CHAPITRE VI

PROPRIÉTÉS ET FONCTIONS DES ÉLÉMENTS ET DES DIVERSES PARTIES DU SYSTÈME NERUEUX.

§ 1. Propriétés et fonctions des cellules nerveuses. — Propriétés particulières aux cellules • nerveuses. — Transformation des impressions sensitives en excitations motrices. — Division des cellules nerveuses en cellules sensitives et en cellules motrices. — Conditions de l'existence des cellules nerveuses. — Nature de la force nerveuse. — Origine des courants électriques qui parcourent le système nerveux.

— Leur disparition pendant le fonctionnement des nerfs Action de divers agents

phj'siques ou chimiques sur les propriétés des cellules nerveuses. — Action de l'électricité, du curare, des anestbésiques, etc. — Expériences nouvelles sur l'anesthésie des cellules nerveuses. — §2. Propriétés et fonctions des fibres nerveuses et des

nerfs. — Distinction des nerfs en nerfs moteurs et en nerfs sensitifs. Propriété

des tubes nerveux de conduire indifféremment des impressions ou des excitations.

— Transmission des impressions et des excitations dans les nerfs. — Centres de nutrition des nerfs. — Fonctions des différents nerfs crâniens, rachidiens et du grand S3'mpathique. — Rôle de la sensibilité dans l'organisme. — Elle proportionne l'excitation envoyée aux nerfs moteurs à l'effort que les muscles doivent accomplir. — Explication de l'influence exercée par le moral sur le physique. — § 3. Propriétés et fonctions de la moelle épinière. — Son rôle comme agent conducteur et comme centre nerveux. — Fonction de la substance grise de la moelle comme centre des actes inconscients. — Etude des phénomènes réflexes. — Phénomènes réflexes consécutifs à des impressions optiques, acoustiques, gustatives, etc. — Phénomènes sympathiques. — Centres réflexes. — § 4. Propriétés et fonctions du cerveau et du cervelet. — Fonctions de la couche corticale. — Fonctions des couches optiques, des fibres commissurantes, du cervelet, etc. — Rapports existant entre la forme du cerveau et les facultés intellectuelles. — Formes diverses du crâne chez les races humaines et chez les individus d'une même race. — Influence de l'éducation sur le développement de la partie antérieure du cerveau. — Angle facial. — Division des races humaines basée sur la foiunc du crâne. — La phrénologie au point de vue scientifique. — Résumé de nos connaissances sur les fonctions du cerveau.

Les diverses parties qui constituent le système nerveux sont, comme nous venons de le voir, composées de cellules réunies par des fibres. La réunion de plusieurs cellules constitue la substance grise qui enveloppe le cerveau et que l'on trouve au centre de la moelle épinière. La réunion de plusieurs fibres forme les nerfs, la masse intérieure du cerveau et les cordons de la moelle épinière. Ayant étudié la structure de ces diverses parties, il nous reste maintenant à en décrire les propriétés et les fonctions.

l'Kol'KIKTKS ET FONCTIONS DU SYSTHMK NERVEUX. TOI

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PROPRIÉTÉS ET FONCTIONS DES CELLULES NERyEUSES.

Propriétés générales et spéciales des cellules nerveuses. Les cellules nerveuses que nous avons décrites dans le précédent chapitre ont des propriétés communes à toutes les cellules et des propriétés ([ui leur sont spéciales. Leur rôle commun avec tous les éléments anat()mi(|ues est d'emprunter sans cesse au milieu oii elles sont plongées, c'est-à-dire au sang, des matériauN. nouveaux et de rejeter dans le même milieu les matériaux usés par leur activité. Assimiler et désassimiler sans cesse est, comme nous l'avons vu, pour tous les éléments vivants la condition fondamentale de leur existence.

La propriété spéciale des cellules nerveuses est de transformer les impressions reçues par les sens, et qui leur sont transmises par les nerfs, en excitations que d'autres nerfs conduisent aux muscles et qui produisent leur contraction. C'est cette propriété, dite excitoinotrice des cellules nerveuses, qui constitue la force désignée sous le nom d'agent nerveux, d'influx nerveux, etc. Gomme toutes les forces de l'organisme, elle prend sa source dans les matériaux que le sang contient, et lorsqu'elle s'est manifestée, elle exige pour pouvoir se manifester de nouveau un temps de repcs de l'organe i^lus ou moins long.

