IV. — Nature de l'action dl' pourpre nÉTLNiEX

ItÔLE DE la FLUORESCENCE

Comment le pourpre visuel produit-il cette singulière modification de la rétine qui augmente sa sensibilité dans des proportions si considérables pour certaines radiations?

On peut supposer, ou que le pourpre modiiie l'élément nerveux, le bâtonnet, en augmentant son excitabilité, à la manière de lu strychnine par exemple ; ou bien encore, qu'il augmente l'intensité de l'excitation.

Si l'on n'envisage que le fait brut de l'accroissement de sensibilité, la première explication est celle qui se présente naturellement à l'esprit. Elle trouve d'ailleurs quelque appui dans ce fait que le pourpre régénéré ne reste pas

simplement au contact du bàtonnel, mais qu'il imbibe l'éellement l'élcment nerveux.

Cette interprétation est cependant insuffisante. On s'explique difficilement par ce processus une augmentation de sensibilité aussi considérable que celle qui se produit pour les radiations bleues et violettes, et on ne s'explique pas du tout pourquoi les radiations rouges ne bénéficient pas de cet accroissement de l'excitabilité nerveuse.

L'action du pourpre tiïsuel est due à sa fluorescence.

On sait que les substances fluorescentes rendent visibles les rayons chimiques. Mais ces rayons peuvent devenir visibles sans le secours d'aucune substance fluorescente. Si, au moyen d'appareils spéciaux, dit llelmboitz, ou supprime complètement les autres rayons, aussitôt les rayons ultra-violets deviennent facilement visibles, même jusqu'à l'extrémité du spectre solaire. Helmholtz avait soupçonné que la visibilité des rayons chimiques pouvait tenir aux propriétés fluorescentes de l'œil, et ce sont les expériences entreprises dans ce but qui lui firent découvrir la fluorescence de la rétine. Mais cette fluorescence, selon lui, ne serait guère supérieure à celle du papier et n'expliquerait pas la vision des rayons ultra-violets, car, oulre que cette fluorescence est faible, lu teinte verdàtre de la lueur émise par la rétine diffère trop de celle que nous donne la perception des rayons ultra-violets'.

Setscbenow, reprenant les mêmes expériences, conclut dans le même sens, o'est-à-dire que la fluorescence de la rétine n'est pas la cause de la visibilité des rayons ultraviolets. H croit cependant qu'on peut expliquer par la fluorescence des milieux transparents situés au-devant de la

' Helmuui.TZ. Poygfiid. Ami., XCIV, p. 205.

rétine, ptir celle du crislalliD en partictilier. la sensation générale de liimière émise dans l'œil par les rayons ultraviolets'.

Edmond Becquerel, après avoir eonstaté qu'en se plaçant dans certaines conditions, j'crii peul voir non seulement les rayons ciiimîques, mais les raies obscures de cette partie du spectre, dit en terminant : « Mais ne serait-ce pas par une action particulière de phosphorescence des liquides de l'œil que cet eiïet serait produit'? -i

Les recherches d'ilelmholtz et de Setschenow ont été faîtes avant la découverte du pourpre par Boll. Les travaux de Ewald et Kuhne' ont établi surabondamment que la rétine doit ses propriétés fluorescentes au pourpre visuel. Les bâtonnets sont seuls fluorescents. Ceux de la périphérie de la rétine, en arrière de Vora seirata. qui sont dépourvus de pourpre, ne sont pas lluorescents. Les propriétés tluorescenles du pourpre varient d'ailleurs suivant les modifications que la lumière lui a fait subir. Le pourpre visuel proprement dit donne la fluorescence blanche : le jaune visuel ou pourpre modifié a la fluorescence verte ; la couleur verte s'accuse avec le blanc visuel, dernière transformation du pourpre par la lumière. Enfin, en comparant la fluorescence de deux rétines blanchies dilTéremment, l'une par exposition à la lumière après l'extraction de l'œil, l'autre par exposition à la lumière sur l'animal vivant, on ' trouve que la fluorescence de la première rétine est plus ' forte que celle de la seconde, qui l'est très peu.

