sur ce sujet que, dans l'étude de la scintillation, il faut tenir compte de phénomènes d'ordre physiologique. (Ca. GALLISSOT, Contribution à l'étude de la scintillation. C. R. Ac. d. Sc., p. 1134, 2 déc. 1912.)

au lieu d’un disque plat, j'ai pu me servir d'un cylindre tournant, qui m’a donné les mêmes résultats.

Si les preuves nombreuses d'ordre morphologique, chimique, physiologique, accumulées pour prouver la généralité et l'exactitude de ma théorie phosphénique de la vision ne paraissaient pas, contre toute apparence, suffisantes, on pourrait y ajouter encore celles qui résultent de l’étude comparative des effets électro-moteurs provoqués dans l'œil et dans la rétine dermatoptique par l’action des radiations lumineuses.

D. — Production de l'électricité par la lumière ou photoélectroréaction.

Si dans un circuit galvanométrique on intercale une Pholade maintenue à l'obscurité, de façon que l’une des bornes soit reliée à la face externe et l’autre à la face interne du siphon de l'animal, et que l’on fasse tomber à la surface de cel organe un faisceau de lumière, on constate au galvanomètre lrois dévialions successives :

1° Une première, négative, c'est-à-dire indiquant une diminulion de potentiel de la surface externe éclairée ;

2° Une deuxième de même sens que la première;

3° Une troisième, en sens inverse des deux premières, et survenant lardivement.

La première déviation précède la première photocontraclion, celle qui a lieu dans la couche myodermique ; la seconde précède la deuxième contraction réflexe des grands muscles longitudinaux et la {roisième correspond à l'allongement du siphon, qui reprend son atlitude de repos.

Sur une Pholade, peut-être un peu fatiguée, j'ai trouvé que le temps écoulé entre le moment de l'éclairage et la dévialion était de 8/3 de seconde, et, entre celle-ci et la première contraction, de 5/3 de seconde (1).

(Lt) Voir La Pholade dactyle, Ann. de l'Un. de Lyon (pp. 121-123), 1892, et Traité de phys. biol., p. 290, 1903, Paris, Masson.

La deuxième contraction a apparu 32/3 de seconde après l'éclairage et 18/3 de seconde après la deuxième déviation.

Des phénomènes de même ordre se passent dans notre œil. Dewar, Holmgren, Châtin, ont établi qu'il se produit une « variation négative » dans le nerf optique, d'où résulte un «courant d'action » toutes les fois qu'un rayon lumineux tombe sur la rétine; en outre, la chute de potentiel, comme le départ de la contraction dans mes expériences, est plus rapide pour les radialions jaunes et vertes ou de longueur d'onde moyenne que pour les autres (1).

Alessandro Brossa et Arnt Kohlrausch ont fait récemment à l’aide du galvanomètre enregistreur photographique

F1c. 47. — Courbe de Brossa et ARNT KOHLRAUSCH.

de Einthoven de très intéressantes observations sur la photoélectroréaction de la rétine de la Grenouille vivante et curarisée (2). On savait, d'après les travaux de Kühne, Steiner, Dewar, Mac Kendrick, etc., que la grandeur du courant d'action de la rétine excitée par la lumière dépend de la grandeur de l'excitation lumineuse, en d’autres termes de la quantité de lumière incidente. Il était acquis que les couleurs telles que le rouge et le bleu ayant un pouvoir éclairant moindre que le jaune et le vert, provoquent aussi un moindre courant d'action.

A. Brossa et Arnt Kohlrausch se sont demandés si les différences entre les courants d'action provoqués par les diverses couleurs du spectre se traduisaient seulement par des varia-

(1) Voir Cent. BI. f. Physiol. et Arch. de Rubner, 1913, et Arch. f. Anal. u. Physiol., pp. 449-492, 1913.

(2) REMARQUE. — Le curare n'agit pas sur tous les éléments contractiles.

üons d'intensité, et ils ont constalé qu'il n’en élait pas ainsi. Ces auteurs, qui ignoraient l'existence de ma théorie phosphénique de la vision, sont arrivés à des conclusions expérimentales qui confirment de la manière la plus irréfutable la loi que j'ai formulée, à savoir que la notion de quantité de lumière se traduit par l'amplitude des contractions élémentaires réliniennes, et celle de la qualité de la lumière par la forme de ces contractions. Seulement, au lieu d'enregistrer directement ces contractions, ce sont les courants d'action provoqués par la photoréaction qu'ils enregistrent.

Pour démontrer que l'amplitude des courbes galvanométriques est fonction seulement de la quantité de lumière, ils augmentent la quantité de la lumière colorée incidente en ouvrant progressivement la fente du collimateur du spectroscope fournissant les radiations colorées. Ils arrivent ainsi à obtenir des courbes ayant toutes la même amplitude, mais la Jorme de ces courbes diffère, exactement comme ce que nous avons trouvé en enregistrant les contractions photodermatiques de la Pholade.

Ces expérimentateurs ont également constaté l'existence de trois photoréactions successives, mais, chez la Grenouille, la troisième s’est montrée de même sens que les deux premières.