Les impressions que les nerfs en relation avec les sens apportent aux. cellules peuvent être conservées un temps fort long et transmises par hérédité aux cellules qui les remplacent lorsque le temps de leur éphémère existence est passé. Sans cette propriété importante on n'observerait pas le phénomène nommé mémoire, ({ui constitue la base de toutes nos connaissances et sans lequel l'être vivant, quelles que soient ses aptitudes, resterait sa vie entière ce qu'il était le jour de sa naissance.

La physiologie moderne a prouvé, comme nous le verrons plus loin, c[ue les nerfs devaient être divisés en nerfs sensitifs conduisant les impressions et nerfs moteurs conduisant les excitations qui produisent les mouvements; mais comme les nerfs ne sont que de

simples conducteurs et que l'expérience démontre qu'on peut à volonté leur faire transmettre indifféremment des impressions sensitives ou des excitations motrices, il est évident que la propriété de percevoir des impressions et celle d'envoyer aux muscles l'excitation dont ils ont besoin pour se mouvoir résident uniquement dans les cellules.

Il y a donc des cellules sensitives^ destinées k recevoir les impressions des sens, et des cellules motrices, dont les fonctions sont de transformer ces impressions en excitations. Les nerfs qui transmettent ces impressions et ces excitations sont, à l'égard des cellules, ce que sont les fils télégraphiques relativement à la pile destinée à engendrer le courant qu'ils conduisent.

La présence du sang est pour les cellules nerveuses, comme, du reste, pour les éléments de tous les tissus, la condition première de leur existence. Lorsqu'on empêche le sang d'y arriver elles cessent bientôt de vivre.

Quand on pratique la ligature de l'artère principale d'un membre on voit bientôt le mouvement et la sensibilité disparaître dans ce membre, bien que les cellules des centres nerveux ne puissent évidemment être influencées par la ligature. Mais, ainsi que nous l'exposerons plus longuement, du reste, dans le chapitre suivant, le système nerveux n'a qu'une influence indirecte sur les divers tissus. En liant les vaisseaux qui vont à l'estomac on empêche cet organe d'accomplir sa fonction, qui est de sécréter du suc gastrique, parce qu'on prive ses éléments de la présence du sang, milieu indispensable à toute sécrétion. Lorsqu'on lie l'artère d'un muscle, il cesse également de remplir sa fonction, qui est de se contracter, parce qu'on prive, comme dans le cas précédent^ ses éléments de la présence du sang, milieu où ils puisent les matériaux nécessaires à la dépense de forces produite par les contractions. Ne pouvant plus fonctionner, le muscle est, en réalité, momentanément mort, et, par suite, impuissant, non-seulement à se contracter sous l'influence de la volonté, mais encore à agir sur les nerfs sensitifs pour produire sur eux les modifications destinées à déterminer une impression dans les cellules nerveuses avec lesquelles ils communiquent. Ces cellules restent vivantes, elles sont aptes à percevoir

PROl'liIi:TES ET FONCTIONS DU SY.STEiFE NERVEUX. 7G3

(.les itupivssions cl ii (Misoyor des CKcilatioiis ; mai» elles ne reroivent plus (rim|)ressioiis, et les excitations (jii'elles pourraient envoyer seraient aussi inutiles ([ue le courant électrique ([ui traverserait un appareil tclcirraplii([ue dont le mécanisme serait brisé.

Nature de la force nerveuse. Cette excitation motrice que les cellules nerveuses engendrent et transmettent aux muscles par les nerfs, lors{[u'elles ont reçu une impression, est une force spéciale très-analoi;ue à l'électricité, sans doute, mais qui ne peut plus être considi'ree aujourd'hui coumie l'électricité elle-même, ainsi qu'elle le lut d'abord après les travaux de Galvani. L'électricité qui, sous forme de courant, parcourt incessanunent les nerfs, semble simplement le résultat d'actions chimiques dues au travail nutritif et qui, comme toutes les actions chimiques, sont accom[)agnées d'un dégagement de courant électrique. C'est un phénomène parallèle aux manifestations nerveuses, mais sans relations avec elles.

Daprès les expériences de Longet et ^latteuci, on ne peut constater l'exist(*nce d'aucun courant électrique dans les nerfs intacts. Ce n'est qu'en opérant, comme nous l'avons dit pour les muscles, c'est-à-dire en mettant en rapport les fils du galvanomètre, l'un avec la surface extérieure des nerfs, l'autre avec leur surface intérieure mise à nu par une section, qu'on observe la production d'un courant. Ce courant va de la surface des nerfs a leur intérieur et se comporte comme si les fibres nerveuses étaient composées de deux éléments d'une pile emboîtés, la gaine étant positive et la partie centrale négative.