On s'explique que HelmhoH/- et Setschenow. qui esami-

' Setschenow. Grafe't Arehit. Bd V, 2, p. 205, 1839. * Ed. Becqcerei.. La L'imiért, ses eaustt et tes fffel^-, t. I, p. I4S. IB67. >EiriLD eL KcB^iE. Seehercket sur le /taurftrt rituel. Laboratoire de physiologie de rtniversité de Heidelber^, tàsc. 11, p. I69-IS3.

naïent des rétines sans avoir pris la précaution de mettre l'animal dans l'obscurité, c'est-à-dire des rétines blnnvhies sur le vivani, aient trouvé cette membrane très peu fluorescente. L'objection tirée de la faible fluorescence de la rétine pour éliminer son rôle dans la perception des rayons ultraviolets n'est donc pas suffisante. Celle tirée de la différence entre la coloration verte de la fluorescence objective de la rétine sous l'excitation (les rayons ultra-violets, et la sensation de blanc ou de gris lavande déterminée par ces mêmes rayons sur notre œil, tombe également, puisque la coloration verte découverte par Helmholtz n'existe que sur le pourpre modifie par la lumière ; la fluorescence devient blanchâtre sur la rétine soumise à l'obscuration et avec le pourpre proprement dit. Au surplus, l'argument est mauvais pour une autre raison, car nous avons vu qu'il n'y a pas une corrélation nécessaire entre les propriétés objectives de l'agent lumineux et la sensation qu'il détermine, surtout dans les conditions où les rayons chimiques deviennent visibles, c'est-à-dire avec une rétine qui doit être au maximum d'adaptation nocturne. Nous savons que, dans ces conditions, les couleurs les plus pures peuvent être perlâmes comme lumière incolore.

Ces objections écartées, nous nous trouvons donc en présence de ce fait : l'existence dans la rétine d'une substance fluorescente et la probabilité que, dans la visibilité des rayons ultra-violets, le pourpre joue le même rôle que les autres substances fluorescentes employées pour rendre visibles les rayons chimiques.

Rentrons maintenant dans notre sujet, en faisant remarquer que la visibilité des rayons ultra-violets n'est qu'une conséquence de la propriété générale qu'a la rétine de devenir extrêmement sensible aux radiations les plus

réfranj^ibles ilu spectre quand on la soumet à l'obscuration. Helmholty. et lous ceux qui ont fait des observations sur la visibilité du spectre cliimique, insistent sur la nécessité de bien voiler les autres parties du spectre. Ce n'est pas précisément parce qu'on voile les autres parties du spectre, que les rayons chimiques deviennent visibles, c'est parce que, pour les voir, il faut que la rétine soit fortement adaptée par l'obscuration et que les radiations du spectre, normalement visibles, détruisent l'effet de l'obscuration, comme la lumière diiïuse ambiante.

Nos expériences démontrent que l'accroissemenl de sensibilité de la rétine soumise à l'obscuration esl une fonction du pourpre visuel. Elles démontrent également que la lluorescence du pourpre intervient dans cette fonction.

Remarquons d'abord que la lluorescence du pourpre augmente par le séjour dans l'obscurité et qu'elle disparaît | presque complètement quand la rétine a été suffisamment i exposée à la lumière sur le vivant. Or, les modilicalions de la sensibilité rétinienne, dont le pourpre est la cause, se i produisent dans le même sens. C'est déjà une présomption . que les deux phénomènes sont liés l'un à l'autre.

Signalons encore que, lorsque la rétine a été soumise à l'obscuration et qu'elle a acquis ses propiiétés tluorescenles 1 par la régéncralioQ du pourpre, la sensation développée sur cette rétine par les différentes lumières, la bleue et la violette spécialement, présente la plus grande ressemblance avec celle que donnent à notre œil les corps fluorescents. Cette semation est qiiehfie chose de .spéc/a/, et cette ' particularité a dû frapper ceux qui onL fait des expériences sur le spectre ultra-violet.

Mais nous avons une preuve plus directe du rôle de la fluorescence du pourpre.

On sait que ce qui caractérise la fluorescence proprement ilite, ou diffusion épipolique, c'est Tabsorption par le corps fluorescent de certaines radiations de la lumière incidente et la restitution de ces mêmes radiations Iransformées. D'après une loi établie par Stokes, la lumière émise est toujours d'une réfrangibililé nioiudre que la lumière absorbée. On sait, d'autre part, que ce sont les radiations violettes et ultra-violettes qui sont les plus aptes à développer la tluorescetice. Si l'on fait tomber un spectre sur dilTérentes substances fluorescentes, pour un grand nombre, le pbénomène n'est appréciable que dans la région ultra-violette et violette du spectre. Avec certaines substances, la fluorescence est visible dans les parties les moins réfrangibles, mais elle va en s'atténuant à mesure qu'on approche du rouge. Pour l'esculine, le bisulfate de quinine, le verre d'urane, elle s'étend jusqu'à la raieF; pour le curcuma et le gaïac, jusqu'à la raie D. Mais on ne l'a pas observée au delà. Personne, que je sache, n'a développé la fluorescence avec les rayons rouges.