Malgré l'égalité d’excitation, l'amplitude de la deuxième courbe est plus grande pour le bleu que pour le rouge, mais ce qu'il y a de nettement caractéristique pour déceler la différence qualitative de ces deux excilations chromatiques, c'est que la courbe fournie par le bleu monte beaucoup plus vite que celle du rouge et que la descente de la courbe est beaucoup plus rapide pour le bleu que pour le rouge. Avec des intensités différentes de chacune de ces radialions colorées, la forme typique est conservée, ce qui prouve bien que ce sont des différences dues à la longueur d'onde et non à l'intensilé.

Pour le Jaune et le vert, les différences de formes seraient intermédiaires ; à part ce dernier point de détail qu'il y aurait peut-être lieu de revoir, on peut dire que mes observations et

celles de A. Brossa et Arnt Kohlrausch se complètent de la manière la plus heureuse et qu'il faut définitivement admettre : que la photoréaction visuelle peut étre traduite par des courbes qui, par leur AMPLITUDE, indiquent l'intensité de l'éclairage et par leur FORME sa qualité chromatique.

La contraction photodermatique ne se montrant qu'après la variation électro-motrice, on peut se demander si ce n'est pas elle qui produit la photoréaction motrice, l’excitant lumière étant alors préalablement transformé en excitation électrique. Quoi qu'il en soit, entre les deux phénomènes photoréaclion motrice el photoréaction électrique, il existe les relations les plus étroites et toutes les deux conduisent à la même conclusion: à savoir que la sensation visuelle est liée à la quantité de lumière, et la sensation chromatique à sa qualité, dans la peau de la Pholade comme dans la rétine.

Donc, tout ce que nous savons démontre que la notion de quantité et de qualité de la lumière n'est pas le résultat direct d'une prétendue sensibilité spécifique neurale, mal définie, de terminaisons « nerveuses » hypothétiquement considérées comme dif- Jérenciées à cet effet, et que les cellules pigmentaires et la pourpre rétinienne n'interviennent que dans des cas particuliers pour jouer un rôle secondaire de perfectionnement. La lumière provoque d'emblée, primitivement et directement dans la rétine oculaire, comme dans la rétine dermatoptique, des photoréactions motrices, qui secondairement excitent les terminaisons de nerfs se rendant à des centres, où ils éveillent des perceptions et des actions réflexes spéciales, comme si on les touchait, ou bien comme Si on les excitait directement par des agents physiques (électricité), ou chimiques. La vision ordinaire est à rapprocher, et même à identifier pour son mécanisme normal avec celui des phosphènes, d'où le nom de « théorie phosphénique de la vision » choisi pour désigner ma théorie visuelle (1).

(1) REMARQUE. — En 1905, Angelueci a repris pour son compte ma théorie de la vision, mais il a eu le tort de faire concourir au phénomène visuel des effets qui ne sont manifestement que le résultat consécutif, secondaire de l'activité photique des éléments fonda-

Actuellement certains auteurs (surtout des morphologistes comme von Beer) inclinent à penser que la différenciation morphologique existe toujours, ou presque toujours, pour la sensation lumineuse par la peau: si l’on n’a pas encore découvert el distingué des autres organes sensitifs les « photeurs », éléments optiques ou visuels, c'est par suite de l’imperfection de nos moyens de recherche.

Dans une copieuse compilation, qui ne renferme malheureusement aucune observation, et surtout aucune expérience personnelle, von Beer a accumulé des matériaux morphologiques, dont il se sert pour combattre des expériences et des données physiologiques, dont il ne paraît pas avoir toujours saisi le senset la portée(1). Or, on a renoncé depuis longtemps à définir le rôle physiologique des organes ou même des éléments anatomiques, qui les constituent, d’après leur morphologie. Claude Bernard s’est appliqué à montrer les dangers d'une semblable méthode.

Hesse, il est vrai, a cherché par l'expérimentation à localiser dans ce qu'il appelle les « cellules optiques » une fonction visuelle. Pour cela, il touche avec une faible dissolution

mentaux de la vision, ainsi que l’a fait justement remarqué Chiarini ; on ne doit pas confondre l'activité du muscle résultant de sa contraction avec la contraction elle-mème. Ce dernier auteur pense que la contraction des bâtonnets n’est pas nécessaire pour la vision. Certains rongeurs jouissant d'une vision parfaite, ne posséderaient que des bâtonnets et ces derniers ne seraient pas contractiles. Cependant dans les cinq classes de vertébrés qu’il a étudiés, Chiarini a toujours observé la contraction des cônes et la déformation des bâtonnets, mais il attribue cette dernière à la pression latérale exercée par les cônes pendant leur contraction (?). Les figures données par l'auteur semblent montrer, au contraire, un véritable raccourcissement des bâtonnets, là où l’on devrait voir un allongement si l'interprétation donnée par l’auteur était exacte.

I1 attribue les mouvements des franges rétiniennes à un « chimioatropisme » et non à un phénomène de contractilité. Mais il est manifeste que les segments épithéliaux, les franges rétiniennes et même les corpuscules pigmentaires sont simplement allongés par les cônes et les bâtonnets qui les étirent au moment de leur contraction. D’après le même auteur, le pigment n'aurait pas d'autre rôle que de nourrir les cônes et les bâtonnets, mais c'est là une hypothèse purement gratuite.

(1) In Wiener Klin. Wochensch., n° 11, 12 et 13, 1901.