Les courants électriques qui sillonnent les nerfs les sillonnent fort lentement, car ces organes sont, comme toutes les matières animales, très-mauvais conducteurs de l'électricité. Ils ne la conduisent pas mieux, en elFet, qu'un fil de coton imbibé d'eau salée, c'est-à-dire des millions de fois moins qu'un 111 métallique.

Lorsqu'on fait fonctionner un nerf, dont les surfaces interne et externe sont en rai)port avec les fils d'un galvanomètre, comme nous venons de l'indiquer, on constate qu'aussitôt que le nerf fonctionne, l'aiguille de l'inslrument qui était plus ou moins déviée se rapproche du zéro, ce (|ui prouve que la production du courant

tend à s'arrêter. Ce phénomène, auquel on a donné le nom d'oscillation négative, tient sans doute à ce que les métamorphoses nutritives, s'arrêtant dans les éléments lorsqu'ils fonctionnent, la production d'électricité consécutive à ces métamorphoses cesse avec elles. Je crois celte hypothèse plus rationnelle que celle qui admet la transformation de l'électricité des nerfs en chaleur pendant leur fonctionnement. Schifî a prouvé, sans doute, que quand les centres nerveux fonctionnent davantage, ils produisent un dégagement de chaleur; mais ce dégagement peut recevoir une explication fort différente. On peut admettre notamment qu'il tient simplement à l'activité plus grande de la circulation autour des éléments nerveux.

La vitesse de propagation de la force nerveuse, c'est-à-dire la vitesse avec laquelle l'ordre parti d'un centre nerveux arrive aux muscles qui doivent entrer en mouvement, n'est que de 30 mètres par seconde. Elle est, comme on le voit, infiniment inférieure à celle de l'électricité; mais en indiquant comment on est arrivé à la mesurer, nous avons fait remarquer (p. hSO) que ce n'est pas de cette différence de vitesse entre la propagation de l'agent nerveux et celle de l'électricité qu'on pouvait conclure à la différence de nature de ces deux forces, puisque dans certaines conditions la marche de la dernière peut être aussi lente que celle de la première.

Action de divers agents physiques et chimiques sur les propriétés des cellules nerveuses. Un grand nombre d'agents physiques ou chimiques, le froid, la chaleur, l'électricité, divers réactifs, etc., ont la propriété d'agir sur les cellules nerveuses et d'accroître ou de ralentir leur action , c'est-à-dire leur aptitude à recevoir des impressions sensitives et à engendrer des excitations motrices. Nous rapportons ces phénomènes aux cellules au lieu de les rapporter aux nerfs, comme on le fait généralement dans les ouvrages de physiologie, parce que les nerfs ne sont, ainsi que nous l'avons déjà plusieurs fois répété, que de simples conducteurs d'impressions ou d'excitations. Sans doute ils ont leurs propriétés spéciales, indépendantes des centres nerveux, puisqu'elles subsistent

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après leur séparation de ces centres. Mais ces propriétés consistent sufloiit à transinetlre aux. cellules les inipiessions des organes des sens et ;ui\ muscles les cxcilalioiis parties des cellules ou, si leur conuiumiraliuu avec ces dei'nieics uexiste plus, d'une soufce artilicielle, coiuuie une |)ile electii(iue ou un excitant quelconque.

Des divers stimulants susceptibles d'agir sur les cellules nerveuses, réleclricitë semble le plus puissant*.

Les divers anestlicsiques, tels que l'élher, le chloroforme, etc., paralysent l'aptitude des cellules nerveuses à recevoir des sensations et à produire des excitations motrices ; mais je crois, d'après mes expériences et contrairement à l'opinion généralement reçue,

* Action de l'électricité sur le système nerveux. La 2)uissance de relectricite comme agent stimulant du système nei'vcux, la fait souvent utiliser en thérapeutique. Son emploi est également très-précieux en physiologie, parce qu'elle agit encore après que tous les autres excitants ont cessé d'agir et qu'elle j^ermet de distinguer immédiatement un nerf moteur d'avec un nerf scnsitif. En faisant passer un courant dans le hout périphérique d'un nerf coupé, on obtient, en effet, des contractions dans les parties auxquelles il se distril)ue, s'il est moteur, mais aucun mouvement ne se produit s'il est sensitif.

Dans les 2>iles, le courant électrique va du pôle positif au pôle négatif. On dit qu'il est direct ou descendant, quand il va du centre nervcu.v a la périphérie du corps, c'est-à-dire quand le pôle positif est plus près du centre nerveux que le pôle négatif. n est dit inverse ou ascendant, quand il va des extrémités du corps au centre nerveux, c'est-à-dire quand le pôle négatif est plus près du centre nerveux que le pôle positif.