Comment ne pas êlre frappé de la similitude qui existe entre ce caractère de la lluorescence et l'action du pourpre sur la sensibilité de la rétine ? Cette action, surtout prononcée pour les rayons violets et ultra-violets, diminue à mesure qu'on observe des couleurs moins réfrangibles et devient nulle pour le rouge. N'est-ce pas la preuve que celte action du pourpre est due à sa lluorescence?

Je ne crois pas cependant que l'on puisse identifier d'une manière complète l'actiou du pourpre visuel avec la fluorescence ou phosphorescence que Ton développe dans les substances inorganiques. Dans ce cas, l'absorption de la lumière par le corps lluorescenl et sa restitution avec une réfrangibililé moindre, ne paraisscnts'accompagnerd'aucun

dégngement il'èlectricité on de chaleur. Il n'y a, malgré les I apparences, aucnn accroissement de l'énergie de l'agent lumineux ; le pliénomi-ne est de nalure exclusivement physique. Dans la plios|)lioresccnce produite par les matières organiques en décomposition, il est probable qu'il n'en est pas ainsi. Dans la lumière pliosphorescente émise par certains animaux vivants, il est certain (]u'il n'en est plus ainsi. Des expériences déjà anciennes de Macaire, de Matteuci, celles plus récentes et très complètes de Raphaël Dubois', ont démontré, enlre autres particularités, que la lumière produite par les pyrophores disparaît si on les prive d'oxygène, si on les place dans le vide ou dans l'acide carbonique ; qu'elle reparaît si on met de nouveau l'animal dans un milieu oxygéné, La production de la lumière est liée à un phénomène d'ordre physico-chimique, qui est luimême sous la dépendance plus ou moins directe de l'actioa vitale. D'antre part, le rùle de la fluorescence proprement dite est démontré par l'existence d'une substance fluorés- ' cente dans l'organe qui est le siège de la lumière. Après avoir trituré la matière que l'on trouve dans ces organes, si on fdlre le résidu dilué dans l'eau, on obtient un liquide privé de toute trace d'organisation et cependant trèi* fluorescent.

Ce que nous savons du fonctionnement des organes lumineux des pyrophores nous permet de nous rendre plus complètement compte de l'action intime du pourpre dans la vision.

dette action où domine la fluorescence ne parait pas

' Itaphaiil Dubois. Les Élatérides lumineux. ConlribuLion à l'étude de la j production de la lumière par les êtres vivants. Théne île doclai-al es scienvaliirelles, 1886. Voyez aussi les articles du même auteur publics dans Itevue générale des Sciences da 15 iixia et du 30 juillet 1894.

d'ordre purement [iliysique, mais physico-cliimique et capable de produire de l'énergie. C'est du moins ce que semblent prouver les expériences de Holmgreen, de Dewar et de Joannès Chalin.

Dewar' reconnut en 1874, c'est-à-dire avant la découverte du pourpre par BoU, que l'action de la lumière sur la rétine s'accompagne d'un développement de force électro-motrice mesurable au galvanomètre. Il reconnut l'influence de la fatigue rétinienne sur la force du courant, l'action inégale des couleurs de réfrangibililé différente. Les expériences de Joannès Cliatin* confirment celles de Dewar. Elles établissent le rôle de l'obscuration sur l'intensité du courant, l'action inégale des différentes radiations, la fora; plus grande du courant dans les espèces où prédomine le pourpre, comme chez les homards.

Nul doute que le courant de Dewar n'ait sa principale cause dans la réaction pUysico-chimique dont le pourpre est le siège, ainsi que l'avait soup(}onné Giraud-Teulon', Cependant, toute mise en activité de l'énergie vitale, quel que soit le tissu qui en est le siège, semble s'accompagner d'iine modification analogue de la force électro-motrice. Mais, si l'on considère que le courant de Dewar ne se développe bien manifestement que si l'on soumet au préalable l'animal à l'obscuration, si Ton considère encore que les lumières de réfrangibilité différente le développent inégalement et que le rouge ne le décelopue pas, on trouve, dans la concordance de ces faits avec nos expériences, la preuve

'James Devvab, L'action physiologique de la lumiè lie lu Grande-lii-rlagne, lectures du veadredi soir, I87i

' Joannès CiiATiN. De la chromojisie chez les liatrac les Insectes, 1881.

' Gibaud-Teulon. Fi.vation des Méd., 1879.

3, Iiislitulioli royale

!, les Crustacés et

luit, de lAt-ml. de

LA SENSIBILITÉ VISUELLE ' que ce (U'gîigemenl d'éleclricilé a'esl pas le résiillat de la réaelioii biiniile que l'on peut obtenir avec tous les Ussus, el il devient évident que la cause principale de ce courant j réside dans la réaction pliysico-cliimique dont le pourpre i est le siège.

Cela admis, on s'expliciue bien plus facilement comment 1 le pourpre développe d'une manière si considérable la sensibilité rétinienne pour certaines radiations. La lluorescence physique du pourpre joue évidemment un rôle, mais il i semble pas qu'on puisse expliquer le phénomène seulement I par le changement de réfrangibilité de la lumière incidente, par la transformation des radiations chimiques invisibles | en radiations visibles. Si, à l'action physique de la fluorescence du pourpre se joint une action d'ordre chimique J capable de développer de l'énergie, comme dans l'organe lumineux des pyrophores, le phénomène trouve une explication plus naturelle et plus satisfaisante.

Heraarquons, en passant, que ce jirocessus capable de produire de l'énergie peut nous donner l'explication de la . lumière propre de la rc'tine, sur laquelle Geelhe et Hclmholtz ] ont appelé l'attention, sans en trouver la cause. Je croîs j toutefois que l'excitation des centres cérébraux intervient aussi dans la production des sensations subjectives de j lumière.

V. — COXCORDANCI'; DES FAITS FOURSIS PAR L'iiXPÉniMESTATION , l'IlïSIOLOGlQUE, PAU LA PATHOLOGIE, l'AH l'aNATOMIE COM-

l'AiiÉu;.

Je viens de déflnir, à l'aide de l'expérimentation physiologique, les fonctions essentielles de la rétine, celles des | cônes, celles des bâtonnets et du pourpre rétinien.

La clinique fournit un aupplémeni de preuves. L'otuile lie l'héméralopie m'avait conduit antérieurement aux mêmes concUisîoDS, et c'est sans doute la connaissance préakblt; des faits cliniques qui m'a fait saisir immédiatement la signification des faits expérimentaux, car mes expériences sur les couleurs spectrales avaient été instituées dans un tout autre but. Je m'étais simplement proposé île déterminer l'intensité lumineuse relative des différentes parties d'un spectre'. J'ai reconnu immédiatement l'impossibilité de celte détermination, j'en ai cherché la cause, je l'ai trouvée dans l'intluence inégale de l'adaptation sur les différentes parties du spectre, dans les réactions différentes des bâtonnets et des cônes.

Un premier fait m'avait frappé dans l'étude de riiéméralopie, c'est qu'elle respecte les fonctions de la fovea, fait reconnu antérieurement par Reymond de Turin. La fovea ne contenant pas de pourpre, j'en ai conclu que l'héméralopie était produite par une altération de cette substance, opinion qui a été confirmée depuis par Velardi, Kuscliebert, Treitel, Leber„ etc., sans avoir trouvé de contradicteurs. La fovea privée de pourpre est d'ailleurs, de ce fait, normalement héméralope ; c'est pour cela que l'héméralopie ne change rien à ses fonction.s.

Ayant observé, en outre, que la modification de la sensibilité rétinienne qui caractérise l'héméralopie, ne porte que sur la valeur lumineuse des couleurs, non sur la sensation de couleur elle-même, j'en ai conclu que le pourpre réti-

' L'iastrumcDl dont je me suis servi, construit par Jules Duboscq, a été présenté k la Société dû Physique (1884). Il donne deux spectres identiques glissant l'uQ au-dessus de l'autre, de manière à amener dans une lunette deux couleurs quelconques dont on détermine l'intensité en même temps, c''eBl-à-dire dans les mêmes conditions d'adaptation. On reconnaît facilement ainsi l'influence iuéj^'ale de l'adaptation sur les lumières de longueurs d'onde différentes.

LA SKPfSIBILlTE VISCEr.LE

I nieii el les biltonnets soni en rapporl. iivec la ^eule sensation I lumineuse, la suiisalion de coiiieur éfaiiL la foiitlion des I cônes.