Cest au commencement du passage du courant et à son interruption que les contractions musculaires se manifestent. Quand les réophorcs restent en place et que le circuit est fermé, on n'observe pas de mouvements, à moins que le courant ne soit in-égulier, auquel cas des variations très-légères dans son intensité réveillent des secousses convulsives ; mais bien qu'un courant continu ne provoque plus de contractions peu de temps après son passage, il est cependant certain qu'il modifie l'excitabilité nerveuse. D'après Matteuci, le courant direct continu affaiblirait et détruirait rapidement l'excitabilité des nerfs moteurs, le courant inverse continu l'exalterait au contraire. Suivant Du Bois Ueymond, un nerf moteur ne peut être excité que parlss variations du courant, tandis que le nerf sensitif réagit encore pendant la durée d'un courant constant. Quant au muscle dans lequel se distribue le nerf que parcourt un courant, il reste contracté d'une iat^ou permanente aussi longtemps que le courant le traverse.

Quand, sous l'influence du courant continu ou intermittent, un nerf a perdu son excitabilité, on peut la faire renaître au moyen d'un courant dirigé eu sens contraire de celui qui l'avait détruite.

Sur les nerfs des organes des sons, les excitations électriques ne déterminent, comme nous l'avons vu, que des sensations en harmonie avec les fonctions dévolues à chacun d'eux; les excitations du nerf optique produisent une sensation lumineuse, celles du nerf acoustique, une sensation de bruit, etc. •

que l'aptitude à produire des excitations motrices peut être paralysée bien avant la sensibilité. Dans l'anesthésie, sauf quand le sommeil est très-profond, le sujet endormi peut sentir parfaitement, mais être impuissant à traduire ses sensations par des mouvements. Si, au réveil, il dit le plus souvent n'avoir pas souffert, c'est que ce qui s'est passé dans son sommeil n'a pas plus de retentissement pour lui qu'un rêve habituel et, comme le rêve, est généralement oublié au réveil. *

Certaines substances, telles que le curare, agissent uniquement sur les éléments moteurs des cellules nerveuses, en respectant leurs éléments sensitifs. Soumis à l'action de cette substance, l'animal perd la faculté d'exécuter aucun mouvement, bien qu'il reste parfaitement sensible aux irritations qu'on lui fait subir. C'est avec le curare que les Indiens empoisonnent leurs flèches; l'animal piqué avec un instrument trempé dans ce poison se couche, tombe dans un assoupissement profond, et meurt bientôt sans manifester aucune douleur.

Pour démontrer que le curare abolit la motilité sans abolir la sensibilité, Cl. Bernard procède de la façon suivante : Après avoir

* Expériences sur l'anesthésie des cellules nerveuses. Les expériences qui m'ont fait admettre que le pouvoir exeito-moteur des cellules nerveuses et, par suite, la possibilité d'exécuter des mouvements volontaires, peuvent être paralysés par les ancsthésiques avant que leur faculté de percevoir des impressions soit atteinte, sont assez nombreuses. Je choisis parmi elles les deux suivantes :

La première fut faite sur moi pendant une opération assez compliquée sur les racines d'une dent située au fond de la bouche et pour laquelle je me fis endormir avec du chloroforme. Malgi'é mon attention, la première partie de l'opération passa inaperçue ou du moins je n'en conservai aucun souvenir; mais la fin de l'opération, qui ne précéda que de quelques secondes le moment du réveil, fut très-douloureuse. Le dentiste, croyant opérer sur un sujet parfaitement inscnsiljle, ne se pressait nullement, et malfjré tous mes eff'orts pour lui faire signe d'aller plus vite, il m'était impossible d'exécuter le moindre geste. La sensation éprouvée avait bien été réelle et non imaginaire, car en me réveillant je décrivis parfaitement à l'opérateur la façon dont il avait terminé son opération. Comme seconde expérience, je citerai une opération (ouverture d'un kyste synovial du poignet) pratiquée par M. Broca sur une jeune femme que j'avais endormie avec du protoxyde d'azote, ancstliésique sur lequel je venais alors d'appeler l'attention. L'opération ne détermina aucun mouvement chez la malade; cependant, à son réveil, elle nous raconta avoir entendu le chirurgien dire après l'avoir pincée fortement: «la sensibilité a disparu»; mais, ]nalgré tous ses eftYirts pour exprimer par des mouvements qu'elle n'avait nullement perdu le sentiment, il lui fut impossible de le faire.