De rensemble des faits, j'ai enfin eonclii que les bàtou- I nels et le pourpre ont pour fonction Vaifrip talion de la [ réhne aux dilTérences d'éclairage, fonction qui permet la ivision crépusculaire et qui est altéi'ée chez l'iiéméralope. GrAce à la fonction des bâtonnets et du pourpre visuel, le spectre devient non seulement plus lumineux, mais aussi plus étendu par son extrémité violette, qui s'allonge ^i mesure que l'œil est plus foi'tement adapté. Supposez cette fonction abolie ; le spectre, vu dans l'obscurité, sera intact 1 du côté du rouge et très raccourci du côté du violet. C'est ce que llirschberg a constaté cbez un liéméralope. 11 en ' conclut avec Nicati que l'héméralopie est causée par la cécité pour le bleu. C'est une conclusion fausse tirée d'un fait exact.

L'iiéméralopie nous fournit un exemple de l'allération de l'un des modes de sensibilité de la rétine, celui des bâtonnets. Supposons maintenant que ce soit l'autre, celui des cônes, qui soit altéré. Que se produira-t-if ?

Le premier résultat sera évidemment la cécité pour les couleurs. Mais les couleurs continuant k exciter les bâton- [ nets, elles conserveront leur valeur lumineuse sur la rétine \ I adaptée. ElTectivement, Hering, — el d'autres après lui, ont trouvé que dans le daltonisme congénital total la valeur lumineuse des couleurs, non perçues comme couleurs, était la même que sur l'œil normal. Pour préciser, il est nécessaire d'ajouter qu'il s'agit de la valeur lumineuse des couleurs en tant qu'elles actionnent les bâtonnets et le pourpre visuel, c'est-à-dire qu'elles sont observées par la rétine plus ou moins adaptée. Car les couleurs, agissant

LES FONCTIONS DE LA aÉTINE 63

sur les cônes, développent aussi une sensation lumineuse. Cette autre sensation lumineuse parait conservée chez certains daltoniens ; elle parait au contraire altérée chez d'autres dont le spectre est raccourci du côté du rouge, ainsi que dans les cas de daltonisme congénital total avec scotome central absolu.

Ces faits devront être étudiés d'une manière plus précise à la lumière des idées nouvelles, mais on voit par ces exemples, que je pourrais multiplier, la concordance qu'il y a entre les faits expérimentaux et les faits cliniques.

Les biUonnels et les cônes sont très diversement répartis dans la rétine des différents animaux. Les bfttonnets sont plus développés en longueur et existent presque exclusivement dans la rétine des animaux nocturnes (hibous chauves-souris, hérissons, etc.). Chez d'autres animaux, au contraire, comme la plupart des oiseaux, ce sont les cônes qui prédominent ou qui existent seuls.

Frappé de cette particularité, Schuitze avait déjà admis, eu 1866, que les bâtonnets sont en rapport avec la perception de la lumière, les cônes, avec la perception des couleurs. L'opinion du grand anatomiste, dont il n'est pas fait mention dans les traités spéciaux, semble avoir passé inaperçue, sans doute parce qu'elle manquait de démonstration expérimentale. Je l'ignorais, en tout cas, quand j'ai tiré mes propres conclusions, et, en Allemagne, von Kries, qui, dernièrement, s'est occupé de cette question et a confirmé mes idées, ignorait également le travail de Schuitze: c'est le professeur licidenhain qui le lui a signalé. La concordance de nos conclusions n'en est que plus remarquable.

Lorsque Sclmlt/c écrivit son Mémoire, le pourpre rétinien

ae LA SENSIBIUTÉ VISUELLE

n'était pas connu, et encore moins le rOie que je lui ai attribué dans l'héméralopie en 188t. Si ce rôle est réel, il est facile de prévoir que les animaux dont la rétine est privée de pourpre et de biMonncts, comme la plupart des oiseaux, doivent être également privés de l'adaptation rétinienne et de la vision crépusculaire, c'est-à-dire être héméralopes. C'est ce qui a lieu, effectivement. Il est d'observation vulgaire que les poules, les pigeons voient d'une manière très imparfaite l'i la lumière artificielle et se défendent mal de la main qui veut les saisir ; qu'aussitôt le soleil couché, ces animaux gagnent leur abri nocturne. Le vieux dicton « se coucher comme les poules », pour désigner quelqu'un qui se couche tôt, a évidemment son origine dans ce fait.